黃眶離緣姬蜂卵巢和毒液器官的形態學及其超微結構

毛沙江洋，吳 瓊，時 敏，陳學新

黃眶離緣姬蜂卵巢和毒液器官的形態學及其超微結構

毛沙江洋，吳 瓊，時 敏，陳學新*

(浙江大學昆蟲科學研究所，水稻生物學國家重點實驗室，農業部作物病蟲分子生物學重點實驗室，杭州 310058)

本文觀察了內寄生蜂黃眶離緣姬蜂Trathalaflavo-orbitalisCameron卵巢和毒液器官的形態及超微結構，為了解黃眶離緣姬蜂與其寄主之間的協同進化關系奠定基礎。在光學顯微鏡下解剖雌性生殖系統，并結合透射電鏡進行形態學及超微結構觀察，結果表明黃眶離緣姬蜂毒液器官主要由一個薄壁的毒囊、兩條接于毒囊頂端的毒腺、通向產卵器的毒液導管組成。毒腺由分泌細胞層和環腔的內膜構成，分泌細胞層中存在大量的端器，主要功能是分泌毒液。毒囊由肌肉鞘層、扁平細胞層以及內膜層組成，肌肉鞘內肌纖絲規則排列，扁平細胞層內的細胞器極其稀少，內膜呈波浪狀均勻加厚。黃眶離緣姬蜂的一對卵巢分別由8條卵巢小管組成，開口于兩條側輸卵管，在卵巢與側輸卵管相接處略微膨大形成卵巢萼區，萼區內存在大量類似姬蜂病毒的顆粒。黃眶離緣姬蜂的毒液器官屬于II型毒液器官，是較高等的進化模式，其毒液器官的形態結構與雌蜂的產卵行為相關。在萼區內發現的類似姬蜂病毒的顆粒，對研究寄生蜂調控寄主的免疫和發育生理具有重要意義。

黃眶離緣姬蜂；卵巢；毒液器官；透射電鏡；超微結構

寄生蜂是膜翅目中重要的類群，種類繁多，在害蟲生物防治和害蟲種群控制上起著十分重要的作用。有關寄生蜂如何調控寄主的生理變化和抑制寄主的免疫系統的研究已成為了近年來國際上的熱點(陳學新，2010)。通常情況下，內寄生蜂在產卵時會向寄主體內注入毒液和卵巢萼液。大量研究表明，寄生蜂的毒液器官內不僅攜帶毒液，還存在類病毒顆粒等寄生因子，具有破壞寄主免疫反應、調節寄主生長發育、調控寄主血淋巴營養成分以及擾亂寄主生殖和內分泌系統等特殊的生理功能(Moreau and Guillot, 2005; Asgari and Rivers, 2011; Gattietal., 2012)。此外，在寄生蜂卵巢萼區還存在一類特殊的多DNA病毒(polydnavirus, PDV)，成為在數量龐大的寄生蜂的生活史中不可或缺的共生病毒。PDV 隨著寄生蜂的卵一起被注入到寄主的體內，調控寄主的免疫和發育生理，從而確保幼蜂在寄主體內生存發育(Strand, 2012; 葉熹騫等，2014)。正因如此，對寄生蜂毒液器官和卵巢形態結構的研究，不僅能為各類寄生因子和基因的組織定位研究奠定基礎，而且對寄生蜂生理防御機制的研究有重要價值。

黃眶離緣姬蜂Trathalaflavo-orbitalisCameron，其分布范圍較廣，是我國重要糧食害蟲玉米螟Ostrinianubilalis幼蟲的主要寄生性天敵。除主要寄生于玉米螟外，還發現寄生于桃蛀野螟Dichocrosispunctiferalis、梨云翅斑螟Nephopteryxpirivorella、二化螟Chilosuppressalis、三化螟Scirpophagaincertulas、稻縱卷葉螟Cnaphalocrocismedinalis、棉紅鈴蟲Pectinophoragossypiella等(何俊華等，2004)。它們單寄生于幼蟲體內，蜂幼蟲老熟后鉆出寄主幼蟲，并在尸體附近結繭化蛹。為進一步了解和認識黃眶離緣姬蜂與其寄主之間的協同進化關系，本文對黃眶離緣姬蜂卵巢和毒液器官的形態學以及超微結構做了初步的研究。

1 材料與方法

1.1 實驗昆蟲

黃眶離緣姬蜂采自浙江大學紫金港校區西區的實驗田，將采回的雌蜂收集在放有20%蜂蜜水棉球的透明塑料盒中飼養，供解剖。

1.3 卵巢和毒液器官的摘取

將受試蜂在冰塊上進行麻痹后，迅速轉移到置于冰板上的凹玻片上，并滴入少許pH 7.4磷酸緩沖液，在Leica 125體視顯微鏡下尖嘴鑷解剖出完整的雌性生殖系統，并將卵巢和毒液器官分離，然后用KEYENCE VHX-2000C照相系統進行拍照。

1.3 樣品制備及觀察

將解剖出的毒腺、毒囊和卵巢分別在2.5%戊二醛溶液中4℃固定過夜。

透射電鏡按下列步驟處理樣品：①倒掉固定液，用0.1 mol/L，pH7.0磷酸緩沖液漂洗樣品3次(每次15 min)；②用1%鋨酸溶液固定樣品1.5 h；③再次用0.1 mol/L，pH7.0磷酸緩沖液漂洗樣品三次(每次15min)；④通過30%-100%乙醇梯度脫水(每種濃度處理15 min，100%乙醇處理20 min)；⑤純丙酮置換處理20 min；⑥用包埋劑與丙酮的混合液1(V/V=1/1)處理樣品1 h，用包埋劑與丙酮的混合液2(V/V=3/1)處理樣品3 h；純包埋劑處理樣品70℃加熱過夜；⑦得到的樣品在LEICA EM UC7型超薄切片機中切片，獲得70-90 nm切片；⑧切片經檸檬酸鉛溶液和醋酸雙氧鈾50%乙醇飽和溶液各染色5-10 min后，在Hitachi H-7650型透射電鏡中觀察并拍照。

2 結果與分析

2.1 黃眶離緣姬蜂雌性生殖系統的形態

黃眶離緣姬蜂的雌性生殖系統主要由中輸卵管、側輸卵管、卵巢、毒液器官等組成(圖1A)。兩條側輸卵管會合形成一條總輸卵管與產卵棒相接，一對卵巢分別開口于兩條側輸卵管，位于腹腔中，左右對稱，在卵巢與側輸卵管相接處略微膨大形成卵巢萼區。每個卵巢分別由8條卵巢小管組成，每根小管內，卵細胞成單列排列，卵巢小管前端伸出的細長端絲，集結成束(圖1B)。卵巢在消化道兩側向前背方延伸，占據了腹腔內絕大部分的空間。毒液器官通過毒液導管與總輸卵管連接。

2.2 黃眶離緣姬蜂毒液器官的形態

黃眶離緣姬蜂毒液器官主要由兩條毒腺分泌小管、一個薄壁的毒囊、通向產卵器的毒液導管組成。毒囊在光學顯微鏡下呈橢圓形，表面有稀疏環狀刻紋，內含豐富的毒液。兩條毒腺分泌小管呈乳白色，細條狀分叉，呈Y型，末端封閉游離，另一端在基部會合形成一條毒腺分泌總管與毒囊端部連接(圖1C)。

圖1 黃眶離緣姬蜂卵巢和毒液器官的顯微結構Fig.1 Micrograph of ovary and venom apparatus of Trathala flavo-orbitalis Cameron注：A, 黃眶離緣姬蜂的卵巢和毒液器官；B, 黃眶離緣姬蜂的卵巢；C, 黃眶離緣姬蜂的毒液器官。Va, 毒液器官；Ov, 卵巢；Vg, 毒腺；Vr, 毒囊；Vd, 毒液導管。比例尺：A-B=100.0 μm；C=200.0 μm。Note: A, Ovary and venom apparatus of Trathala flavo-orbitalis Cameron; B, Ovary of T.flavo-orbitalis Cameron; C, Venom apparatus of T.flavo-orbitalis Cameron.Va, Venom apparatus; Ov, Ovary; Vg, Venom gland; Vr, Venom reservoir; Vd, Venom duct.Scale bar: A-B =100.0 μm; C=200.0 μm.

2.3 黃眶離緣姬蜂卵巢的超微結構

黃眶離緣姬蜂卵巢由許多卵巢小管聚集而成，卵巢小管外壁薄，僅由一層扁平的上皮細胞構成(圖2E)。根據卵巢小管內卵細胞的發育階段，可以將卵巢小管分為3個區域，分別為末端纖絲，原卵區與生長區。

卵巢小管端部為末端纖絲，胞質內含有豐富的線粒體和粗面內質網；細胞內含有很多營養泡，內容物主要是一些蛋白質，碳水化合物和脂類(圖2A)。在卵巢的原卵區，許多未分化的卵原細胞排列緊密。卵原細胞呈圓形，細胞核圓而大，幾乎占據了整個細胞，染色質豐富。在細胞核的周圍，有許多線粒體和游離核糖體(圖2B-C)。卵巢小管的基部為生長區，包含不同發育時期的卵母細胞。卵母細胞發育過程中，體積不斷增大，脂滴和卵黃蛋白不斷積累(圖2F)，卵母細胞和濾泡細胞之間有大量的微絨毛(圖2D)。濾泡細胞內部有大量的粗面內質網，線粒體(圖2E)。卵黃蛋白積累基本完成時，開始形成卵黃膜和卵殼。在卵殼的形成過程中，其表面有大量的淀粉粒存在(圖2G)。卵巢發育至后期，成熟的卵子被排入卵巢萼區。

圖2 黃眶離緣姬蜂卵巢的超微結構Fig.2 Ultrastructure of the ovary of Trathala flavo-orbitalis Cameron注：A, 末端纖絲胞質內含豐富的線粒體和粗面內質網；B, 原卵區細胞核圓而大；C, 原卵區細胞排列緊密；D,卵母細胞和濾泡細胞存在大量的微絨毛；E, 濾泡細胞內含大量的粗面內質網，線粒體及皮質顆粒；F, 卵母細胞中皮質顆粒和卵黃蛋白原；G, 卵殼表面淀粉粒。Mt, 線粒體；Re, 粗面內質網；N, 細胞核；V, 囊泡；Ly, 溶酶體；Mv, 微絨毛；Cg, 皮質顆粒；Vg, 卵黃蛋白；Sg, 淀粉粒。比例尺：A-F=1.0 μm；G=0.5 μm。Note：A, Cytoplasm in the region of terminal filament contain mitochondria and rough endoplasmic reticulum; B, Nucleus of germarium; C, Cells in the germarium are ranged tightly; D, There are dense microvilli between the oocyte and follicle cell; E, Follicle cell contain numerous rough endoplasmic reticulum, mitochondria and cortical granule; F, Cortical granule and vitellogenin in the oocyte; G, Many starch grains lie on the surface of the egg shell.Mt, Mitochondria; Rer, rough endoplasmic reticulum; N, Nucleus; V, Vesicles; Ly, Lysosome; Mv, Microvilli; Cg, Cortical granule; Vg, vitellogenin; Sg, Starch grains.Scale bar: A-E=1.0 μm; F-G=0.5 μm.

2.4 黃眶離緣姬蜂毒液器官的超微結構

毒腺一般由三層結構環繞而成，即環腺腔的表皮層，由表皮分泌的外胚層細胞層以及分泌細胞層(Edsonetal., 1982)。黃眶離緣姬蜂的毒腺由外向內依次為分泌細胞層、導管細胞層，表皮層細胞和外胚層細胞明顯退化而形成繞腺腔的內膜，中央為腔體。

分泌細胞層細胞排列緊密。細胞核位于細胞中央，體積較大，核內有許多染色質塊，且核膜清晰可見(圖3A)；細胞核周圍有少量髓樣體結構(圖3B)。細胞質內存在大量的粗面內質網、分泌顆粒、液泡、高爾基體、線粒體、端器等細胞器：粗面內質網特別發達，內質網之間的囊池相互連接，使其得以延伸(圖3C)；細胞質內分泌囊泡數量眾多，大小不一(圖3D)，而分泌顆粒數量相對較少，大小不均一(圖3E)；端器的周圍有密集的微絨毛呈輻射狀分布，端器的一端穿過導管細胞層和腔體連通，分泌顆粒和液泡經其直接進入腔體(圖4C-D)。導管細胞層的細胞體積較小，細胞核大而明顯(圖4A)，細胞質內除若干導管外，基本沒有其他細胞器(圖4B)。毒腺中央腔體中含有電子密度較深的毒液，腔體被一層不規則均質內膜包裹(圖4A)。

圖3 黃眶離緣姬蜂毒腺分泌細胞層超微結構Fig.3 Ultrastructure of the secretory cell in venom gland of Trathala flavo-orbitalis Cameron注：A, 分泌細胞內的細胞核、分泌顆粒；B, 細胞核周圍的髓樣結構(*)；C, 細胞質中發達的粗面內質網；D, 大量的分泌囊泡；E, 細胞質中的分泌顆粒。N, 細胞核；S, 分泌顆粒；Rer, 粗面內質網；V, 囊泡。比例尺：A、D-E=0.5 μm；B=2.0 μm；C=1.0 μm。Note: A, Nucleus and secretory granule in the secretory cell; B, Myelin body (*) beside the nucleus; C, Developed rough endoplasmic reticulum; D, Detail of the vesicle in the secretory cell; E, Secretory granules in the cytoplasm of secretory cell.N, Nucleus; S, Secretory granule; Rer, rough endoplasmic reticulum; V, Vesicle.Scale bar: A, D-E=0.5 μm; B=2.0 μm; C=1.0 μm.

圖4 黃眶離緣姬蜂毒腺的超微結構Fig.4 Ultrastructure of the venom gland of Trathala flavo-orbitalis Cameron注：A, 毒腺橫截面；B, 導管細胞核大而明顯；C, 端器周圍有密集的微絨毛；D, 端器內充滿分泌顆粒。L, 腺囊腔；Ndc, 導管細胞核；D, 導管；Ea, 端器；Mv, 微絨毛。比例尺：A=2.0 μm；B=1.0 μm；C=0.2 μm；D=100.0 nm。Note: A, Cross section of the venom gland; B, Nucleus of the duct cell; C, Characteristic appearance of the end apparatus surrounded by microvilli; D, Secretory granules filled in the end apparatus.L, Lumen of the collecting canal within the centre of the venom gland; Ndc, Nucleus of duct cell; D, Duct; Ea, End apparatus; Mv, Microvilli.Scale bar: A=2.0 μm；B=1.0 μm；C=0.2 μm；D=100.0 nm.

毒囊也由三層細胞組成，由外向內依次是：肌肉鞘層、上皮細胞層以及內膜層(圖5A)。毒囊具有發達的肌肉層，肌肉層呈連續波浪狀，肌纖絲不交錯，規則排列，肌肉層中分布有較多線粒體。上皮細胞沿內膜不連續分布，細胞質內的細胞器極其稀少，細胞核長型，大而明顯，核內有許多染色質塊 (圖5A)。毒囊的內膜向囊腔呈波浪狀小的內突，囊腔被內膜包裹(圖5B)，其內充滿暗灰毒液，并有纖維狀物散布(圖5C)。

2.5 卵巢萼區中的類似姬蜂病毒的顆粒

卵巢萼區表層擁有發達的肌肉層(圖6A)，萼區細胞排列緊密，細胞核呈長條型，內含有大量的DNA(圖6B)。萼細胞核內含有大量類似姬蜂病毒顆粒(ichnovirus-like particles)的發生基質(圖6C-D)，在早期萼區細胞內，可見空的病毒衣殼和裝配好的病毒粒子前體(圖E)，卵萼內的病毒粒子在萼細胞內獲得第一層外膜，此時的病毒粒子呈圓柱狀，橫截面直徑為50 nm-75 nm，而長度在200nm-400 nm，中間為高度濃縮的核質(圖6F-G)。

圖5 黃眶離緣姬蜂毒囊的超微結構Fig.5 Ultrastructure of the venom reservoir of Trathala flavo-orbitalis Cameron注：A, 毒囊肌肉鞘層、上皮細胞層以及內膜層；B, 上皮細胞層沿內膜呈不連續分布，內膜包裹囊腔；C, 囊腔內纖維狀物。Mf, 肌肉鞘；Nec, 上皮細胞的細胞核；M, 線粒體；Ec, 上皮細胞層；Lvr, 毒囊囊腔。比例尺：A=1.0 μm；B=2.0 μm；C=0.5 μm。Note: A, Part of the venom reservoir showing muscle fibers, epithelial cell and intima (arrowhead); B, The lumen of the reservoir is bounded by a thin and uniform intima, which followed by discontinuous epithelial cell; C, Fiber material in the venom reservoir.Mf, Muscle fibers; Nec, Nucleus of the epithelial cell; Mt, Mitochondria; Ec, epithelial cell; Lvr, Lumen of the venom reservoir.Scale bar: A=1.0 μm；B=2.0 μm；C=0.5 μm.

圖6 黃眶離緣姬蜂卵巢萼區的超微結構Fig.6 Ultrastructure of the ovary calyx of Trathala flavo-orbitalis Cameron注：A, 萼細胞和萼區上皮細胞；B, 萼細胞核內DNA含量很高；C, 萼細胞核內存在大量類似姬蜂病毒顆粒；D, 病毒發生基質；E, 病毒發生基質和空的外殼(箭頭)；F-G, 已獲得內膜的病毒顆粒。Mf, 肌肉層；N, 萼細胞核；Vs, 病毒發生基質。比例尺：A-B=5.0 μm；C=2.0 μm；D=0.5 μm；E=0.2 μm；F=100.0 nm；G=50.0 nm。Note: A, Calyx cells together with the epithelial layer.B, Nucleus of calyx cell have a very high DNA content; C, A cluster of ichnovirus-like particles filled in the nucleus of calyx cell; D, Patches of virogenic stroma (*); E, Virogenic stroma (Vs) and viral envelopes (arrowhead); F-G, Virus particles with an inner membrane.Mf, Muscle fibers; N, Nucleus of calyx cell; Vs, virogenic stroma.Scale bar: A-B=5.0 μm; C=2.0 μm; D=0.5 μm; E=0.2 μm; F=100.0 nm; G=50.0 nm.

3 結論與討論

寄生蜂毒液器官的形態多種多樣，研究其形態結構對膜翅目的分類和進化有重要意義。Edson等(1982)根據毒囊的超微結構在肌肉鞘和內膜上的差異，曾將毒液器官劃分為兩種類型：類型Ι毒囊被許多縱肌所環繞，形成非常發達的肌肉鞘，毒囊內膜不均勻，波浪狀的幾丁質加厚形成內壁，是較低等的進化模式；類型II毒囊被相對較少的肌肉環繞，內膜質地薄而均一，具有較進化的衍征，屬于較高等的進化模式。雖然這兩種類型的毒囊有著很大的差異，但是它們的毒腺的超微結構卻是相似的。依據該劃分標準，黃眶離緣姬蜂的毒液器官應屬于類型II，屬于較高等的進化模式。實驗觀察到，在黃眶離緣姬蜂毒囊的肌肉層中，肌纖絲規則排列，并無網狀交錯，且從橫截面看，毒囊僅由肌肉層和少量扁平細胞層組成，這更進一步表明黃眶離緣姬蜂的毒囊只有儲存毒液而無分泌毒液的功能，其毒液應是靠毒囊肌肉的收縮主動排出的。同時，在肌肉層中分散有線粒體，可以為肌肉收縮提供大量的能量。此外，毒囊內膜呈波浪狀均勻加厚，向囊腔內突，這不僅在于增加內膜的表面積，而且對排毒時的收縮有直接影響(Lietal., 2006; Wanetal., 2006; Petrocellietal., 2014; Quicke, 2015)。

根據Noirot & Quennedey(1974)提出的昆蟲細胞區分標準，黃眶離緣姬蜂毒腺的分泌細胞屬于第III型腺體細胞，這一類型的腺體具有表皮包圍的導管，并通過一個導管細胞將分泌細胞內的端器和腺體中央的收集管相連。實驗觀察到，黃眶離緣姬蜂毒腺的分泌細胞層中存在大量的端器，長而密的微絨毛繞中心導管向四周輻射，大大增加了毒液分泌的表面積，且細胞質中包含有許多的細胞器：粗面內質網、線粒體、液泡等，進一步表明分泌細胞層是非常活躍的(Paolietal., 2014)。而當蜂齡較大時，圍繞細胞核周圍會出現呈指紋狀或同心圓狀的髓樣體，這是細胞衰老的一種表現形式，可能是已被自噬的老化線粒體、內質網、溶酶體等細胞器的殘痕(潘健和陳學新, 2003)。

從黃眶離緣姬蜂的生物學習性來看，其毒液器官的形態結構是與雌蜂的產卵行為相關的。黃眶離緣姬蜂為單頭內寄生蜂，蜂幼蟲老熟后鉆出寄主幼蟲在尸體附近結繭化蛹，這些特征與其毒液器官的進化模式相同，較為高等。因此，比較寄生蜂毒液器官的形態結構在昆蟲分類和進化以及寄生蜂的生理防御的研究上都有重要的價值。

黃眶離緣姬蜂卵巢管沒有卵原細胞分化出來的特殊滋養細胞，屬于無滋式卵巢。每個卵巢小管均由原卵區和生長區組成，其中原卵區內含正在分裂的卵原細胞，生長區內包含不同發育時期的卵母細胞，且每一個卵母細胞被包圍在一個具有顯著濾泡細胞的卵室內。隨著卵母細胞的生長發育，包圍卵母細胞的濾泡細胞經歷了一系列的變化：在卵黃蛋白積累之前，濾泡細胞呈柱狀，細胞排列緊密；隨著脂滴和卵黃蛋白不斷累積，卵母細胞胞核開始膨脹，濾泡細胞相互分離，細胞與細胞之間形成較大的間隙，方便營養物質向卵母細胞輸送；卵黃蛋白積累基本完成時，濾泡細胞又恢復到緊密排列的狀態，卵母細胞與濾泡細胞互相脫離，以便前者排出進入萼區(Huangetal., 2009; Poddubnayaetal., 2010)。據報道，濾泡細胞可能參與卵黃膜和卵殼的形成，在卵殼的形成過程中，濾泡細胞起初活躍，然后逐漸退化呈扁平狀，直至消失(Deng and Ruohola-Baker, 2000; 陳潔等, 2015)。

寄生蜂作為膜翅目中的一個特殊群體，其卵萼處的多DNA病毒(PDV)能隨著寄生蜂的卵一起被注入到寄主的體內，調控寄主的免疫和發育生理，以確保幼蜂在寄主體內生存發育(Strand, 2012; 葉熹騫等, 2014)。PDV是一組無包涵體的病毒，根據形態學特征和寄主范圍的明顯差異，這些病毒可分為兩大類，即繭蜂病毒屬Bracovirus和姬蜂病毒屬Ichnovirus。繭蜂病毒僅存在于繭蜂科的某些類群中，其核衣殼呈圓柱形，僅由一層囊膜包裹，且有一個“尾巴”；姬蜂病毒則僅存在姬蜂科的某些種類中，其核衣殼呈紡錘形或圓形，由兩層囊膜包裹。PDV只在寄生蜂卵巢萼區萼細胞核中復制，成熟后，病毒粒子則進入到生殖管道中，故在寄生蜂輸卵管萼液中常可發現大量的病毒粒子(Stoltz and Krell, 2012)。實驗觀察到，黃眶離緣姬蜂萼細胞中含有大量類似姬蜂病毒的顆粒在細胞核中復制。在早期萼區細胞內，存在大量空的病毒衣殼以及裝配好的病毒粒子前體，卵萼內的病毒粒子在萼細胞內獲得第一層外膜，推測其會以出芽的方式進入萼區內腔時獲得第二層外膜。至于在卵萼細胞內發現的這種病毒粒子是否為真正的姬蜂病毒，仍需實驗進一步驗證。

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Morphology and ultrastructure of the ovary and venom apparatus of endoparasitoidTrathalaflavo-orbitalisCameron

MAO Sha-Jiang-Yang, WU Qiong, SHI Min, CHEN Xue-Xin*

(State Key Lab of Rice Biology and Ministry of Agriculture Key Lab of Molecular Biology of Crop Pathogens and Insects, Institute of Insect Sciences, Zhejiang University, Hangzhou 310029, China)

To better understand the coevolution relationship betweenTrathalaflavo-orbitalisCameron and its host, we observed the morphology and ultrastructure of the ovary and venom apparatus of the endoparasitoidTrathalaflavo-orbitalisCameron (Hymenoptera: Ichneumonidae) by dissecting the female reproductive system and then examined using optical microscope and transmission electron microscope.The venom apparatus ofT.flavo-orbitalisincludes one venom reservoir, one venom duct which leads to the ovipositor and two gland filaments which join together on the top of the venom reservoir.An outer single layer of secretory cells and an inner intima lined the lumen were observed in the gland filaments.Secretory cells contain some end apparatus, which secreted venom.The reservoir consists of a muscular sheath, epithelial cell, and intima layer.The muscular fibers are finely organized.No distinct organelles are observed in epithelial cell.The intima is thickened uniformly.A pair of ovaries is found inT.flavo-orbitalisand approximately eight ovarioles are observed in each ovary which connects with a lateral oviduct via a small calyx region.In addition, a lot of ichnovirus-like particles are found in the calyx region.The venom apparatus ofT.flavo-orbitalisbelongs to Type II.Some ichnovirus-like particles are discovered in the calyx cell, which would be significant to study how wasps regulate the immune system and developmental physiology of the host.

Trathalaflavo-orbitalisCameron; venom apparatus; ovary; ultrastructure

毛沙江洋，吳瓊，時敏,等.黃眶離緣姬蜂卵巢和毒液器官的形態學及其超微結構[J].環境昆蟲學報，2017,39(3):650-659.

國家自然科學基金重點項目(31230068)

毛沙江洋，女，1991年生，湖南長沙人，碩士研究生，研究方向為農業昆蟲與害蟲防治，E-mail: 286355711@qq.com

*通訊作者Author for correspondence, E-mail address:xxchen@zju.edu.cn

Received: 2016-03-30；接受日期Accepted: 2017-02-16

Q964;S476

A

1674-0858(2017)03-0650-10