刈割和養分回添對羊草草原植物群落生物量及其 構成的影響

白天曉， 白 楊， 劉安娜， 呼格吉勒圖， 寶音陶格濤

(內蒙古大學生態與環境學院，內蒙古 呼和浩特010021)

天然草地植被是地球陸地表面最大的綠色植被層,總面積占地球陸地表面積的41%[1]。草地是主要的畜牧業生產基地[2],因此加強草原生態環境建設對于維持區域生態安全具有重要意義[3]。近年來,由于管理不當造成草地退化、生態失調和巨大經濟損失[4],因此退化草地的改良一直是近年研究的熱點，但多數的研究集中在放牧地[5]，而對天然割草場退化問題的關注相對較少。寶音陶格濤等對刈割制度和氣候變化對羊草產量的影響進行了研究[6],李西良，徐慧敏等從種群功能多樣性層面研究了刈割對羊草的影響[7-8]，上述研究多集中于割草制度的群落演替方面，割草群落與氣候關系等主要針對退化過程的研究，較少涉及割草退化群落的復壯和修復。

眾所周知，刈割是草地生態系統的主要利用方式之一，當植物的地上部分受到刈割干擾后植物為了維持自身的生長，必然會加強對土壤養分的吸收，進而造成土壤養分的貧瘠[9]。同時，頻繁刈割帶走大量的植物有機物，也會影響物質的正常循環，造成土壤養分供給不足，土壤養分的短缺會影響植物的生長發育因此，草地施肥是一種維持草原生態系統養分平衡的重要管理措施,草地施肥能夠補充土壤缺失的營養物質,有助于草地生產力的恢復和提高[10]。雖然肥料具有改善土壤養分和提高作物產量的作用，但是不同肥料所帶來的效果不同。劉美玲等[11]研究發現：在1年割1 次的草場利用方式下，適度施肥不僅能提高產草量，增加物種多樣性，而且在一定程度上較好地補充牧草因刈割流失掉的營養元素含量，并改善優良牧草的營養含量，增強其在群落中的競爭力。但前人的研究側重于對退化草地施加定量的N、P肥比較恢復效果，沒有把割草帶走的養分與土壤養分缺失聯系起來進行針對性研究。因此本文以割草帶走的氮和有機質量作為指標，進行等量回添，研究了錫林郭勒盟草原羊草+克氏針茅+糙隱子草群落在不同肥料(硝酸銨、植物割取部分和羊糞)對羊草草原割草場植物群落地上生物量的影響，探討養分回添對減緩刈割對植物群落的損傷與維持割草場群落穩定的可能結果，為割草場的保育及退化割草場的恢復和改良提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 研究區自然概況

試驗區位于內蒙古自治區錫林郭勒盟錫林浩特市東北40 km毛登牧場，內蒙古大學草地生態學研究基地(N 44°10′3″、E 116°25′29″)，海拔1 160 m。實驗區土壤為淡栗鈣土，屬于溫帶半干旱大陸性氣候，全年平均氣溫2.6℃，最冷月(1月)平均溫度-19.03℃，最熱月(7月)平均氣溫21.38℃，無霜期150 d，植物生長季為5-9月。全年平均降水量271.42 mm，生長季平均降雨量約237.04 mm，占年降水量的87%左右[12]。

本研究對象為羊草(Leymuschinensis)+克氏針茅(Stipakrylovii)+糙隱子草(Cleistogenessquarrosa)群落。

1.2 試驗設計與方法

1.2.1試驗設計 試驗樣地建于2011年，并于當年割草，隨后每年 8月20日進行割草，留茬高度為6 cm。2012年開始回添試驗,試驗采用5*5拉丁方設計，5種處理，每種處理5個重復，除對照外其他5種處理每年6月初雨后進行養分回添，每個小區面積為5 m*10 m。處理1為：刈割+N素回添(M+N)，回添的N素是硝酸銨,硝酸銨的量是按照前一年割草后植物帶走的氮量(N=牧草N含量×刈割生物量=硝酸銨量÷硝酸銨N含量)進行計算回添，添加方式為肥料加水混勻，人工噴施。處理2為：刈割+植物回添(M+P)，即刈割后把植物留在原地，此處理研究目的為探討刈割是否對牧草產量有影響。處理3為：刈割+有機質回添(M+O)，即回添的有機物質是羊糞，羊糞量是折合前一年割草后植物帶走的有機質量進行計算回添且羊糞所含的少量氮肥忽略不計，肥料人工均勻撒在試驗區草地上。處理4為：單純刈割(M)。處理5為：對照(CK)不施肥不刈割處理。

1.2.2取樣與測定方法 在50 m2的小區選取有代表性的1 m×1 m的植物樣方，分種調查樣方內群落密度和植物營養枝自然高度，并采用收獲法齊地面剪取樣方內植株的地上部分測量群落地上生物量，并帶回實驗室于60±2℃，烘干至恒重稱干重。

1.3 數據分析

數據采用 Excel 2010進行初步整理，并用SPSS 19.0進行植物群落和不同功能群及主要物種生物量的分析。

2 結果與分析

2.1 不同處理方式對植物群落地上生物量的影響

試驗第5年的群落生物量如表1所示，各處理間地上生物量依次為：刈割+有機質回添(M+O)<刈割+植物回添(M+P)<刈割(M)<刈割+N素回添(M+N)<對照(CK)，刈割+有機質回添(M+O)，刈割+植物回添(M+P)和刈割(M)處理較對照顯著降低，降幅分別31.48%、26.37%和24.14%，刈割+N素回添較對照降低不顯著，降幅為17.62%。3種回添處理中只有N素回添處理降幅低于單純的刈割處理，說明N素回填處理減緩了刈割對群落地上生物量所帶來的負面影響。

表1 不同處理群落地上生物量的比較Table 1 Comparison of above-ground biomass in different treatments

注：不同字母表示差異顯著(P<0.05)

Note: Different letters in the same row indicate significant differences at the 0.05 level

2.2 不同處理方式對不同功能群植物地上生物量的影響

草原植被是長期歷史的產物，不僅選擇了適合生活于草原氣候的一些特殊的植物種，并產生了適應草原氣候的生活型。本文中依據生活型，將植物分為根莖禾草、叢生禾草、其他多年生植物和一、二年生植物4個功能群，分析不同處理方式對不同功能群植物地上生物量的影響。

表2 不同功能群生物量比較Table 2 Comparison of the biomass of different functional groups/g·m-2

注：同列不同字母表示差異顯著(P<0.05)

Note: Different letters within the same column indicate significant difference at the 0.05 level

由表2可知，以羊草為主的根莖禾草地上生物量依次為：刈割+N素回添<刈割+有機質回添<刈割<刈割+植物回添<對照。刈割+N素回添和刈割+有機質回添處理根莖禾草的生物量都較對照顯著降低，降幅為70.35%和47.65%。刈割和植物回填較對照降低，但不顯著，降幅為33.54%和21.05%。3種回添處理與單純刈割比較，僅刈割+植物回填處理使根莖禾草生物量增加。

對以針茅和糙隱子草為主的叢生禾草地上生物量的影響表現為：刈割+植物回添<刈割<刈割+有機質回添<對照<刈割+N素回添，刈割+植物回添、刈割和刈割+有機質回添處理較對照降低不顯著，降幅分別為40.64%、20.49%和15.15%。刈割+N素回填較對照增加叢生禾草生物量，增幅為52.6%。3種回添處理與單純刈割比較， 刈割+N素回添顯著增加叢生禾草生物量，刈割+有機質和刈割+植物回添處理沒有顯著影響。

對其他多年生植物其地上生物量的影響表現為:對照<刈割+有機質回添<刈割+植物回添<刈割<刈割+N素回添，4種處理對其他多年生植物生物量沒有顯著影響。3種回添處理與單純刈割比較，僅N素回添使其他多年生植物生物量增加。

對一、二年生植物其地上生物量的影響表現為：對照<刈割<刈割+植物回添<刈割+N素回添<刈割+有機質回添，4種處理對一、二年生植物生物量沒有顯著影響。3種回添處理與單純刈割比較，均可增加一、二年生植物的生物量，其中刈割+有機質回添處理增加量最多。

2.3 不同處理方式對種群的影響

2.3.1不同處理方式對植物種群地上生物量的影響 對羊草生物量的影響：由圖1中可知，各處理中羊草地上生物量依次為：刈割+N素回添<刈割+有機質回添<刈割<刈割+植物回添<對照，刈割+N素回添(23.89 g·m-2)和刈割+有機質回添(42.18 g·m-2)處理中羊草的生物量較對照(80.57 g·m-2)顯著降低，降幅分別為70.34%和47.65%。刈割(53.55 g·m-2)和刈割+植物回添(63.63 g·m-2)處理中羊草地上生物量較對照降低33.54%和21.03%。3種回添處理與單純刈割比較，僅刈割+植物回添處理增加羊草生物量。

圖1 各處理對種群結構的影響Fig.1 Effects of different treatments on population structure

對克氏針茅生物量的影響：各處理中其地上生物量依次為：刈割+植物回添<刈割<刈割+有機質回添<對照<刈割+N素回添，除了刈割+N素回添(44.92 g·m-2)處理較對照(32.94 g·m-2)增加36.37%，刈割+植物回添(15.06 g·m-2)、刈割(21.25 g·m-2)和刈割+有機質回添(26.24 g·m-2)處理較對照降低，降幅分別為54.28%、41.41%和20.34%，且差異不顯著。3種回添處理與單純刈割比較，刈割+N素回添和刈割+有機質回添處理增加克氏針茅生物量。

對糙隱子草生物量的影響：地上生物量依次為：刈割+植物回添<刈割+有機質回添<對照<刈割<刈割+N素回添，刈割+N素回添處理(32.89 g·m-2)較對照(18.5 g·m-2)顯著增加，增幅為82.22%。刈割(19.3 g·m-2)也使糙隱子草生物量增加，其增幅為6.96%。刈割+植物回添和刈割+有機質回添處理較對照減少15.37%和5.6%。刈割處理對高大叢生禾草和根莖型禾草有減緩生長和降低生物量的作用，而糙隱子草是矮叢生禾草，耐刈割，6 cm的留茬高度不能影響糙隱子草的生長點，因此糙隱子草的生長空間變大，生物量增加。在刈割的基礎上，回添N素使糙隱子草生物量顯著增加。

2.3.2不同處理方式對植物種群高度和密度的影響 如表3所示，刈割+植物回添處理中羊草密度較對照增加，刈割+N素回添、刈割+有機質回添和刈割處理中羊草密度較對照降低。刈割+植物回添處理中羊草密度較刈割處理增加。然而在5種試驗處理中羊草的高度無顯著變化，但刈割+N素回添和刈割處理中羊草的高度升高。即使植物回添處理使羊草的高度降低，但因其密度的增加使羊草的生物量也增加。各處理都使克氏針茅的密度增加，其中N素回添顯著增加了克氏針茅的密度并增加其高度。3種養分回添處理較單純刈割均增加克氏針茅的密度和高度。在各處理中糙隱子草的高度和密度都沒有顯著的變化。刈割使糙隱子草密度降低，3種回添處理使糙隱子草密度增加,但只有刈割+N素回添處理能減緩刈割對隱子草高度帶來的影響。

表3 不同處理方式對植物種群高度和密度的影響Table 3 Effects of different treatments on plant height and density

注：同列不同字母表示差異顯著(P<0.05)

Note: Different letters within the same column indicate significant differences at the 0.05 level

3 討論

由于對資源的利用方式和競爭能力的不同，不同的物種在群落中具有不同的地位和功能，在所研究的草地群落中羊草為建群種，克氏針茅和糙隱子草為優勢種。經過刈割和不同養分回添處理，草地群落中不同功能群和種群對刈割和養分回添的響應是不同的，刈割處理中根莖禾草和叢生禾草的生物量因羊草、克氏針茅和糙隱子草生物量降低，因而顯著降低了群落總生物量。仲延凱等[13]在刈割對羊草的研究中發現無論是不同時期刈割,還是不同輪割,羊草地上生物量和密度等指標均有不同程度下降，本研究根莖禾草降低的結果與上述研究結果相一致。其原因是羊草作為建群種，屬于高大根莖禾草且為上繁草，刈割取走其大部分枝葉，使光合作用器官因受到刈割的嚴重傷害，能量光合固定能力降低，最終導致羊草生物量顯著降低。李紅等[14]研究發現割草處理對次年返青后群落中羊草生長不利,但糙隱子草的分蘗有促進作用,使糙隱子草地上生物量增加。寶音陶格濤[15]、鮑雅靜等[16]研究發現，刈割抑制羊草的生長，針茅耐刈割，因刈割糙隱子草受益。本研究糙隱子草和克氏針茅生物量的變化與上述結果相一致，其原因為：一是刈割對低矮的糙隱子草的影響較小；二是高層植物羊草和克氏針茅遮蔽性的去除，光抑制得到了解除；三是高大物種競爭能力的削弱，使得土地的限制性營養資源得到了增加，使糙隱子草生物量增加。克氏針茅生長型也相對高大也會受到刈割的直接傷害，與羊草不同的是，克氏針茅屬于密叢型下繁禾草，生長點主要集中在下層的莖葉器官中，受刈割的影響相對較小。以羊草為主的根莖禾草受到刈割的強烈抑制，競爭壓力的降低為叢生禾草、其他多年生植物和一、二年生植物提供了發展壯大的機會。

關于施肥對草地群落影響的研究目前已取得了一些成果。仁青吉，沈振西，張松林等[17-19]發現N素添加能在總體上改善割草場的質量，在保證產草量的同時，要維持草場的長期有效利用。在本研究中刈割+N素回添較單純刈割顯著增加叢生禾草地上生物量，即顯著減緩叢生禾草生物量的降低，但沒有減緩根莖禾草生物量的降低，只減緩了總生物量的降低，研究發現對總生物量的減緩作用沒有達到顯著水平的原因，是與氮的施入量和施肥年限較短有關，因此本研究與以上研究結果相一致。有機肥料能改善土壤肥力，增加作物產量，優化土壤理化性質及農產品品質[20]，在本研究中刈割+有機質回添處理較單純刈割沒有顯著增加叢生禾草地上生物量，沒有減緩根莖禾草生物量的降低，卻使其他多年生植物和一、二年生植物生物量增加，從而減緩群落生物量的降低，這與以上研究結果相一致。

凋落物回到土壤后，經過一系列的生物分解過程，逐步把養分歸還給土壤，能起到草原“自我施肥”的作用，從而可以恢復和提高草原土壤肥力。本研究中刈割+植物回添處理與植物凋落物受微生物分解同理，凋落物分解受非生物因素與生物因素共同的控制[11]，其分解速率影響著凋落物地表營養積累的速度及氮磷等營養元素和其他物質向土壤的歸還[22]，即使這種歸還過程較緩慢，刈割+植物回添處理較單純的刈割能減緩根莖禾草地上生物量的降低。李本銀等[23]在關于施肥對牧草群落結構的影響研究中發現，施肥使得牧草群落種類增多，生物量增大，種群結構明顯改善。本研究中，3種養分回添處理對各功能群和種群的影響不同，對于群落整體，刈割+有機質回添和刈割+植物回添處理生物量較對照顯著降低，刈割+N素回添有所降低但并未達到顯著程度，說明N素回添對總生物量降低有一定的減緩作用，這與李本銀等[23]研究結果相一致。

4 結論

與不刈割相比,刈割+有機質回添、刈割+植物回添和刈割處理顯著降低了植物群落地上生物量，但刈割+N素回添處理生物量并沒有顯著降低，說明N素回添可有效緩解群落生物量的降低。刈割+N素回添和刈割+有機質回添較對照顯著降低根莖禾草的生物量;刈割+植物回添、刈割和刈割+有機質回添3種處理較對照沒有顯著降低叢生禾草地上生物量。刈割+植物回添較單純刈割減緩根莖禾草生物量的降低；刈割+N素回添較單純刈割顯著增加叢生禾草地上生物量，即顯著減緩叢生禾草生物量的降低。四種處理使其他多年生植物和一、二年生植物地上生物量增加。刈割+N素回添和刈割+有機質回添較對照降低了羊草的高度和密度,并顯著降低了羊草的生物量。刈割+植物回添處理較單純的刈割處理對羊草的地上生物量的降低有減緩作用。3種回添處理與單純的刈割比較，刈割+N素回添和刈割+有機質回添減緩了克氏針茅地上生物量的降低，刈割+N素回添的減緩效果最佳。刈割+N素回添處理顯著減緩了糙隱子草生物量的降低。

養分回添對植物群落地上生物量的影響，不僅與所施加的肥料種類和數量有關，還與該草原植物群落物種組成有關。