基于網絡效能分析的生境網絡構建與優化
——以蘇錫常地區白鷺為例

吳 未, 范詩薇, 歐名豪,2

1 南京農業大學土地管理學院,南京 210095 2 農村土地資源利用與整治國家地方聯合工程研究中心,南京 210095

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基于網絡效能分析的生境網絡構建與優化
——以蘇錫常地區白鷺為例

吳 未1,2,*, 范詩薇1, 歐名豪1,2

1 南京農業大學土地管理學院,南京 210095 2 農村土地資源利用與整治國家地方聯合工程研究中心,南京 210095

從網絡效能分析出發研究生境網絡優化具有重要意義。以快速城市化蘇錫常地區為小尺度研究區、蘇錫常及周邊15個城市為大尺度泛研究區、白鷺為焦點物種,通過采用引入并構建網絡效能概念框架、識別和構建不同尺度生境網絡、調整網絡結構和轉換網絡結構特性相結合的方法,實現了跨尺度下白鷺生境網絡優化。結果表明：1)依據大尺度遷移網絡完善小尺度生境網絡得到的方案一和改變方案一網絡特性得到的方案二均是現狀生境網絡的優化方案；2)方案二與方案一相比,在平均路徑長度值增加、聚類系數值減少、節點度概率分布冪次關系擬合度提高,即小世界特性減弱、無標度特性增強的基礎上,測度網絡連接度的α、β、γ指數值得到增加,同時新增生境節點和遷移廊道數量更少,具有更好的優化成效；3)從網絡效能分析出發,有益于提高生境網絡跨尺度下優化方案的可行性,其分析思路既豐富了網絡優化的方法論研究,也為提高上位與下位規劃空間契合度的實踐提供了理論支持。但從網絡效能概念框架看,如網絡層級分析、其他尺度情景研究、網絡質量測度指標等方面還亟待豐富與完善。

網絡效能分析；生境網絡優化；網絡結構特征；尺度；白鷺；蘇錫常地區

生境網絡在保障物種在不同生境間的物質、能量和信息交流、遏制生境破碎化影響、提高生境質量[1]、支持物種長期存活[2]等方面具有重要意義。由于建設用地大規模擴張、土地集約化利用等人為因素[3],大量自然生境被侵占[4]、生境質量下降、數量減少[5- 6],物種生境網絡遭受破壞[7]、物種遷移受阻[8]。加強尤其是快速城市化地區的生境網絡保護及其優化研究十分迫切。

生境網絡優化研究目前雖然涉及了不同的尺度[9- 12],但主要探討了單一尺度下物種的生態過程及其對環境短期變化的反應；較少涉及多尺度或跨尺度情景。但是物種棲息地的空間連續性、遷移范圍廣等特征決定了多尺度或跨尺度情景下生境網絡優化研究的必要性和緊迫性[13]。事實上,對于不同尺度的生境網絡,不進行網絡的系統性考慮,不從整體性上實現網絡連通,大尺度的生境網絡很難在小尺度上得到落實,同時小尺度的生境網絡也很難在大尺度上得到體現和獲得應有的保護。將注重系統性、整體性的網絡效能分析方法[14]引入研究,豐富了網絡多尺度或跨尺度優化的思路,提高了網絡優化方案的可行性,其方法有益于拓展網絡優化研究視角,得到眾多學者的廣泛關注[14- 15]。

1991年Patten提出了生態網絡效能概念[14],之后Fath和Patten等進行了深入研究[16- 17],目前國內已將之應用到生態網絡評價研究[18- 20]并構建出相應的評價框架[18- 19],但鮮有涉及生境網絡研究,亟待檢驗應用。

本文以快速城市化蘇錫常地區為研究區域、白鷺(Egrettagarzetta)為焦點物種,通過采用引入并構建網絡效能概念框架、識別和構建不同尺度生境網絡、調整網絡結構和轉換網絡結構特性相結合的方法,實現了跨尺度情景白鷺生境網絡優化。本文著眼于生態學與網絡拓撲相結合的方法,回答如何運用網絡效能分析方法優化跨尺度生境網絡？網絡效能分析方法在網絡優化研究中的作用和意義是什么等問題,以期拓展生境網絡優化方法論的研究。

1 研究方法

1.1 研究區概況

蘇錫常地區位于江蘇南部太湖之濱,總面積1.75萬km2,水域面積占32.5%。地區以江蘇約17%的國土面積和人口,實現了約40%的GDP和地方財政收入。截止2015年區內共有國家森林公園7個、國家濕地公園2個、省級自然保護區3個和縣級自然保護區1個。地區周邊還有固城湖自然保護區、湯山方山國家地質公園、寶華山自然保護區、鎮江三山風景名勝區、長江豚類自然保護區等其它重要自然遺產地[21]。論文設定蘇錫常3市及鄰近12個城市包括滬通鹽泰揚鎮寧宣杭嘉湖紹等為泛研究區,總面積11.91萬km2。

中國在世界候鳥遷徙中發揮著重大作用[22]。其中縱貫浙滬蘇魯津冀遼等地區的東部通道,為南北候鳥尤其是濕地水鳥的遷徙提供了重要繁殖地、停歇地和越冬地[23]。近20年來,農用地的減少、建設用地的增加以及生態環境質量的下降[24],致使生境破碎化趨勢加劇。2000—2010年研究區內焦點物種白鷺的適宜生境及生境網絡遭到了嚴重破壞[25]。

1.2 數據處理

數據主要包括中國科學院國際科學數據服務平臺2010年TM遙感數據、1∶5萬數字高程DEM數據(30 m×30 m)、2010年全國縣(市)行政區劃圖以及中國觀鳥記錄中心2003—2015年觀測數據。TM影像經解譯得到土地利用/覆被數據,結合白鷺生境特點和數據精度,在ArcGIS 10.0中將區內土地劃分為水田、旱地、園地、喬木林地、灌木林地、草地、城鄉建設用地、交通用地、灘涂沼澤、湖泊水庫、河流、溝渠/運河和其他未利用地13類。

1.3 研究思路與步驟

1.3.1 網絡效能分析與研究思路

效能是指達到目標的程度,強調質量[26],可以通過不同的準則實現度量[18]。網絡效能是一種空間效能[19],強調因網絡結構特征變化而帶來的網絡質量變化。從網絡效能出發研究生境網絡優化問題,就是采用生境網絡結構特征變化帶來生境網絡質量變化的思路和方法實現優化網絡的目的。不同情景生境網絡優化時采用的網絡效能分析思路和方法是不同的。跨尺度生境網絡優化情景中網絡效能分析,思路上更加關注生境網絡隨尺度外推或在鄰近尺度之間轉換時的變化情況及由此對生境網絡質量帶來的影響；方法上更加強調對生境網絡結構尺度變化特征分析,可以采用如生態過程跨尺度變化、特征參數空間變化、生態模型尺度轉換[27]等方法。

網絡是一個復雜的結構體系,通常從簡單的規則網絡逐步發育為復雜的小世界網絡、隨機網絡等[27]。網絡結構特征分析通常包括整體網絡結構分析、中心性分析、塊模型分析3個方面。整體網絡結構分析包括網絡密度、網絡關聯度、網絡等級、網絡效率等；中心性分析包括中心度、中介中心度、接近中心度等；塊模型分析包括空間聚類分析等。不同網絡之間比較時需要依據網絡發育情況選擇適宜網絡結構特征指標。已有成果表明,小尺度生境網絡多傾向于小世界網絡[12]、大尺度生境網絡多傾向于無標度網絡。跨尺度生境網絡優化情景中尺度變化問題就成為不同尺度網絡相互轉化問題。小世界網絡和無標度網絡作為2類最典型的復雜網絡[28],兩者相比,無標度網絡具有更好的空間效能[20]。尺度上推過程中,跨尺度生境網絡優化情景的研究思路是實現研究區生境網絡小世界網絡特性減弱的同時增強無標度網絡特性,尺度下推過程反之亦然；研究方法可采用特征參數空間變化分析法考察小世界網絡和無標度網絡的網絡結構特征量變化情況。

生境網絡質量目前尚沒有明確定義。研究表明影響(生境)網絡質量的因素大致包括兩類[29- 31]：一是網絡構成要素質量如生境斑塊/節點、歇腳石、潛在遷移廊道等；二是網絡結構特征如網絡連接度、網絡閉合度、網眼密度等。跨尺度生境網絡情景中網絡構成要素沒有發生變化,因此網絡結構特征是考察重點。

本文設定研究區為小尺度、泛研究區為大尺度,焦點物種遷移活動從研究區到泛研究區為跨尺度過程。該情景生境網絡優化思路及步驟包括：1)分別構建研究區小尺度生境網絡和泛研究區大尺度遷移網絡；2)比照兩種尺度生境網絡,對小尺度生境網絡增補必要生境節點和遷移廊道得到方案一；3)測度方案一小世界網絡和無標度網絡結構特征量,并以此為依據對方案一網絡結構進行調整得到方案二；4)評價研究區生境網絡優化結果。

1.3.2 兩種生境網絡構建

研究區白鷺小尺度生境網絡構建參照已有成果[12]采用最小成本路徑法實現。

泛研究區白鷺大尺度遷移網絡構建步驟為：1)采用生境斑塊約束條件模型[25]與重要觀測點(中國觀鳥記錄中心觀測數量不少于20只的觀測點)相結合的方法識別出重要生境斑塊并轉化為生境節點。為方便研究,將重要觀測點劃分為400只以上、100—400只之間、20—100只之間3個等級。2)采用不受覓食半徑約束的直線連接法[12]模擬潛在遷移廊道。

1.3.3 小尺度生境網絡增補

我國境內有2條白鷺長距離的南北向遷徙路線：南向路線,始于日本福岡,經橫跨東海,到上海南匯、浙江嘉興地區終止；北向路線,始于中國香港,經粵閩浙皖蘇等省,到江蘇鹽城地區終止[22]。上述2條遷徙路線均在泛研究區范圍內,本文主要討論研究區北向路線。增補內容包括：1)與大尺度遷移網絡比照,識別出小尺度生境網絡中必需但缺失的A類生境節點和A類遷移廊道；2)采用白鷺10 km最大覓食半徑[32]與生境斑塊約束條件模型相結合的方法識別出A類遷移廊道中必需但缺失的踏腳石并轉換為B類生境節點；3)采用受最大覓食半徑約束的直線法[25]識別連接現有生境節點、A、B類生境節點的B類遷移廊道；4)將A、B類生境節點和遷移廊道增補到研究區小尺度生境網絡中,得到方案一。

1.3.4 網絡結構特征量測度和網絡結構調整

測度方案一的網絡結構特征量。網絡結構特征量是檢驗網絡小世界特性或無標度特性的常用標準。與相應隨機網絡相比一般認為,同時兼具較小平均路徑長度和較大聚類系數的網絡為小世界網絡[33]、節點度滿足冪律分布的網絡為無標度網絡[34]。本文選取平均路徑長度、聚類系數和節點度概率分布特征為小世界網絡和無標度網絡的網絡結構特征量[35](表1)。

表1 網絡結構特征量表達式及意義

(1)表達式中,i、j分別為網絡節點,N為節點總數,L為平均路徑長度,C為聚類系數,aij為任意兩個節點i和j的連接邊,dij為節點i到節點j的距離,ki為節點度,Ei為在由節點i的ki個臨近節點構成的子網中實際存在的邊數,p(k)為網絡中節點度概率分布函數

依據網絡結構特征量測度結果調整方案一網絡結構,使之平均路徑長度增加、聚類系數減小的同時生境節點度概率分布擬合曲線冪次關系擬合度提高,即減弱方案一小世界網絡結構特性同時增強無標度網絡結構特性,得到方案二。以上步驟在ArcGIS 10.0中完成。

1.3.5 網絡優化結果評價

選用測度網絡連接度的α、β、γ指數對優化結果進行評價[25]。

2 研究結果

2.1 泛研究區大尺度遷移網絡

圖1 白鷺觀測數量不少于20只的生境節點排序情況 Fig.1 The number ranking of observation spots where over 20 little egrets have been eye-witted

圖1為泛研究區91個白鷺重要觀測點(生境節點)降序排列情況。其中,一級節點6個分布在滬杭湖鎮鹽5市,鹽城2個(大豐、垛梁河口)；杭州蕭山圍墾區1000只最多、鎮江句容800只次之。二級節點19個,除宣杭紹嘉揚5市外其余10市均有,滬通鹽各有3個。三級節點66個,15市內均有分布。

圖2為按照1.3.3節遷徙路線繪制的白鷺泛研究區遷移方向示意圖。南向路線在上海境內由3個二級和1個一級生境節點構成；北向路線主要由一級生境節點沿“杭湖—鎮/通—鹽”方向包括多條遷移路徑構成,形成了以一級生境節點為集聚中心、二三級生境節點為輔的遷移網絡骨架(圖3)。

2.2 研究區生境網絡方案一

圖4為研究區白鷺現狀生境網絡。圖5、圖6為按照1.3.3節方法對白鷺生境網絡進行優化的中間過程圖。圖5中A類生境節點(紅色)17個、A類遷移廊道(綠色)32條,其中11個生境節點與現狀生境網絡距離較遠,與多數A類遷移廊道共同起著連接研究區生境網絡和泛研究區遷移網絡的重要“橋接”作用；但是多數A類遷移廊道直線距離超出10 km最大覓食半徑需要增設踏腳石(B類生境節點)和B類遷移廊道。圖6中B類生境節點(紫色)90個和B類遷移廊道(紫色,包括與A類遷移廊道重疊部分)186條,它們的增設提升了圖5中生境網絡密度并降低了目標物種遷移難度。

圖2 泛研究區內白鷺遷移方向示意圖Fig.2 The direction of migration of the little egret of pan-study area

圖3 泛研究區內白鷺大尺度遷移網絡Fig.3 The network of the little egret′s migration of pan-study area

圖7為圖5和圖6最終疊加結果即方案一。與圖4相比,方案一所示研究區生境網絡更能體現出白鷺整體向北遷移、群體數量龐大、棲息地分散、覓食時不結群等種群特征和生態過程。

圖4 研究區白鷺現狀生境網絡Fig.4 The current habitat network of the little egret of the study area

圖5 研究區A類生境節點和遷移廊道識別結果Fig.5 The distribution of habitat nodes and corridors of Type A of the study area

圖6 研究區B類生境節點和遷移廊道識別結果Fig.6 The distribution of habitat nodes and corridors of Type B of the study area

圖7 研究區生境網絡優化方案一Fig.7 The habitat network optimization result of the study area: Scenario1

2.3 研究區生境網絡方案二

圖8為按照1.3.4節方法對方案一進行調整后得到的研究區生境網絡方案二。

圖8 研究區生境網絡優化方案二Fig.8 The habitat network optimization result of the study area: Scenario2

圖9 方案一與方案二的節點度概率分布擬合曲線Fig.9 The curves of node degree′s distribution probability of Scenario 1 and Scenario 2

生境網絡Habitatnetworks平均路徑長度/kmAveragepathlength聚類系數Clusteringcoefficient現狀Thecurrentstatus0.6520.669方案一Scenario10.6740.612方案二Scenario20.8070.421

2.4 優化結果評價

表3為現狀生境網絡、方案一、方案二的網絡結構指數情況。1)方案一、方案二與現狀生境網絡相比,生境節點和廊道數量均有增加,對應的3個連接度指數值也變大了,表明方案一、方案二均為現狀生境網絡的優化方案。2)方案二新增生境節點和廊道數量與方案一相比數值均較小、但對應的3個網絡結構指數值均較大,說明方案二較方案一優化成效更顯著,為推薦方案。3)方案二中新增生境節點72個,對應生境斑塊面積在10—100 hm2,以喬木林地、沼澤灘涂、湖泊水庫為主,包括部分水田,符合生境地類要求,主要在常州長蕩湖和滆湖、無錫漕湖和江陰望山湖、蘇州昆承湖和澄湖等地,均為易恢復的生境斑塊。

表3 不同方案下生境網絡結構指數變化情況

以上說明,跨尺度情景下基于網絡效能分析的生境網絡優化,可以通過采用識別和增補小尺度生境網絡在大尺度遷移網絡中缺失的生境節點、遷移廊道和踏腳石的方法得以實現。在此基礎上,依據網絡結構特征參數空間變化,對小尺度生境網絡向大尺度遷移網絡進行網絡結構特征轉換,網絡優化成效會得到進一步提升。

3 結論與討論

基于網絡效能分析思路和方法,實現了跨尺度情景白鷺生境網絡優化。結果表明：1)依據大尺度遷移網絡增補小尺度生境網絡得到的方案一和改變方案一網絡特性得到的方案二均是現狀生境網絡的優化方案；2)方案二與方案一相比,網絡結構特征在實現減弱小世界特性、增強無標度特性調整預期目標的同時新增生境節點和遷移廊道數量更少、網絡連接度數值更大,說明優化成效更好。反映出調整網絡結構比單純增補生境節點和遷移廊道對生境網絡優化結果影響更顯著。3)從網絡效能分析出發優化生境網絡,使得生境網絡及其保護在上位規劃與下位規劃中實現了較高的契合度,換言之,既保證了下位規劃在上位規劃中得到充分體現的同時,也實現了上位規劃在下位規劃中得到精準執行,切實提高了生境網絡跨尺度情景優化方案的可行性。該分析思路既拓展了網絡優化研究方法論,也為各類空間規劃政策制定和行政管理實踐提供了理論支持。

網絡效能分析在不同情景生境網絡優化中的思路和方法是不同的。就本情景而言,還應在以下3個方深入探討：1)強化網絡整體與子網的關系,豐富網絡層級[35]分析；2)完善尺度研究如物種尺度、時間尺度、空間尺度等情景[36- 37]；3)拓展網絡質量測度指標,如能量流的數量分析方法[14,38]、承載力指標[39]等。

如前所述,網絡質量目前尚無明確定義,其測度方法及量化指標也亟待提出和驗證。網絡效能一方面理論研究發展較為迅速,但共識與分歧并存；另一方面應用研究相對滯后,實踐與檢驗尚處于起步階段。網絡效能與網絡質量都關注網絡,必然存在一定邏輯關系,但內在機理仍有待深入探討。

文中白鷺生境網絡的構建是通過采用兩種方法實現的,這既是已有成果[12]的延續,也是基于“白鷺大尺度長距離遷移以空中飛行為主、小尺度短距離擴散以行走與飛行相結合為主”的生物習性考慮,但相關應用研究較少還有待檢驗。

圖2中一級生境節點“湖州—鎮江—大豐”、“杭州—垛梁河口—大豐”、“鎮江—垛梁河口”間的直線距離均在200—300 km具有一定規律性；一級生境節點分布較稀疏地區如蘇錫常地區,二級生境節點分布較密集,其成因值得探討。

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A network efficiency analysis approach to habitat network optimization: a case study of the little egret (Egrettagarzetta) in the Su-Xi-Chang area, China

WU Wei1,2, *, FAN Shiwei1, OU Minghao1,2

1CollegeofLandManagement,NanjingAgriculturalUniversity,Nanjing210095,China2National&JointLocalEngineering,ResearchCenterforRuralLandResourcesUseandConsolidation,Nanjing210095,China

The network efficiency analysis method is used to study network systematization and integrity, which are important for the assessment of ecological networks. However, this method has rarely been applied in habitat network optimization studies. The objective of the present study was to use the network efficiency analysis method to develop a new approach to optimize habitat network analysis. A small-scale area of 1.75 × 105km2was selected in the Su-Xi-Chang region as the case study; and 12 neighboring cities, together with the Su-Xi-Chang area, covering 11.91 × 105km2, were selected as the large-scale study area. The little egret (Egrettagarzetta) was chosen as a regionally representative species in the study area. The method included three steps: 1) a conceptual framework for the network efficiency analysis was built to optimize the habitat network, in which the small-world and scale-free network concepts were introduced, with their network structural characteristics, which included average path length, cluster coefficients, and the probability distributions of node degrees. These structural characteristics were applied in step 3 as the assessment indicators; 2) the little egret habitat patches and small- and large-scale habitat networks were identified and simulated. The present status of the small-scale habitat network was obtained from previous research results. In the large-scale area analysis, the observation sites were obtained from a dataset for 2003—2015 on theChinaBirdReportwebsite. These were regarded as the habitats and those sites where > 20 little egrets were observed simultaneously were identified and transferred to habitat patches. Then, a large-scale habitat network was simulated using the same method used in the previous research; and 3) the present status of the small-scale habitat network was optimized using the large-scale habitat network and was designated as network A. Network B was generated by adjusting the network A structure and transferring its network structural characteristics. The network connectivity indexes α, β, and γ of the present status small-scale habitat network were used to calculate and compare networks A and B. The results showed that 1) the A and B networks represented the optimized results of the present status small-scale habitat network; 2) the increased average path length value, decreased cluster coefficient value, and increased goodness-of-fit of probability distribution of node degree for network B compared to that of network A showed that the network B small-world network characteristics had decreased, but its scale-free network characteristics had increased. This suggests that network B has a better fit to the large-scale habitat network than network A; and 3) the number of newly-added habitat nodes and the migration corridor for network B were smaller than network A, but its corresponding values for the network connectivity indexes α, β, and γ were greater. This suggests that network B results were better than those for network A, and therefore are the recommended, optimized results. The present study indicated that optimizing habitat networks using the network efficiency analysis method improved effectiveness, enriched network structure optimization methodology, and provided a theoretical basis for improved goodness-of-fit when undertaking spatial planning among upper- and lower-levels. However, further studies are required to improve conceptual frameworks, including aspects of network hierarchical analysis, scaling, and network quality assessment indicators.

network efficiency analysis; habitat network optimization; network structure characteristics; scale; the little egret (Egrettagarzetta); Su-Xi-Chang area

國家自然科學基金資助項目(41571176)；江蘇高校哲學社會科學研究項目(2015SJD096)；中央高校基本科研業務費人文社會科學研究基金配套項目(SKPT2015018)

2016- 03- 27; 網絡出版日期:2017- 02- 22

10.5846/stxb201603270551

*通訊作者Corresponding author.E-mail: ww@njau.edu.cn

吳未, 范詩薇, 歐名豪.基于網絡效能分析的生境網絡構建與優化——以蘇錫常地區白鷺為例.生態學報,2017,37(11):3872- 3880.

Wu W, Fan S W, Ou M H.A network efficiency analysis approach to habitat network optimization: a case study of the little egret (Egrettagarzetta) in the Su-Xi-Chang area, China.Acta Ecologica Sinica,2017,37(11):3872- 3880.