色季拉山冬蟲夏草適生地草甸地表節肢動物群落多樣性

喻 浩，張劍霜，吳文靜，張古忍2,*

色季拉山冬蟲夏草適生地草甸地表節肢動物群落多樣性

喻 浩1,2，張劍霜3，吳文靜2,4，張古忍2,3*

(1.貴州師范學院，化學與生命科學院，山地研究所，貴陽 550018；2.中山大學有害生物控制與資源利用國家重點實驗室，廣州 510275；3.中山大學食品與健康工程研究院，廣州 510275；4.廣東省生物資源應用研究所，廣東省農業害蟲綜合治理重點實驗室，廣州 510275)

色季拉山；冬蟲夏草；高寒草甸；地表節肢動物；多樣性

冬蟲夏草是我國傳統名貴中藥材，主要分布于海拔4500 m以上的青藏高原高寒草甸。復雜的氣候條件，加之近年來過度放牧和無序采挖等人為干擾的介入，使得青藏高原地區的環境脆弱多變，進而會對冬蟲夏草的發生產生影響(張古忍等，2011)。無疑，掌握高寒草甸的的生態條件和生物多樣性水平，是冬蟲夏草資源的可持續利用研究的需要(鄒志文，2009；喻浩，2013)。

以昆蟲為代表的節肢動物是草地生物多樣性的重要組成部分，它們種類眾多，數量巨大，分布廣泛，與脊椎動物相比，節肢動物在自然界中占據了多樣性更高空間尺度更小的生境，對生境的變化更敏感，可作為環境的指示種發揮重要的作用(蔡海等，2012)。蟲草寄主鉤蝠蛾需要在土壤中度過約3-4年的漫長幼蟲期，期間被真菌中國被毛孢侵染即可能形成冬蟲夏草(朱印酒等，2009；李峻鋒等，2011)，因此土壤表層區域的節肢動物可作為生態探針，用以反映冬蟲夏草的微生境特征。基于以上理由，本文選取了位于西藏色季拉山的3類典型冬蟲夏草適生地草甸，研究并比較其地表節肢動物群落及多樣性特征，以期利用節肢動物的的生態指示及調控功能，探尋高寒草甸生態系統環境異質化的原因，為冬蟲夏草適生地生物多樣性水平的維持與保護提供科學建議及決策依據。

1 材料與方法

1.1 樣地設計

根據色季拉山的地形地貌、生境特點和管理狀況，將冬蟲夏草適生草甸劃分為3種生境類型：山坡草甸、林緣草甸與灘地草甸(表1)，每種生境設計8個樣點作為重復，每樣點設置4口地面陷阱，采集范圍約5 m×5 m，樣點之間直線距離大于50 m，樣點與生境邊緣距離大于100 m，以消除邊緣效應。

表1 色季拉山3種冬蟲夏草適生草甸自然環境概況Table 1 Nature environment of different meadow types

1.2 調查方法

采用由兩個一次性塑料杯相嵌埋入土壤作為陷阱。塑料杯使用一般市售的300 mL杯，口徑7.2 cm，深度10.5 cm。陷阱溶劑具體配方為每1000 mL 4%福爾馬林液加5 mL甘油和幾滴洗衣粉溶液。杯口與地面平齊，為減少陷阱溶液的蒸發以及防止降雨和大的雜物落入，每個陷阱上都有鐵絲支撐的塑料碗作棚。

采集的時間覆蓋色季拉山的無雪季節，具體為2009年6月-2009年11月，2010年4月-2010年11月，每10天收集一次陷阱中的標本并更換陷阱溶液，標本先置于75%的酒精中進行固定，1天后換成80%的干凈酒精保藏待檢。共計收集34個批次。

標本鑒定的分類階元級別為科，并區別開形態種。鑒定主要依據《昆蟲分類》(鄭樂怡和歸鴻，1999)、《昆蟲形態分類學》(忻介六等，1985)和《中國動物志·昆蟲綱》(中國科學院中國動物志編輯委員會，2003)。標本鑒定由中山大學昆蟲分類學研究室及北京中國科學院動物學研究所協助完成。

1.3 數據分析

抽樣充分性：利用EstimateS8.2.0軟件計算ACE(abundance-base coverage estimator)估計值，并通過Excel進行物種累積曲線(species accumulation curves)的繪制。根據曲線的特征，并結合物種豐富度(S)(物種數實測值)與ACE估計值的比率進行抽樣充分性判斷(李巧等，2009)。

相對多度模型：以“物種-多度曲線”(species-abundance curve)表現種的相對多度分布，橫坐標為種數的自然分組，以對數倍程(個體數量取以2為底的對數)對個體數量進行統計，倍程1、2、3、4等分別對應個體數為1、2-3、4-7、8-15等等，縱坐標是每個倍程中的物種數。使用Preston對數正態分布模型擬合各生境相對多度，檢驗其分布是否符合對數正態分布，模型公式：S(R)=S0exp (-α2R2)，式中S(R)指第R倍程中物種數，S0為眾數倍程物種數，α是與分布有關的參數(May; 1975)。

各生境多樣性指數及比較：分別計算每個樣點的Margalef豐富度指數dma、Shannon-Wiener多樣性指數H′、Pielou均勻度指數J、Simpson優勢度指數λ。計算公式：dma=(S-1)/ lnN；λ=∑Pi2；H′=-∑PilnPi；J=H′/H′max。上述各式中，S為物種數，N為個體總數，Pi第i種占群落中個體總數N的比例，各多樣性指數計算使用Past軟件。由于每種生境的樣點量有限且不服從方差岐性，使用非參數的克羅斯考爾和瓦里斯秩方差分析(Kruskal-Wallis ANOVA by Ranks)，及平均等級排序多重比較分析，比較3種草甸類型上述各指數的差異性，非參數多重比較使用Statistica 10.0軟件完成。

2 結果與分析

2.1 物種豐富度及抽樣充分性估計

基于3種草甸類型地表節肢動物采樣批次和個體數量，物種數量的物種積累曲線都接近水平漸近線(圖1)，說明繼續增加取樣數量物種數量增加的速率將會很低(León-Cortésetal., 1998)，物種豐富度由高到低分別為林緣草甸、山坡草甸、灘地草甸，3類生境的物種數量都穩定在90-100種(圖1A，表2)。灘地草甸比其他兩種生境得到更多的個體，卻屬于更少的物種(圖1B，表2)，表明其節肢動物群落高度的不均勻，可能有少部分物種在此生境中占有極大優勢。

圖1 色季拉山3種冬蟲夏草生境草甸地表節肢動物的物種積累曲線Fig.1 Species-accumulation curves of ground-dwelling arthropods in three habitats types注：A，基于采樣批次的物種累積曲線；B，基于個體數量的物種累積曲線。Note: A, Horizontal ordinate: Number of sampling; B, Horizontal ordinate: Number of individuals.

表2 色季拉山3種冬蟲夏草生境地表節肢動物的物種實際采集量、種積豐富估值和抽樣率Table 2 Species richness, ACE, ratio of S to ACE of ground-dwelling arthropods in three habitats types

從抽樣效果來看，3種生境實際采集到的物種數目都超過全部物種(物種豐富度估計值)的90%以上(表2)，采集幾乎覆蓋生境中的全部物種，效果較好。數據可進行后續分分析。

2.2 種類組成與數量分布

2.2.1 色季拉山冬蟲夏草適生草甸的地表節肢動物群落組成

調查一共獲得54757號可明確進行鑒定的標本，隸屬14目、62科、114種。在科級水平上，雙翅目昆蟲的類群最為豐富，占全部類群24.19%，其次為鞘翅目、蜘蛛目和膜翅目。在物種水平，各目的種類比例與科級水平相似，但物種最多的為鞘翅目，占全部類群22.61%，其次為雙翅目、膜翅目和蜘蛛目。襀翅目、革翅目和蜈蚣目的類群較為單一，均只統計到1科1種。個體數量最多的是彈尾目，占總個體數量的28.39%，其次為鞘翅目、雙翅目、膜翅目等(表3)。

表3 色季拉山冬蟲夏草生境地表節肢動物的種類組成Table 3 Ground-dwelling arthropods communities in habitats of Cordyceps sinensis in Mt.Segrila

2.2.2 不同生境類型區域地表節肢動物群落的數量特征

表4 色季拉山冬蟲夏草不同生境類型的地表節肢動物的群落組成Table 4 Ground-dwelling arthropods communities in three habitats of Cordyceps sinensis in Mt.Segrila

續上表

目Order科Family山坡草甸Slopemeadow林緣草甸Forestmeadow灘地草甸Typicalmeadow物種S個體N物種S個體N物種S個體N膜翅目Hymenoptera姬蜂科Ichneumonidae842798843繭蜂科Braconidae15011721117蜜蜂科Apidae151214土蜂科Scoiidae1617熊蜂科Bombidae23葉蜂科Tenthredinidae221246312蟻科Formicidae18421211211388鱗翅目Lepidoptera蝙蝠蛾科Hepialidae15128125尺蛾科Geometridae1217粉蝶科Pieridae1313518夜蛾科Noctuidae115同翅目Homoptera葉蟬科Cicadellidae458746364416半翅目Hemiptera跳蝽科Saldidae17141136長蝽科Lygaeidae15112081358盲蝽科Miridae120711041459扁蝽科Aradidae13125197襀翅目Plecoptera叉突襀科Ampinemuridae161415革翅目Dermaptera蠼螋科Forficulidae11161831690毛翅目Trichoptera石蛾科Phryganeidae21222013蜘蛛目Araneae卵形蛛科Oonopidae11暗蛛科Amaurobiidae1416187124管巢蛛科Clubionidae281811狼蛛科Lycosidae160116571463漏斗蛛科Agelenidae113131111皿蛛科Linyphiidae627864916900擬平腹蛛科Gnapphosidae1811018逍遙蛛科Philodromidae12蟹蛛科Thomisoide248298211園蛛科Araneidae1112花皮蛛科Scytodidae12蜱螨目Acarina硬蜱科Ixodidae131412091275甲螨科Oribatidae261633683249盲蛛目Opiliones盲蛛目Opiliones48734106442404蜈蚣目Scolopendromorpha蜈蚣科Scolopendridae14471142184彈尾目Collembola鱗科Tomoceridae386331111313536

2.2.3 不同生境地表節肢動物群落的物種-多度分布

分別對3種生境中的地表節肢動物多度進行了對數正態分布模型擬合。結果表明：林緣草甸的群落表現為典型的對數正態分布(P=0.81)，山坡草甸和灘地草甸不符合對數正態模型(P<0.05)，更接近對數級數分布。上述數據分析結果與其各自種-多度分布圖相符(圖2)。

圖2 色季拉山冬蟲夏草不同生境中地表節肢動物群落種—多度曲線Fig.2 Species-abundance curves forground-dwelling arthropods in three habitats types

由圖2可知，林緣草甸的中間物種較多，優勢種和富積種較少；山坡草甸出現了兩個明顯的波峰，分別位于倍程軸的左右兩端，可見其整體分布格局變化劇烈，稀疏種和富積種均占據了較大比例，但除此之外，其余倍程波動平緩，說明群落的數量分布較均勻；灘地草甸中，不但更多的類群集中在倍程軸的左端，而且在13倍程處出現了斷點，說明稀疏物種在地表節肢動物群落中占據了較大比例，而少量富積種在個體數量上占有極大優勢，群落結構極不穩定。

2.3 不同生境類型區域地表節肢動物多樣性特征

由圖3可知，地表節肢動物多樣性豐富度指數、均勻度指數和多樣性指數表現完全一致，均為在林緣草甸中最高，山坡草甸次之，灘地草甸最低；而灘地草甸的λ優勢度指數明顯較高，山坡草甸和林緣草甸較為接近但后者略高。

圖3 色季拉山冬蟲夏草不同生境草甸中地表節肢動物群落多樣性特征Fig.3 Diversity indexes ofground-dwelling arthropods in three habitats types in Mt.Segrila注：柱形圖上部的工字線表示標準差，標準差線上部的不同字母表示差異顯著(P<0.05, Kruskal-Wallis test)。Note: Bars denote standard deviation; different letters above bars denote significant differences among means (P<0.05, Kruskal-Wallis test 5).

以生境為分組變量進行克羅斯考爾和瓦里斯秩方差分析，結果顯示，不同生境下地表節肢動物豐富度(H2,24=17.4150，P=0.0002)、λ優勢度(H2,24=14.4950，P=0.0007)、多樣性(H2,24=16.3400，P=0.0003)和均勻度指數(H2,24=15.0950，P=0.0005)均差異顯著。平均等級排序多重比較結果表明，四個多樣性指數在山坡草甸和林緣草甸二者之間差異均不顯著，在灘地草甸與上述兩種生境之間差異顯著。

3 結論與討論

3.1 物種豐富度及抽樣充分性

調查共計獲得地表節肢動物標本54757號，經鑒定，隸屬14目、62科、114種。通過物種累積曲線和種積豐度估值的直觀反映，在3種生境中均表現出極好的抽樣效果，山坡草甸、林緣草甸和灘地草甸的物種數量分別為97種、100種和95種。目前國內大部分研究直接以樣本的物種數目S值來表現群落的物種豐欠狀況，可能導致對實際物種數的過低估計(李巧等，2009)，僅有少數學者嘗試在多樣性研究中運用物種累積曲線和種積豐度估值(鄭國等，2009；陳又清等，2010)，然而從他們的分析結果來看，抽樣效果并不理想(李巧，2009)。

與上述研究相比，本研究查獲的物種數量較少，采樣效果卻更為理想。抽樣的充分性及物種數量較少的客觀事實產生相悖，原因可能有如下幾點：(1)高寒地區的群落的相對單一性，即物種的多樣性隨著海拔升高和溫度降低有下降趨勢，這也與諸多研究的結果吻合(Gaston and Chown, 1999；Addo-Bediakoetal., 2000；Sandersetal., 2007；Yangetal., 2013)；(2)本研究的調查批次達到34次，跨越2個年度，在采樣頻率和時間跨度上都超過許多同類研究(Jungetal., 2008；Hsieh and Linsenmair, 2012)，然而樣地面積及樣點數目卻都少于上述研究，小范圍內的長時間采集，對調查地點充分抽樣，但是同時限制了物種數量。擴大抽樣規模、使用種-面積累計曲線考察、對更多的異質性的樣地進行采集，調查的結果可能更能反映高寒地區的節肢動物多樣性，但是考慮到本研究僅針對冬蟲夏草適生地，這樣的抽樣結果是完全可以接受的。

3.2 不同冬蟲夏草生境的地表節肢動物種類組成和數量結構

3.3 不同冬蟲夏草生境的地表節肢動物的物種-多度分布格局

物種-多度曲線反映了物種的數量分布特征。而本研究的結果顯示：林緣草甸的地表節肢動物群落能較好的擬合對數正態分布模型，符合一般的昆蟲群落的模式，表明群落生境的條件較好、物種豐富而分布又較為均勻；而山坡草甸和灘地草甸的分布格局則更接近對數級數分布，符合生態位優先占領假說。由于對數級數分布多出現在生境條件較為嚴酷、物種少而生境又不相互重疊的群落(鄭國，2008)，由此可見，山坡草甸和灘地草甸生態系統生境條件相對較差，這可能是放牧、砍伐行為對本身就十分脆弱的高寒生境造成的干擾所致。而在基本無管理的林緣草甸，植被更易到達穩定而健康的狀態，因此較之另外兩種生境，其物種數量分布更為均勻，優勢類群的比例較低，這與Koivula(2002)及Niemela(2001)等人關于闊葉林中大型節肢動物物種-多度曲線隨著植物群落多樣性變化，植被群落越穩定，動物種-多度曲線越平緩、物種的數量分布更均勻的結論一致。

3.4 不同冬蟲夏草生境的地表節肢動物的多樣性比較

多樣性、優勢度和均勻性這三者在以往的研究中通常會同時使用。多樣性較高的生境往往有更低的優勢度，群落分布也更均勻(Jungetal., 2008; Hsieh and Linsenmair, 2012)，本研究的結果也支持了這一點：灘地草甸的多樣性最低，優勢類群的優勢度最高，群落最不均勻，但其他兩種生境在各類多樣性指數上無差異。關于多樣性的研究大部分會選取干擾程度不同的幾種生境加以比較，并且結果基本上都能支持中度干擾假說(Intermediate disturbance hypothesis，IDH)(侯沁文等，2015；楊立軍和張丹丹，2015)。但由于本研究開展地點位于高寒地區，幾種生境都基本處于無干擾狀態，如果將放牧行為也視為一種干擾，那么如前所述，陰坡應該最接近自然狀態的生境，但同時卻表現出最高的多樣性(雖然略高于陽坡卻無顯著差異)，該結果與IDH并不完全相符，原因之一可能是高寒地區群落的抵抗干擾的能力遠遠低于溫帶及熱帶地區，即便是放牧這種程度的干擾也會引起多樣性的降低。高寒草甸的過度放牧應引起注意。

綜上所述，通過野外調查和后續的數據分析，可初步了解冬蟲夏草適生地草甸節肢動物群落的物種多樣性概況，以其作為生態指示探針，可在一定程度上反映冬蟲夏草適生地的生態條件。總體來說，冬蟲夏草微生境表現出簡單、群落結構較為單一的特征，且易受到熱量條件、人為干擾等因素的影響。控制溫度條件和人為管理程度，有利于冬蟲夏草生境中的生物多樣性的維持，而地表節肢動物多樣性水平和冬蟲夏草產量、蟲草寄主鉤蝠蛾昆蟲的種群密度之間的關系，將是下一步非常值得研究的問題。

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Ground-dwelling arthropods communies in different habitat ofCordycepssinensisin Mt.Segrila of Tibet

YU Hao1,2, ZHANG Jian-Shuang3, WU Wen-Jing2,4, ZHANG Gu-Ren2,3*

(1.College of Chemistry and Life Sciences, Integrated Mountain Research Institute,Guizhou Education University, Guiyang 550018,China;2.State Key Laboratory for Biocontrol, Sun Yat-sen University, Guangzhou 510275, China; 3.Academe of Food and Health Engineering, Sun Yat-sen University, Guangzhou 510275; 4.Guangdong Key Laboratory of Integrated Pest Management in Agriculture, Guangzhou 510275)

In order to determine the diversity of ground-dwelling arthropods in the habitat ofCordycepssinensis，pitfall trap methods were used to collect arthropods in three different meadow types in Mt.Segrila of Tibet, from June 2009 to November 2010.Species accumulation curves are used and the results showed that sampling effort is sufficient.A total of 114 species belonging to 14 orders and 62 families were identified.There were obvious differences in individual number distribution of ground-dwelling arthropod assemblages among three meadow types; however, the similar taxa were obtained in different habitats.The most dominant family was Tenebrionidae, Formicidae and Tomoceridae in Slope meadow, Forest meadow and Typical meadow, respectively.All values of diversity indices (richness, diversity and equitability) were in sequence of Forest meadow > Slope meadow > Typical meadow.In conclusion, the community composition of ground-dwelling arthropods have a closely relationship with thermal condition and artificial disturbance in the microhabitat ofCordycepssinensis.

Mt.Segrila;Cordycepssinensis; alpine meadow; ground-dwelling arthropods; diversity

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國家科技支撐計劃課題(2011BAI13B06)；貴州省科學技術基金項目(黔科合J字〔2014〕2146號)；貴州師范學院博士基金(13BS018)

喻浩，男，1986年生，博士，副教授，從事昆蟲綱、蛛形綱等節肢動物的多樣性研究，E-mail: insect1986@126.com

*通訊作者Author for correspondence, E-mail: zhanggr@mail.sysu.edu.cn

Received: 2016-04-08; 接受日期Accepted: 2016-06-14

Q968.1

A

1674-0858(2017)03-556-09