高中生物學(xué)中的H+與細(xì)胞生命活動(dòng)

陳桂林

(浙江省長(zhǎng)興縣太湖高級(jí)中學(xué) 313100)

1 溶酶體中的H+

在動(dòng)物、真菌和一些植物的細(xì)胞中，含有一些由單位膜包被的小泡，即溶酶體，它是高爾基體斷裂后形成的，屬于細(xì)胞內(nèi)膜系統(tǒng)的一部分。溶酶體中含有60種以上的水解酶，可以快速降解多糖、蛋白質(zhì)、核酸和脂質(zhì)。溶酶體的功能是消化胞吞的顆粒和細(xì)胞自身產(chǎn)生的碎渣(如線粒體等)，是細(xì)胞內(nèi)消化“器官”，對(duì)維持細(xì)胞正常代謝及防御微生物侵染都有重要意義。

溶酶體中的消化酶在粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上的核糖體上合成，后轉(zhuǎn)至高爾基體經(jīng)出芽方式轉(zhuǎn)運(yùn)到溶酶體中。溶酶體中的消化酶在pH 5.0左右時(shí)催化活性最大，那么溶酶體是如何保持其內(nèi)部的低pH的呢？溶酶體的膜上嵌有質(zhì)子泵，水解ATP供能將H+泵入溶酶體內(nèi)(圖1)[1]，使溶酶體內(nèi)的H+濃度比細(xì)胞質(zhì)中高100倍以上，而細(xì)胞質(zhì)中pH約為7.0到7.3。因此，即使有少量溶酶體酶漏出到細(xì)胞質(zhì)中，但酶活性大大降低，不會(huì)降解細(xì)胞質(zhì)中的成分。

圖1 溶酶體pH圖解

2 協(xié)同轉(zhuǎn)運(yùn)中的H+

洋蔥表皮細(xì)胞在30 g/L的蔗糖溶液中發(fā)生質(zhì)壁分離后能否自動(dòng)復(fù)原呢？有關(guān)實(shí)驗(yàn)[2]證明，細(xì)胞只要保持在濕潤(rùn)環(huán)境中，時(shí)間足夠長(zhǎng)(如一晚上)，就能夠自動(dòng)發(fā)生質(zhì)壁分離的復(fù)原。那是否就意味著植物細(xì)胞能吸收蔗糖分子？植物組織培養(yǎng)的培養(yǎng)基中加入蔗糖便是蔗糖能被細(xì)胞吸收的佐證。植物組織培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)中，植物細(xì)胞對(duì)蔗糖的利用方式可能是次級(jí)主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)，即利用主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)的ATP酶和質(zhì)子泵建立的質(zhì)子濃度梯度進(jìn)行物質(zhì)運(yùn)輸。主要過(guò)程是：質(zhì)子泵把細(xì)胞內(nèi)的H+泵出，導(dǎo)致細(xì)胞外H+濃度較高，建立細(xì)胞內(nèi)外的H+濃度梯度；蔗糖-質(zhì)子共運(yùn)輸載體順H+濃度梯度把H+和蔗糖分子運(yùn)輸進(jìn)入細(xì)胞，即協(xié)同轉(zhuǎn)運(yùn)(圖2)[3]。

圖2 植物細(xì)胞膜上H+驅(qū)動(dòng)協(xié)同轉(zhuǎn)運(yùn)蔗糖分子

3 光合作用中的H+

光合作用的光反應(yīng)是在葉綠體的類囊體膜上進(jìn)行的，類囊體膜上光系統(tǒng)II利用光能氧化水和還原質(zhì)體醌。水裂解產(chǎn)生電子、氧氣和H+，其中H+釋放到類囊體腔中。還原質(zhì)體醌時(shí)利用葉綠體基質(zhì)中的H+，其電子傳遞后將H+釋放到類囊體腔中。這種類囊體內(nèi)高外低的H+濃度差導(dǎo)致H+順濃度梯度出膜，在ATP合酶催化下，ADP和Pi生成ATP[3]。同時(shí)，光系統(tǒng)II的電子經(jīng)傳遞到達(dá)光系統(tǒng)I，光系統(tǒng)I吸收光能，最終將電子傳給NADP+，結(jié)合H+生成NADPH。NADPH是一種強(qiáng)還原劑，是碳反應(yīng)中利用的能源物質(zhì)。

4 細(xì)胞呼吸中的H+

需氧呼吸包括三個(gè)階段：糖酵解、檸檬酸循環(huán)和電子傳遞鏈。①糖酵解是在細(xì)胞溶膠中進(jìn)行的一系列反應(yīng)，將1個(gè)葡萄糖分子最終分解為2個(gè)丙酮酸分子，最終凈產(chǎn)生2個(gè)ATP分子。2個(gè)電子載體NAD+(煙酰胺腺嘌呤二核苷酸)接受2個(gè)電子后被還原為2個(gè)NADH和2個(gè)H+。在缺氧狀態(tài)下，含有乳酸脫氫酶的細(xì)胞中，丙酮酸被NADH和H+還原為乳酸；含有丙酮酸脫羧酶的細(xì)胞中，丙酮酸在丙酮酸脫氫酶作用下生成乙醛，乙醛在乙醛脫氫酶作用下，被NADH和H+還原為乙醇。②檸檬酸循環(huán)過(guò)程中亦發(fā)生NAD+被還原為 NADH和H+。③電子傳遞鏈存在于線粒體內(nèi)膜上，由3種蛋白質(zhì)復(fù)合體組成。NADH和FADH2在電子傳遞鏈的上游釋放出電子，隨后電子從膜上的蛋白質(zhì)一步一步地傳遞到末端，并逐步釋放能量，同時(shí)蛋白質(zhì)復(fù)合體利用這些能量將線粒體基質(zhì)中的H+轉(zhuǎn)移到線粒體內(nèi)外膜間隙中，形成內(nèi)膜兩側(cè)的H+濃度差。跨內(nèi)膜的H+濃度差為ATP的合成提供了能量，如同光合作用中類囊體膜上的質(zhì)子泵。電子傳遞鏈下游最終的電子受體是氧，細(xì)胞呼吸到最后一步才用到氧，氧接受4個(gè)H+和4個(gè)電子，生產(chǎn)2分子水[4]。

5 植物生長(zhǎng)素與H+

植物生長(zhǎng)素(IAA)促進(jìn)細(xì)胞生長(zhǎng)的機(jī)理是什么呢？為什么IAA進(jìn)行極性運(yùn)輸呢？這些都與H+有關(guān)。

酸生長(zhǎng)假說(shuō)能說(shuō)明生長(zhǎng)素促進(jìn)細(xì)胞伸長(zhǎng)生長(zhǎng)。生長(zhǎng)素使靶細(xì)胞通過(guò)主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)將H+從細(xì)胞質(zhì)到細(xì)胞壁中，使細(xì)胞壁的pH降低，活化相關(guān)酶，使細(xì)胞壁松弛，從而增強(qiáng)細(xì)胞滲透吸水能力，液泡增大，細(xì)胞伸長(zhǎng)。

生長(zhǎng)素的極性運(yùn)輸是指從植物體的形態(tài)學(xué)上端向下端運(yùn)輸，化學(xué)滲透假說(shuō)解釋了極性運(yùn)輸?shù)臋C(jī)制。質(zhì)膜的質(zhì)子泵分解ATP，把H+從細(xì)胞質(zhì)主動(dòng)運(yùn)輸?shù)郊?xì)胞壁，因此細(xì)胞壁空間的pH較低，生長(zhǎng)素在酸性環(huán)境中羧基不易解離，主要呈非解離型(IAAH)，較親脂，可通過(guò)擴(kuò)散跨膜運(yùn)輸。而陰離子型的IAA-通過(guò)載體與H+協(xié)同轉(zhuǎn)運(yùn)進(jìn)入細(xì)胞溶膠。這樣在細(xì)胞的頂部生長(zhǎng)素通過(guò)擴(kuò)散或載體的協(xié)助進(jìn)入細(xì)胞溶膠，在細(xì)胞基部的質(zhì)膜上有生長(zhǎng)素輸出載體，將IAA-輸出細(xì)胞。如此反復(fù)，形成了生長(zhǎng)素的極性運(yùn)輸(圖3)[3]。

圖3 IAA化學(xué)滲透極性擴(kuò)散假說(shuō)

H+的跨膜運(yùn)輸有的與質(zhì)子泵有關(guān)。質(zhì)子泵分為兩種類型：即V-型質(zhì)子泵和F-型質(zhì)子泵。例如，在溶酶體膜、進(jìn)行生長(zhǎng)素極性運(yùn)輸細(xì)胞的細(xì)胞膜上的質(zhì)子泵屬于V-型質(zhì)子泵，利用ATP水解供能把細(xì)胞溶膠中的H+逆濃度梯度泵入溶酶體、泵出細(xì)胞等，以維持細(xì)胞溶膠中pH中性。F-型質(zhì)子泵存在于細(xì)菌質(zhì)膜、線粒體內(nèi)膜和葉綠體類囊體膜上，H+順濃度梯度跨膜運(yùn)輸，所釋放的能量將ADP和Pi合成為ATP[5]。