河北大海陀自然保護區大型真菌資源及生態分布*

武占軍，宋 超，林田苗，余琦殷，于夢凡，邢韶華，李永霞，任志和，劉永勝

（1．河北大海陀國家級自然保護區管理處，河北 赤城 075599；2．北京林業大學自然保護區學院，北京 100083；3．水利部水土保持植物開發管理中心，100038，北京）

〈資源開發〉

河北大海陀自然保護區大型真菌資源及生態分布*

武占軍1，宋 超2**，林田苗3，余琦殷2，于夢凡2，邢韶華2，李永霞1，任志和1，劉永勝1

（1．河北大海陀國家級自然保護區管理處，河北 赤城 075599；2．北京林業大學自然保護區學院，北京 100083；3．水利部水土保持植物開發管理中心，100038，北京）

運用樣線與樣地相結合的方法對河北大海陀自然保護區內的大型真菌的種類及分布特征進行了調查分析。已確認保護區內分大型真菌182種，隸屬于25科、68屬，其中白蘑科、多孔菌科、牛肝菌科、蘑菇科、絲膜菌科、鬼傘科、紅菇科等7個科為優勢科，科內種類較多，均在10種以上。按經濟用途分，保護區內分布有食用菌23科、藥用菌13科、毒菌9科、其他類型14科。保護區內的大型真菌主要分布在草地、榆樹林、平榛毛榛灌叢、山楊林、白樺林、油松林等植物群落內，均在15種以上，主要的攀附基質是土坡。同時發現，大型真菌的物種多樣性與海拔、植被類型和攀附基質具有較高的聯系，在海拔900 m～1 200 m的范圍內，大型真菌的種類最多；相對于次生林而言，原始林內大型真菌不僅種類多樣，數量也多。

大型真菌；物種多樣性；生態分布；資源；河北大海陀自然保護區

物種多樣性是生物多樣性的核心，大型真菌的種類多樣性是生物多樣性的重要組成部分。據估計全球共有真菌150萬種以上，而目前僅知其中的4．6%，約7萬種以上，其中大型真菌約1萬余種[1]。大型真菌又稱蕈菌[2]，是指有顯著子實體的大型真菌（地下或地上），其子實體肉眼可見，徒手可摘[3]。大型真菌的種類和數量可以指示生態系統中自然的或人類活動引起的變化，并可在生態系統的保護、恢復或重建過程中發揮重要作用[4]。菌物多樣性是地球上極為重要的財富，是生物多樣性家庭中不可缺少的重要一員，更是人類賴以生存和發展的重要物質基礎[5]。

大型真菌是具有重要經濟和生態學意義的生物類群[2]。大型真菌，如蘑菇、香菇、木耳、靈芝、茯苓等，多數為食用菌，其所含蛋白質比一般水果蔬菜都要高，且包括人體所必需的9種氨基酸，還含有多種維生素、核酸和糖類，被稱之為保健食品[3]。東漢時期的藥物學專著《神農本草經》和明代李時珍的《本草綱目》中，就有關于茯苓、豬苓、芝類、馬勃、雷丸、蟬花、銀耳的記載[6]。

河北大海陀自然保護區內的暖溫帶森林生態系統具有較好的典型性和代表性。據統計，保護區內共有維管束植物109科、380屬、911種及變種，大海陀自然保護區不但是野生植物的貯存基地，同時還是天然物種的基因庫[7]。保護區獨特的地理位置和氣候、地形、土壤及植被的多樣性，孕育了獨特的與森林植被“休戚與共”的大型真菌。對該保護區大型真菌物種資源的調查和生態分布的研究，可為自然保護區大型真菌的物種組成、群落結構和分布方面的研究儲備一定基礎資料，對菌類的合理開發利用以及發展本地區經濟，保持生態環境具有重要意義。

1 材料與研究方法

1.1 研究地概況

河北大海陀國家級自然保護區地處赤城縣西南部，距縣城28 km，南與北京市延慶縣毗鄰，以海陀山山脊線為界，與北京市國家級松山自然保護區相連，地理坐標為東經115°42′57″～115°57′，北緯40°32′14″～40°41′40″，總面積12 634 hm2，其中核心區面積4 248 hm2，緩沖區面積3 590 hm2，實驗區面積4 796 hm2[8]。

河北大海陀自然保護區處于暖溫帶大陸性季風氣候區，屬于暖溫帶至溫帶的過渡帶，具有典型的山地氣候特征，冬暖夏涼、春秋短促的特點尤其顯著[9]。大海陀自然保護區坐落于冀北山地和燕山山地；在地質構造上，北部屬陰山構造帶東段，南部屬燕山構造帶。平均海拔大于1 400 m。區內地貌復雜，最高山峰為海坨峰，海拔2 241．0 m，屬赤城縣第二高峰[10]。

大海陀自然保護區土壤類型分為褐土、棕壤土、山地草甸土共3種類型。褐土主要分布在低山黃土臺地及河谷地，海拔1 300 m以下，為主要的土壤類型之一；棕壤土分布在海拔900 m以上，下部與褐土相連；山地草甸土分布在海拔1 800 m以上的山頂草甸和灌叢植被下[10]。保護區內森林覆蓋率達70%，多為白樺林、油松、落葉松林。

1.2 研究方法

由于野生大型真菌的生長與溫度和降水量有密切的聯系[11]，調查選擇溫度適宜，降水充沛，適宜大型真菌生長的7月份進行調查。在本次調查中采用了樣方與樣線相結合的方法[12]，在保護區內設置了樣方62塊，樣方面積是20 m×20 m，樣線17條，樣線的平均長度約3 km～5 km（圖1），采集時詳細記錄了大型真菌的采集地點、數量、植被類型、攀附基質、海拔、經緯度、坡度、坡向等生態數據，并進行野外生態拍照[13]。將獲得的標本進行室內鑒定，廣泛查閱分類專著[15]、文獻[16-20]和彩色圖譜[11，14，21-22]對標本和照片中的子實體進行鑒定，并鑒定出這些大型真菌的科名、屬名和種名。最后根據鑒定結果，對大型真菌的經濟價值以及物種多樣性與海拔、植被類型和攀附基質之間的聯系進行了統計分析。

2 結果與分析

2.1 大型真菌的資源分析

2．1．1 大型真菌的種類

在所收集的366份樣本中，鑒定出大型真菌182種，隸屬于25科、68屬。其中白蘑科數量最多，白蘑科的屬數占總數的 20．59%，種數占總數的26．92%，都遠高于其他的科。所收集大型真菌種類超過10種的科有白蘑科、蘑菇科、牛肝菌科、紅菇科、鬼傘科、絲膜菌科和多孔菌科，其中白蘑科、蘑菇科、紅菇科、鬼傘科等是河北省的廣布種，這七科一共含有136種，占總數的74．73%。其他18科一共含有46種，占總數的25．27%，詳見表1。

由于大型真菌生長季節的不同、同一天內不同時間段大型真菌的生長處于不同的時期、調查時間和地點的有限性以及由于標本、照片、資料等原因還有幾十種大型真菌未能鑒定到科，表1的調查結果不能代表保護區內的所有大型真菌種類，有待以后進一步深入調查研究。

2．1．2 大型真菌的經濟價值

大型真菌經濟價值的統計結果見表2。

圖1 樣方和樣線分布示意圖Fig.1 Distribution of sample plots and lines

在鑒定出的182種大型真菌中，食用菌94種，占總數的51．64%。如Lepista gravelens(Peck)Murata，味道鮮美[11]。有些食用菌要慎食，如灰蓋鬼傘Coprinus cinereus(Schaeff．:Fr．)S．F．Gray，與酒同食會引起中毒[11]。

表2 大型真菌經濟價值的統計Tab．2 Statistics of macrofungi economic value

藥用菌47種，占總數的25．82%。如豬苓Grifola umbellata(Pers．：Fr．)Pilat，為著名中藥材，有利尿、消水腫功效[20]。

既可食用又可藥用的大型真菌27種，占總數的14．84%。如美味牛肝菌Boletus edulis Bull．:Fr．為著名食用菌之一，有益身體健康，為山西“舒筋丸”的成分之一[21]。

毒菌27種，占總數的14．84%。如芥黃鵝膏菌Amanita subjunquillea Imai，有劇毒，短時間內能引起人的死亡[11]。有些毒菌含有毒素，但具有藥用價值，如簇生黃韌傘Naematoloma fasciculare(Pers．:Fr．) Sing．，雖然有毒但是可以抗癌[11]。

2.2 大型真菌的分布特征

2．2．1 大型真菌在不同植被類型中的分布

大型真菌分布的植被類型統計結果詳見表3。

森林植被類型的不同，反映出大型真菌種類組成不同[24]。超過（包含）15種大型真菌分布的植被類型有草坡（樹蔭遮擋的草坡大型真菌的數量比較多，陽光照射下的草坡大型真菌比較少或幾乎沒有）、榆樹林、平榛毛榛灌叢、山楊林、白樺林、油松林，這六種植被類型共有大型真菌125種，占總數的68．68%。從表3中可以看出白蘑科、紅菇科、馬勃科、牛肝菌科、絲膜菌科、鬼傘科、枝瑚菌科等在多種植被類型中都有分布，分布的范圍比較廣。

2．2．2 大型真菌的攀附基質

由于大型真菌的發生對基物水分條件的敏感性很強，在不同季節、不同氣候條件下，它們的種類組成可能有所不同[23]。根據攀附基質的不同，將大型真菌分為土生菌、木生菌和糞生菌，其中木生菌包括著生于樹干和腐木兩種類型。大型真菌攀附基質類型的統計結果見表4。

土生菌共計124種，其中包括外生菌根菌73種，即生于土壤中與樹木形成外生菌根的真菌[24]，占總數的40．11%，如橙黃疣柄牛肝菌Leccinum aurantiacum(Bull．)Gray。據估計目前在全球范圍內能夠形成外生菌根的真菌約90個屬，5 000種～6 000種[25-27]。此外還有以土壤和地表腐殖質為基物的種類，且不包括與樹木形成外生菌根的種類，共計51種，占總數的28．02%，此類真菌主要是蠟傘科的種類[25]，如純白環菇Leucoagaricus pudicus Sing．等。

木生菌共計14種，占總數的7．69%。此類真菌以木材為基礎，繁殖生長在立木、倒腐木和樹樁上[24]。其中以樹干為攀附基質的有3種，如松生擬層孔菌Fomitopsis pinicola(Sw．:Fr．)Karst等。以腐木為攀附基質的有11種，如云芝Coriolus versicolor(L．:Fr．) Quel．、黃多孔菌Polyporus elegans(Bull．)Fr．等。

表4 大型真菌攀附基質類型的統計Tab.4 Substrate types statistics of macrofungi

糞生菌2種，占總數的1．10%。此類真菌適于在牲畜糞上或糞肥充足的沃土上生長，多見于鬼傘科的部分種[24]，如花褶傘Panaeolus retirugis Fr．。

2．2．3 大型真菌的垂直分布特征

保護區地形的垂直變化直接影響大型真菌的分布。以海拔每100米作為統計單位，統計分析保護區海拔800 m～1 999 m大型真菌的分布情況，結果見表5。

表5 不同海拔段內大型真菌的分布統計Tab．5 Characteristics of macrofungi in different altitude range

從表5結果發現，在900 m～1 199 m的海拔范圍內有23科、61屬、115種，占總數的63．17%，這個海拔范圍的森林蔥郁茂密、落葉層較厚、氣候溫暖、濕潤、土層厚、肥力高、森林中的樹種組成較為復雜，豐富的植物種類可促進林中的大型菌物生長發育[28]；在1 200～1 699 m的海拔范圍內有13科、29屬、38種，占總數的20．88%，該海拔的氣候濕潤度較高，水熱條件明顯不如1 200 m以下，使得大型真菌的種類以及分布發生變化，如卷褶菌科等都未采集到；在1 700 m以上的海拔范圍內，僅采集到4科、8屬、11種大型真菌，地勢升高，云霧較多，相對濕度高，風大氣溫低，地上個體較大的種類比例呈明顯的下降趨勢[28]，如牛肝菌科、紅菇科等中的很多種類基本消失。

大型菌物分布除與水分、溫度、濕度、土壤、地形、植被以及枯枝落葉等密切相關外，海拔高度的變化差異，對大型菌物種類的分布影響極大[29]，結果見圖2。

圖2 大型真菌科在不同海拔的分布Fig．2 Distribution of macrofungi family in different altitude range

從圖2中可以看出，白蘑科、蠟傘科和鬼傘科的海拔范圍比較廣，900 m～1 900 m海拔范圍內幾乎均有分布；蘑菇科、牛肝菌科、紅菇科、鵝膏菌科、絲膜菌科、枝瑚菌科和馬勃科主要分布在900 m～1 600 m海拔范圍內；光柄菇科、球蓋菇科、銹耳科、粉褶菌科、糞銹傘科、鉚釘菇科、卷褶菌科、裂褶菌科、雞油菌科主要分布在900 m～1 100 m的海拔范圍內。

3 結論

河北大海陀自然保護區植物種類繁多，氣候條件適宜，自然生態生境比較復雜，因此大型真菌資源非常豐富，在本次調查中共采集到182種，隸屬于25科、68屬，以多白蘑科、蘑菇科、牛肝菌科、紅菇科、鬼傘科、絲膜菌科和多孔菌科的大型真菌種類及數量占優勢。

保護區內林下落葉層比較厚，土壤肥沃，具有經濟價值的大型真菌種類較多，有73種大型真菌與林木的根系形成菌根關系；食用菌94種，占總數的51．64%，多數為優良食用菌；藥用菌47種，占總數的25．82%，豬苓等藥用菌已成為現代醫學的重要研究對象；既可食用又可藥用的大型真菌27種，占總數的14．84%；以外，毒菌27種，占總數的14．84%。保護區內大型真菌的經濟價值開發前景廣闊。

保護區內植被類型復雜，形成了不同的大型真菌種類組成，主要的植被類型有草坡、榆樹林、山楊林、白樺林、油松林、平榛毛榛灌叢等，白蘑科、紅菇科、馬勃科、牛肝菌科、絲膜菌科、鬼傘科、枝瑚菌科等在主要的植被類型中幾乎都有分布，大型真菌的種類也比較多。林下腐殖質豐富的地區要多于腐殖質少的地區，樣地編號為20130713101和20130713201的2塊樣地設置在原始森林里，這兩塊樣地的大型真菌種類有17種，相比于其他次生林中的樣地而言，不僅種類多樣，數量也多。

大型真菌的分布與海拔有密切的關系。海拔梯度不同，植被類型、氣候條件不同，從而導致大型真菌的分布產生差異。在海拔900 m～1 199 m，大型真菌的種類最多，植被類型和氣候條件也比較適宜大型真菌的生長。其他海拔段大型真菌的分布相對較少。

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Resource and Ecological Distribution of Microfungi in Dahaituo National Nature Reserve of Hebei Province

WU Zhan-jun1,SONG Chao2,LIN Tian-miao3,YU Qi-yin2,YU Meng-fan2, XING Shao-hua2,LI Yong-xia1,REN Zhi-he1,LIU Yong-sheng1
(1．Management Office of Hebei Dahaituo National Nature Reserve,Chicheng 075599,China；2．College of Nature Conservation, Beijing Forest University,Beijing 100083,China;3．Plant Development and Management Center for Soil and Water Conservation, Ministry of Water Resources,Beijing 100038,China)

Preliminary investigation and analysis on macrofungi species and distribution are made by using a combination method of plots and line transect in Hebei Dahaituo national nature reserve．There are 182 species,which belong to 68 genera and 25 families,in the nature reserve．Tricholomataceae,Polyporaceae,Boletaceae,Agaricaceae,Cortinariaceae,Coprinaceae and Russulaceae are dominant families,and there are more than ten species in each family．According to economic value,there are 94 edible fungi,47 medicinal fungi and 27 poisonous fungi in the nature reserve．Grass land,Ulmus pumila forest,Corylus mandshurica bushwood,Betula platyphylla forest and Populus davidiana forest are main communities for macrofungi distribution, in which there are more than 15 species distributed,and the grass land is the most main substrate for macrofungi among these communities．We also find that macrofungi diversity is closely related with altitude,vegetation and substrate．The number of macrofungi species is the largest at the altitude of 900 meters to 1 200 meters．Comparing with secondary forest,the macrofungi in the primeval forest have not only much more species,but also larger quantities．

macrofungi;species diversity;ecological distribution;resource;Hebei Dahaituo national nature reserve

S646.9

A

1003-8310（2017）04-0008-07

10．13629/j．cnki．53-1054．2017．04．003

河北大海陀國家級自然保護區綜合科學考察項目。

武占軍（1965-），男，本科，高級工程師，主要從事野生動物保護和管理工作。E-mail:953744003＠qq．com

**通信作者：宋超（1989-），女，在讀博士研究生，主要研究方向為自然保護區學。E-mail:1271692997＠qq．com

2017-05-15