移栽措施對工布烏頭群落物種多樣性的影響

劉淑艷， 張宇陽， 張永鋒， 關法春*， 權 紅， 王軍峰

(1. 黑龍江省水利科學研究院， 黑龍江 哈爾濱 150080； 2. 北京林業大學林學院， 北京 100083； 3. 吉林省農業科學院農村能源與生態研究所， 吉林 長春130033； 4. 西藏農牧學院， 西藏 林芝 860000)

西藏位于青藏高原的主體部分，是世界平均海拔最高的地區，享有“世界屋脊”的稱譽[1]。西藏地域遼闊，物產豐富，但由于其特殊的氣候、地理條件，是我國典型“生態脆弱帶”，任何的生產措施都有可能對原有高原生境產生直接和潛在的影響，對人體健康和自然資源保護帶來潛在威脅[2]。藏藥植物千百年來一直是藏醫臨床治療和保健的基本保障。然而，由于高原生態環境的破壞，人們掠奪式的采挖藏藥植物，致使相當數量種類的藏藥植物處于瀕危狀態[3]。瀕危藏藥資源的搶救性保護與合理開發利用必須予以足夠的重視，從而使得藏藥資源得到有效的保護和持續的利用。如何在開展野生撫育[4]等藏藥植物資源高效保護措施的同時，維持和提高高原脆弱生態環境的生態功能，從而實現藥材生產與生態環境保護的協調發展，是今后藏藥資源保護和利用中的重大科學和技術問題。

工布烏頭(Aconitumkongboense)為毛莨科(Ranunculacea)烏頭屬(Aconitum)多年生草本，藏藥名為“榜那”，為常用藏藥植物，具有抗炎、抗腫瘤、麻醉止疼、免疫調節及其祛風定驚等功效[5]，主要分布于西藏、四川西部的山坡草地或灌叢中，目前針對工布烏頭的研究主要集中在化學成分的分析和提取[6-9]等方面。鑒于西藏高原生態環境生物多樣性保護的重要性，在近些年藏藥植物資源開展人工撫育的背景下，移栽措施作為重要人工撫育措施之一，探索人工撫育措施對工布烏頭原生生境群落植物多樣性影響就顯得尤為重要。本研究通過對藏藥植物工布烏頭的生境調查，對比分析藏藥工布烏頭野生移栽措施對原有生境植被群落的結構和多樣性的影響，明確移栽措施對高原環境影響的初步結果，以期明確藏藥植物工布烏頭移栽撫育措施的高原適用性，從而為工布烏頭移栽措施對高原生態系統生物多樣性的影響提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 研究區域概況

浪卡子縣地處西藏南部的喜馬拉雅山中段北麓，與不丹王國接壤，位于90°22′～91°05′ E，28°46′～29°11′ N 之間，為山南地區海拔最高的縣，面積8 022 km2。浪卡子縣屬高原溫帶半干旱季風氣候區，光照充足，輻射強，冬春寒冷多大風，年平均日照時數2 929.8 h，年平均降水量376 mm，年平均無霜期60 d，自然災害主要有風、旱、雹、洪水、雪、霜等災害[10]。

1.2 試驗設計

試驗地位于西藏自治區山南地區浪卡子縣卡熱鄉。工布烏頭種子采集于當地的高山野生植物群落。2011年5月中旬于浪卡子縣卡熱鄉工布烏頭傳統產地，運用工布烏頭幼苗移栽方法建立人工撫育基地，面積約100 hm2。

試驗設置移栽處理，以與移栽處理隨機相鄰的原生境草地對照。移栽處理于2012年5月中旬，在對撫育地進行簡單的翻耕處理疏松表土后，對上一年秋季就地人工育苗、長勢一致的工布烏頭幼苗進行移栽，移栽海拔高度分別為3 950，4 071，4 108，4 150和4 260 m。株距和行距均為0.5 m，每個海拔分別移栽200株工布烏頭，移栽后進行灌溉1次，在確保移栽苗木成活之后，無需人工管理，使其處于仿野生狀態自然生長；對照樣地不進行任何人工管理措施。

2014年9月29日，在移栽的各海拔梯度上調查原生境草地植被群落特征和移栽烏頭后的高寒草地植被群落特征。原生境群落距離工布烏頭樣地大于10 m，且無人為干擾，工布烏頭群落樣方調查距邊界大于2 m，以確保無其他干擾。在不同的海拔樣地中，均采用五點采樣法進行隨機取樣，每個海拔梯度的取樣面積均為50 cm×50 cm，5次重復，記錄樣方內植被的種類、株數和蓋度等，并將植被帶回實驗室105℃殺青30 min，在80℃下烘干至恒重，計算植被地上生物量。

1.3 數據分析

根據樣地調查數據，計算出各樣地植被種類的重要值，其公式為相對重要值(IV)=(相對頻度+相對密度+相對蓋度+相對生物量)/4。草地群落結構和多樣性分析主要包括Berger-Parker多度(Pi)，Margalef物種豐富度指數(DMG)，Shannon-Wiener多樣性指數(H′)，Pielou均勻度指數(E)和Simpson多樣性指數(D)。計算公式如下：

式中：ni為樣地中某種植被的重要值；N為樣地中植被的總重要值；S為各樣地植被群落中的總物種數。

利用Excel 2003和SPSS 21.0統計軟件對不同處理的田間植被數據進行計算，采用最小顯著差異法進行差異顯著性分析。

2 結果與分析

2.1 不同草地群落的總密度

由表1可知，當海拔在4 108 m時，移栽處理和對照植被群落的植株總密度均最大，分別為98.33 株·m-2和362.40株·m-2，而海拔在4 260 m時，各處理植被群落植株總密度均為最小，分別為52.80株·m-2和211.33株·m-2。在不同海拔下(3 950，4 071，4 108，4 150和4 260 m)，對照草地植被群落的植株總密度分別是移栽處理草地植被群落總密度的4.13倍(P<0.05)、6.25倍、3.69倍、3.71倍和4.00倍(P<0.05)。

表1 不同草地群落的植株總密度Table 1 Total density of different vegetation communities

注： 同列不同小寫字母表示在0.05水平上差異顯著，下同

Note: Different lowercase letters in the column indicate significant difference between treatments at the 0.05 level, the same as below

2.2 不同草地群落的總地上生物量

由表2可知，不同海拔下，對照草地植被地上總生物量分別較移栽處理高511.91%，83.21%，18.24%，55.21%和115.19%，其中在海拔3 950 m時各植被群落總地上生物量差異極顯著(P<0.01)，其他均不顯著。在海拔4 108 m時，移栽處理植被群落地上總生物量最大，為89.66 g·m2，海拔在3 950 m時，移栽的植被群落地上總生物量最小，為27.78 g·m-2，同時對照植被群落總地上生物量最大，為169.97 g·m-2，在海拔4 150 m時，對照植被群落地上總生物量最小，為61.81 g·m-2。

表2 不同草地群落總地上生物量Table 2 Total above-ground biomass of different vegetation communities

2.3 不同草地群落下各種群的多度分配

不同草地群落在不同海拔梯度下的優勢草種均是畫眉草(Eragrostispilosa)，其相對多度分配比例也均最大。在移栽處理中，優勢種相對多度分配在前3個海拔梯度呈遞減趨勢，而物種數呈遞增趨勢，偶見種和常見種的多度分配逐漸增加，移栽處理植被群落中各種群分配的均勻性也逐漸增加，但隨著海拔高度的增加，群落內物種數減少，優勢種多度分配比例增加，而相對多度在1%～10%的常見種的分配比例減少；在對照中，優勢種相對多度在前3個海拔梯度占據了較大的分配比例，物種數隨海拔的提升呈增加趨勢，但在海拔4 150 m時物種數急劇減少，但在海拔4 260 m時有所上升，與之相似，群落中常見種的多度分配比例呈相同趨勢，同時群落中各種群相對多度分配均勻性與移栽處理也呈現相同趨勢。

圖1 不同草地群落下各種群的多度分配特征Fig.1 Trait of populations abundance distribution under different vegetation communities

2.4 不同草地群落的物種多樣性

由表3可知，在海拔最低和最高時，移栽處理的Shannon-Wiener多樣性指數分別低于對照32.10%和12.69%，處理間差異不顯著，而海拔在4 071～4 150 m時，移栽處理的Shannon-Wiener多樣性指數分別高于對照22.99%，32.06%和30.18%，處理間差異均不顯著。在海拔最低時，移栽處理的Margalef物種豐富度指數低于對照6.68%，處理間差異不顯著，而海拔在4 071～4 260 m時，移栽處理的Margalef物種豐富度指數分別高于對照65.89%，119.41%，104.01%和31.40%，處理間差異均不顯著。

表3 不同草地群落的Margalef物種豐富度指數和Shannon-Wiener多樣性指數Table 3 Margalef species richness and Shannon-Wiener diversity indicates of different vegetation communities

由表4可知，移栽處理的Simpson多樣性指數在海拔最低和最高時分別較對照低27.84%和11.29%，處理間差異均不顯著，而海拔在4 071～4 150 m時，其分別較對照高22.33%，14.93%和18.02%，處理間差異均不顯著。在海拔3 950，4 108和4 260 m時，移栽處理的Pielou均勻度指數分別對照低12.88%，1.67%和8.08%，移栽處理和對照間差異均不顯著，而在海拔4 108和4 150 m時，移栽處理的Pielou均勻度指數分別高于較對照高13.15%和1.90%，處理間差異均不顯著。

表4 不同草地群落的Simpson多樣性指數和Pielou均勻度指數Table 4 Simpson diversity index and Pielou evenness index of different vegetation communities

注：同一指標同列不同字母表示差異顯著(P<0.05)

Note: Different letters in the same column indicate significant difference at the 0.05 level

3 討論

3.1 移栽處理對草地植被群落結構和地上生物量的影響

移栽處理群落植被總密度和地上生物量在不同海拔梯度上均低于對照，這是工布烏頭在移栽前表土耕翻措施的人為干擾，或者由于工布烏頭他感作用的影響，加之工布烏頭的自身擴繁作用，打破了原有的群落結構和物種競爭格局造成的，而移栽種群對環境資源的競爭使得原有種群尤其是原優勢種群的生態位空間被壓縮，使其的發生發展受到限制，從而群落植被的總密度和總地上生物均減少。

此外，由于移栽措施耕翻干擾措施，試驗前期地上植物生長受到抑制，直接導致移栽處理群落植被的密度和生物量的減少，種間競爭逐漸減弱，可利用的生態位空間開始出現，從而為一些物種的介入和擴張提供了機會，因而在移栽應用后物種數增加，常見種和偶見種的多度分配比例增加[11]，這主要是由于人為措施造成的干擾[12]。

3.2 移栽處理對草地植被群落多樣性的影響

以往眾多研究曾表明：物種多樣性隨著海拔梯度的變化有多種形式，其中普遍認為隨著海拔高度的增加物種多樣性降低[13-14]，或者呈現隨著海拔高度的增加，物種多樣性呈先增加、后減少的趨勢[15-16]。一般來說，Margalef物種豐富度指數主要與群落物種數相關性較大[12]，移栽處理群落植被的密度小，物種數多，從而Margalef物種豐富度指數在海拔4 071～4 260 m間要高于對照；而Shannon-Wiener多樣性指數和Simpson多樣性指數綜合考慮群落的植被物種數、密度、生物量、蓋度、頻度以及各種群的分配均勻性，可以看出在海拔最低和最高時，移栽處理的優勢種優勢度大，密度小，物種數少，其Shannon-Wiener多樣性指數和Simpson多樣性指數均低于對照，而在4 071～4 150 m海拔時，植被群落物種數多，密度較大，其Shannon-Wiener多樣性指數和Simpson多樣性指數均高于對照；從群落的均勻性來看，移栽群落的物種數較多，但優勢種單一且多度分配比例大，常見種和偶見種較多，從而群落均勻度較差。上述研究結果中，Margalef物種豐富度指數和群落均勻度指數指標的研究結果，與以往研究略有差異[13-15]，雖然說，海拔高度導致水熱條件差異，所引起的物種選擇、資源競爭、生境的變化是影響物種多樣性的重要因素，但小氣候條件，及小地理單元下的土壤差異，以及移栽處理的人為干擾可能作用更主要，從而導致物種豐富度指數和群落均勻度指數指標發生不規律性變化，以往相關研究也曾得到這一結果[17]。

經過近3年的撫育，移栽樣地的生物多樣性相關指標已經接近對照樣地，但工布烏頭是多年生草本，當前物種分配和競爭格局只是暫時的[13-14]，隨著時間的延長，人工干擾因素的影響逐漸削弱，高寒草地群落今后會逐步接近原生狀態，從而真正達到在撫育工布烏頭資源的同時，不對環境物種生物多樣性產生較大影響的生產目的。

4 結論

經過三年的移栽措施應用后，對照草地植被群落的總密度和地上生物量在不同海拔梯度均高于移栽處理，其中僅在在海拔3 950 m時差異顯著(P<0.05)；移栽處理草地群落的Shannon-Wiener和Simpson多樣性指數在海拔3 950 m和4 260 m低于對照，Margalef物種豐富度指數在海拔4 071～4 260 m間均高于對照，但多樣性相關指標差異均不顯著，草地群落種群多度分配，也均呈現常見種和偶見種的多度比例均隨海拔的增加呈現先增加后減少的趨勢；因此移栽措施對工布烏頭群落物種多樣性影響較小，可繼續在原生地應用工布烏頭人工移栽措施。