生態學的發展

達良俊

一、生態學的萌芽時期

公元16世紀以前，已有關于生態學知識的記載，但沒有形成系統、成文的科學。生物一出現就與環境有著緊密的聯系，人類在生產和生活實踐中注意到了這種關系，積累了有關生物習性和生態特征的生態學知識。

公元前1200年，我國《爾雅》一書中有草、木兩章，記載了176種木本植物和50多種草本植物的形態與生態環境。公元前200年的《管子·地員》中敘述了植物分布的生態現象：植物的生長與土壤的性質有關，不同質地的土壤，適宜生長的植物各不相同；植物的分布與地勢的高低有關。公元前4世紀希臘學者亞里士多德曾粗略描述動物的不同類型的棲居地，還按動物活動的環境類型將其分為陸棲和水棲兩類，按其食性分為肉食、草食、雜食和特殊食性4類。之后出現了介紹農牧漁獵知識的專著，如古羅馬公元1世紀老普林尼的《博物志》、6世紀中國農學家賈思勰的《齊民要術》等均記述了樸素的生態學觀點。

二、生態學的建立時期

公元18世紀初到19世紀末，生態學開始發展成為一門相對獨立的學科，雖然在學科理論、方法和結構上并不成熟。

曾被推舉為第一個現代化學家的波義耳在1670年發表了低氣壓對動物效應的試驗，標志著動物生理生態學的開端。1792年德國植物學家魏德諾在《草學基礎》一書中，詳細討論了氣候、水分與高山深谷對植物分布的影響，這本已表現出近代植物地理學的雛形，說明了近代植物地理學的種屬植物地理學、生態植物地理學和歷史植物地理學三個部分（李繼侗，1958）。1807年德國植物學家洪堡在《植物地理學知識》一書中，提出植物群落、群落外貌等概念，并結合氣候和地理因子描述了物種的分布規律。1798年，馬爾薩斯《人口論》的發表，促進了達爾文“生存斗爭”及“物種形成”理論的形成，并促進了“人口統計學”及“種群生態學”的發展。

進入19世紀之后，生態學得到很快發展并日趨成熟。1859年達爾文的《物種起源》促進了生物與環境關系的研究，使不少生物學家開展了環境誘導生態變異的實驗生態學工作。1866年，海克爾提出ecology一詞，并首次定義了生態學。1895年丹麥植物學家瓦明的《植物分布學》（1909年經作者本人改寫，改名為《植物生態學》），和1898年德國施姆普的《植物地理學》兩部劃時代著作，全面總結了19世紀末以前生態學的研究成就，標志著生態學已作為一門生物科學的獨立分支而誕生。

三、生態學的鞏固時期

20世紀初到20世紀50年代，動植物生態學并行發展，出版了大量生態學著作和教科書。20世紀50?60年代，傳統生態學開始向現代生態學過渡。

動物生態學方面，主要是關于生理生態學、動物行為學、動物群落學和種群研究，尤其是種群調節和種群增長的數學模型研究。1937年，我國費鴻年的《動物生態學綱要》出版，是我國第一部動物生態學著作；1949年，阿里等合著的《動物生態學原理》標志著動物生態學進入成熟期。植物生態學方面，主要研究生理生態與群落生態。

這一時期，生態學已基本成為具有特定研究對象、研究方法和理論體系的獨立學科。生態學由植物群落研究向生態系統研究方向邁進。1935年，坦斯利提出生態系統的概念是生態學發展史上一次理論上的重大突破。生態系統的結構和功能的研究都有了最基本的發展，如埃爾頓的能量金字塔和林德曼的生物營養及十分之一定律。基本的生物生態學學科體系已建立，歐德姆在《生態學基礎》中明確提出了個體生態學、種群生態學、群落生態學和生態系統生態學的學科體系。

四、現代生態學時期

20 世紀60 年代以后，生態學蓬勃發展。生態學的定義也由“研究生物體與其周圍環境相互關系的科學”，發展為“從生物與環境相互作用的視點，研究生物多樣性各種機理的科學”，其研究內容已經從單純的生物生態學發展到關心人類未來的科學；現代數學、物理學、化學和工程技術的滲透，使生態學從定性走向定量，從部門走向綜合與交叉；廣泛應用電子計算機、高精度的分析測定技術、高分辨率的遙感儀器和地理信息系統等技術，生態學獲得了新的研究條件。現代生態學發展的主要趨勢如下：

（1）生態系統生態學

國際生物學計劃（IBP，1964-1974）是有97個國家參加，包括陸地生產力、淡水生產力、海洋生產力、資源利用和管理等7個領域的生物科學中空前浩大的計劃，其中心是全球主要生態系統的結構、功能和生物生產力研究。近年來，生態系統服務功能是生態學的研究熱點。生態系統服務功能指生態系統形成和所維持的人類賴以生存和發展的環境條件與效用，其研究重在認識生態系統服務功能形成、演變、調控的機制及其空間格局、尺度特征、評估方法。目前的研究主要集中在生物多樣性與生態系統服務功能、生態系統服務功能的時空尺度特征、生態系統服務功能的時空格局變化及驅動機制等。

（2）系統生態學

系統生態學的發展是系統分析和生態學的結合，它進一步豐富了本學科的方法論，歐德姆甚至稱其為生態學發展中的革命。Patten等（1971）的《生態學中的系統分析和模擬》、Smith（1975）的《生態學模型》，Jorgenson（1983，1988）的《生態模型法原理》和H. Odum（1983）的《系統生態學引論》等為這方面的主要專著。

（3）群落生態學

上世紀70年代以來，群落生態學有明顯發展，由描述群落結構、發展到數量生態學，包括群落的排序和數量分類，并進而探討群落結構形成的機理。如 Strong等（1984）的《生態群落》、Gee等（1987）的《群落的組織》和Hastings（1988）的《群落生態學》文集。Tilman（1982，1988）則從植物資源競爭模型研究開始探討群落結構理論，如《資源競爭與植物群落》和《植物對策與植物群落的結構和動態》，Cohen的《食物網和生態位空間》（1978）、《群落食物網：資料和理論》（1990）和Pimm的《食物網》（1982）等著作，使食物網理論有明顯發展，特別是提出一些統計規律和預測模型（如級聯模型cascade model）。Schoener（1986）則明確提出《群落生態學的機理性研究：一種新還原論？》。

（4）應用生態學

上世紀70年代以來應用生態學迅速發展，涉及多個領域，與其他自然科學和社會科學有很多結合。生態學與環境問題研究相結合，是70年代后期應用生態學最重要的領域。主要著作如：Anderson（1981）的《環境科學用的生態學》，Park（1980）的《生態學與環境管理》、Polunin（1986）的《生態系統的理論與應用》、IUCN（1980）的《世界保護對策：生物資源保護與持續發展》等。

生態學與經濟學相結合，產生了經濟生態學。雖然這是還未成熟的學科，但國內外都給以相當重視。它研究各類生態系統、種群、群落、生物圈的過程與經濟過程相互作用方式、調節機制及其經濟價值的體現。

生態工程是根據生態系統中物種共生、物質循環再生等原理設計的分層多級利用的生產工藝。我國在農業生態工程應用上廣為群眾按受，創造了許多不同形式，已引起國際上重視，雖然其理論發展還落后于實踐。Mitsch（1989）等的《生態工程》是世界上第一本生態工程專著。

人類生態學是應用生態學基本原理研究人類及其活動與自然和社會環境之間相互關系的科學。雖然70年代已有人類生態學專著出現，如 Sargent（1974）、Ehrlich（1973）和 Smith（1976），以后有Clapham（1981）的《人類生態系統》，但尚未見公認而比較系統的專著。馬世駿（1983）提出的“社會-經濟-自然復合生態系統的概念與人類生態系統很接近，而前蘇聯的《社會生態學》（馬爾科夫，1989）大致與人類生態學相一致。人類生態學近年主要研究人體和人群的生理和心理生態健康、不同類型生產和生活活動的物質能量代謝過程的健康、區域自然和人文生態服務功能的健康，從涉及人類和動物公共衛生實踐到自然資源保護、生態系統管理、城鄉發展統籌規劃等各個接點，應用生態系統原則應對人類健康與可持續發展的挑戰。

此外，農業生態學、城市生態學、漁業生態學、放射生態學等都是生態學應用的重要領域。

（5）恢復生態學和保護生物學

恢復生態學是研究生態系統退化的過程與原因、退化生態系統恢復的過程與機理、生態恢復與重建的技術與方法的科學。近年在森林、草地、土壤、濕地、礦區、農業、城市等退化生態系統及極端退化生境恢復與重建的理論與技術等研究中取得了一定進展。

保護生物學主要研究如何保護生物物種及其生存環境，從而保護生物多樣性。主要研究領域是生物多樣性的生態系統功能、起源/維持/喪失、編目與分類、監測/保護/恢復/持續利用，目前進展較快的研究方向是生物多樣性現狀評估和保護生物地理學、生物多樣性的生態系統功能、宏生態學、譜系生物地理學、全球變化對生物多樣性的影響、DNA條形碼技術和生物多樣性調查/編目/監測等。

（6）產業生態學

產業生態學是一門結合生態學理論與可持續發展思想而建立起來的新學科。目前，我國產業生態學研究主要集中在以下幾個領域：國外文獻的翻譯及評述；產業生態學內涵、理論基礎和方法研究；產業生態學應用研究，如可持續消費、產品生命周期評價、產品碳足跡等；產業共生模式和機理；生態工業園區理論和方法等。總體上，我國生態工業園區主要以政府主導下的企業共生模式出現，基本上都位于產業聚集區、國家級和省級開發區、IS014000國家示范區、循環經濟示范園區等政府劃定的區域內。應實踐需求，我國也相應形成了龐大的產業共生和生態工業園區研究隊伍。

研究人類活動下生態過程的變化已成為當今生態學的重要內容。生態學可促進人類更好地認識、管理、恢復、創建生態系統，能夠也應該成為未來人類與自然生態系統共存的理論依據和行動指南。今后的研究重點將包括：全球變化生態學、生態系統服務科學、生物多樣性保護、生物入侵機制與控制、退化生態系統恢復與人工生態設計、生態系統管理和生態文明建設等。