玉米孢囊線蟲發生危害和生物學研究進展

丘卓秋, 吳海燕, 龍彥蓉

(廣西大學農學院植保系, 南寧 530004)

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玉米孢囊線蟲發生危害和生物學研究進展

丘卓秋, 吳海燕*, 龍彥蓉

(廣西大學農學院植保系, 南寧 530004)

玉米孢囊線蟲HeteroderazeaeKoshy, Swarup & Sethi, 1971年在印度的拉賈斯坦邦第一次被發現并報道。雖然該病在我國未見相關報道,但我國是世界上玉米生產大國,種植面積已達到世界第二位,分布范圍廣。因此,對該病害的了解具有重要意義。本文主要介紹國外有關玉米孢囊線蟲的研究進展,包括玉米孢囊線蟲病的癥狀、病原形態特征、危害情況、寄主范圍及其生物學特性等方面。為防止玉米孢囊線蟲在我國發生危害和擴散提供參考信息。

玉米; 玉米孢囊線蟲; 生物學

玉米孢囊線蟲HeteroderazeaeKoshy, Swarup & Sethi 1971年在印度拉賈斯坦邦首次被發現[1]。至今在埃及[2]、巴基斯坦[3-5]、尼泊爾[6]、美國[7-8]、泰國[9]、葡萄牙[10]、希臘[11]和阿富汗[12]等國均有報道。玉米孢囊線蟲病的發生和擴散是影響玉米產量和質量的一個重大隱患[13]。玉米是世界上三大糧食作物之一,種植面積僅次于水稻和小麥。雖然玉米孢囊線蟲病在我國未有相關報道,但我國是玉米生產大國,玉米分布范圍很廣,種植面積已達世界第二位,因此,應該對該病害有足夠的了解和重視。玉米孢囊線蟲H.zeae與大豆孢囊線蟲H.glycines、甜菜孢囊線蟲H.schachtii和燕麥孢囊線蟲H.avenae均屬于孢囊線蟲屬。該屬線蟲為植物根部的定居型半內寄生線蟲,大多數卵都保留在孢囊內。玉米孢囊線蟲危害玉米根部,導致根部產生病變,影響玉米植株的正常生長和發育,進而影響玉米的產量和質量。玉米孢囊線蟲病對玉米的危害曾對世界糧食安全產生深遠的影響,1981年,Sardanelli等在美國馬里蘭發現玉米孢囊線蟲[14],1984年,馬里蘭農業部與美國農業部聯合將玉米孢囊線蟲作為檢疫對象[15]。目前,針對玉米孢囊線蟲病的研究主要集中在其形態特征、危害情況、寄主范圍及其生物學特性等方面。本文綜述了該線蟲的相關研究進展,可為防止玉米孢囊線蟲在我國發生危害提供參考信息。

1 形態特征

1.1 形態測量數據比較

根據前人研究報道,匯總和比較了不同國家多例首次發現的不同玉米孢囊線蟲群體的形態特征(表1)。

1.2 形態特征描述

孢囊:玉米孢囊線蟲的孢囊在形態上與大豆孢囊線蟲和甜菜孢囊線蟲相似。玉米孢囊線蟲的孢囊較小,檸檬形(圖1a～c),黃褐色,孢囊表皮有z字形紋路(圖2e);有突出的陰門錐,從陰門錐的正上方往下看,可以看到被陰門裂分開的雙半膜孔(圖2d),再往下有陰門下橋,通常為蝴蝶結狀,有時細長;陰門下橋下方有4個突出的指狀泡囊,指狀泡囊下有隨機分布的長短不一的泡囊群(圖2a～c)。

表1 玉米孢囊線蟲形態測量值1)

Table 1 Morphological data ofHeteroderazeae

標本類型Sampletype形態特征Morphologicalcharacter來源Resource阿富汗Afghanistan[12]希臘Greece[11]葡萄牙Portugal[10]美國USA[16]泰國Thailand[9]孢囊Cysts標本數量/個Numberofcyst85204025體長/μmBodylength(L)400～502(465±45.3)a700～767(739.4±98.4)400～685(541.5±87.9)a428～785(565±92)470～688.3(585.2±71.2)體寬/μmBodywidth(BW)311～401(366±44)400～550(472.2±63.5)300～530(390.5±63.9)255～551(347±63)392～528(454.9±31.2)體長/體寬L/BW1.2～1.3,1.21.2～1.4,1.31.3～1.9,1.61.4～2.2,1.71.0～1.5,1.3頸長/μmNecklength-50～100(75.0±17.6)45～110(66.5±16.7)--陰門裂長/μmVulvalslitlength33～43(38.8±3.3)36～40(38.6±2.3)31～39.5(35.1±2.5)29～42(36.5±3.7)41.4～47.2(44.2±1.6)膜孔長/μmFenestrallength38～56(47.5±6.3)50～55(52.5±2.5)38～48(42.8±2.4)35～45(40.4±3.3)44.3～53.1(48.5±2.1)膜孔寬/μmSemifenestralwidth22～42(32.8±6.4)32～35(33.6±1.5)16.5～20(18.2±0.9)--下橋長/μmUnderbridgelength28～45(37±6.1)40～50(45.0±5.0)40～51(43.7±4.0)30～41(36.8±3.0)30.6～36.4(33.9±1.5)2齡幼蟲J2標本數量/條NumberofJ2810305025體長/μmBodylength381～452(426.4±26.6)367～400(387±9.6)400～500(447±22.9)399～460(431±14)416.5～483.5(451.7±18.8)尾長/μmTaillength35～49(44±4.9)42.5～46.0(42.9±2.3)42.5～51.5(47.4±2.5)40～49(44.2±2.4)36.5～48.8(41.4±3.5)尾部透明區長/μmHyalinetailterminal22～27(24.4±2.0)20.0～22.5(20.9±1.2)19.5～26(23±1.9)16.8～25.2(21.9±1.7)20.8～26.4(24±1.5)口針長/μmStyletlength21～24(22±1.1)19.7～20.0(19.9±0.1)19.5～21.5(20.5±0.5)19～20.7(19.9±0.4)20.7～23.2(21.9±0.8)

1) “a”表示為體長不包括頸長,其他體長包括頸長。 a: The length of body except neck; the others are the length of body including neck.

2齡幼蟲:蟲體呈蠕蟲形,圓柱狀,到蟲體尾部漸變細;頭部鈍圓硬化,唇區較高,有強壯的口針和明顯的口針基球,基球呈鋸齒狀;蟲體尾部有透明區,透明區有較明顯的體環(圖1d～f;圖2f, g, i和j);蟲體表有4條明顯的側線(圖2h)。

圖1 玉米孢囊線蟲雌蟲、孢囊及幼蟲的形態Fig.1 Morphology of Heterodera zeae

雄蟲:玉米孢囊線蟲的雄蟲非常稀少,且為不定時發生[17]。玉米孢囊線蟲雄蟲體細長,蠕蟲型,尖端漸變細;頭部鈍圓,有4個環紋,頭骨架硬化;蟲體有明顯的角質層,并有整齊中等粗細的環紋;有強壯的口針和明顯的口針基部球,其分布從蟲體前端2～3個體環開始到蟲體8～9個體環的位置結束;側區有4條側線,中間兩條側線距離較旁邊兩條側線窄,側區分布在蟲體中間,其寬度小于蟲體的四分之一。排泄孔在蟲體前端15%處[18]。1983年,Lauritis等的試驗證明,玉米孢囊線蟲在雄蟲很少的情況下能繼續繁殖,推測玉米孢囊線蟲存在孤雌生殖[13]。

圖2 來自希臘的玉米孢囊線蟲種群的孢囊陰門錐形態和2齡幼蟲形態Fig.2 Morphological features of cysts and second-stage juveniles of Heterodera zeae from Greece

2 生物學特性及發生規律

孢囊線蟲屬于半內寄生線蟲中的定居型類群,一旦將頭部和蟲體前部鉆入根組織中,在正常情況下不再轉移直至完成發育和生殖。在不同環境下,玉米孢囊線蟲從2齡幼蟲到孢囊形成所經歷的時間不同。2齡幼蟲可以在雌蟲表皮變黃或者變為亮褐色之前,即雌蟲在未成熟時孵化出來。2齡幼蟲在接種12 h后就侵入玉米的根部,在接種后第5天侵染量達到最大,大多數2齡幼蟲侵染發生在根部的伸長區,較少出現在分生組織區或根尖。在溫度為27～38℃時,J3、J4出現的時間分別為接種2齡幼蟲后的5～6 d和7～8 d。在印度,在一個玉米種植季里,玉米孢囊線蟲可以發生5～6代[18]。

在溫室內,每天12 h光照循環的條件下,用新鮮的2齡幼蟲接種生長12～15 d的玉米苗,發現玉米孢囊線蟲在20～36℃均可侵染玉米的根,其最適溫度為33℃,在該溫度下完成1代需要15～20 d;在36℃下繁殖1代只需19～20 d;29℃和25℃時繁殖速度則相對較慢,完成1代分別需要28 d和42～43 d;低于20℃時,不能完成一個完整的生活史[19]。在暗箱中利用玉米外植體培養,30℃時,從2齡幼蟲入侵植物根部開始到出現第一批新孵化出的2齡幼蟲需要22 d[13],且孢囊在10℃和40℃均不孵化。影響孢囊孵化出2齡幼蟲的條件包括溫度、寄主、體外培養液、土壤類型等。如土壤瀝出液對玉米孢囊線蟲的孵化有利;在含4 mmol/L的氯化鋅溶液中培養比在純水中培養的孵化率要高;在同等條件不同土壤類型下培養,用粉質壤土和砂質壤土比用沙子培養更適合2齡幼蟲的孵化和侵染,而黏土被認為是最不適合玉米孢囊線蟲生長的土壤類型[7]。將砂壤土和沙子以2∶3的比例混合培養玉米孢囊線蟲相對所有單個土壤類型培養是最有效的[17]。

3 危害癥狀及經濟重要性

受玉米孢囊線蟲侵染后玉米植株生長發育不良,出現萎縮,矮小等癥狀;葉片發黃,葉色暗淡無光;被玉米孢囊線蟲侵染的根不能很好地生長;相對于未受害株,受害玉米植株抽穗較早且結實較小,玉米粒畸形等[17]。

玉米是僅次于水稻和小麥的世界第三大糧食作物。玉米孢囊線蟲給玉米產量和質量帶來一定的影響。在印度,玉米的種植面積接近740萬hm2,是該國家主要的糧食來源,因此玉米生產意味著國家的糧食安全,而玉米孢囊線蟲在印度首次發現后在印度多個玉米種植區擴散,已經成為危害玉米最主要的病害之一,對玉米產量甚至農業經濟的發展有著重要影響,在印度,平均每毫升砂壤土里5～6條2齡幼蟲時,可造成秋收季節玉米總產量下降21%～29%。[17]。在美國危害最嚴重的49種外來病原物排名中,玉米孢囊線蟲排在第15位,給美國帶來的經濟損失估計在1%～15%[17]。

4 寄主范圍

關于該線蟲的寄主范圍,據報道,除有稃型和硬粒型的玉米品種外,供試的大多數玉米品種都是玉米孢囊線蟲的寄主[13]。玉米孢囊線蟲還可以侵染如大麥Hordeumvulgare、小麥Triticumaestivum、燕麥Avenasativa、黑麥Secalecereale、水稻Oryzasativa、高粱Sorghumbicolor、谷子Setariaitalica甘蔗Saccharumofficinarum等作物[15, 20],而小麥是否為寄主在早期的研究中是較有爭議的,1977年,Srivastava等指出,僅有少數的玉米孢囊線蟲幼蟲在小麥上侵染和繁殖,小麥不是玉米孢囊線蟲適合的寄主[21];1978年,Bhargava等提出小麥不是玉米孢囊線蟲的寄主[22];1983年,Lauritis等發現只有個別小麥品種會受到玉米孢囊線蟲的侵染,并且侵染性不強[13];1986年,Bajbaj等提出在許多小麥地里發現玉米孢囊線蟲[22]。雜草也是玉米孢囊線蟲的寄主之一,包括洋野黍Panicumdichotomiflorum、草原看麥娘Alopecuruspratensis、拂子茅Calamagrostisepigeios、薏苡Coixlacryma-jobi、千金子Leptochloachinensis、毛線稷Panicumcapillare、糜Panicummiliaceum、狼尾草Pennisetumalopecuroides、虉草Phalarisarundinacea、蘆葦Phragmitesaustralis、鴨茅狀摩擦禾Tripsacumdactyloides、墨西哥類蜀黍Zeamexicana[15]、稗Echinochloacrusgalli[20]、香根草Vetiveriazizanioides[24]等。果樹也是玉米孢囊線蟲的寄主,如扁桃樹Prunusamygdalus[25]、 梨Pyrusspp.和柑橘Citrusreticulata[3]、無花果Ficuscarica[16]等。關于蔬菜類寄主，如番茄Lycopersiconesculentum、鷹嘴豆Cicerarietinum、蒜Alliumsativum、辣椒Capsicumannuum、茄Solanummelongena和蘿卜Raphanussativus等的研究結果不同[3-4,20,26]。

5 玉米孢囊線蟲的防治

5.1 化學防治

對玉米孢囊線蟲比較有效的防治為化學防治,其中作用效果較好的化學藥劑為有機磷酸酯類殺線劑和氨基甲酸酯類殺線劑,而且采用噴霧的施藥方法更有利于減少玉米孢囊線蟲種群的密度。也可對土壤使用克百威、硫線磷、甲拌磷等殺蟲劑進行防治,這些藥劑的使用不僅可以相對有效地遏制玉米孢囊線蟲的繁殖,而且還對玉米產量的增長有促進作用[18]。

5.2 生物防治

植物提取素也是一種較好的防治玉米孢囊線蟲的生物藥劑[17]。苦楝樹的種子仁粉末制劑或者苦楝樹的植物提取素以一定的質量分數施用時,可有效降低玉米孢囊線蟲在土壤中的密度,但是是否對玉米的生長發育以及產量帶來積極影響還沒有試驗可以證實。利用寄生植物線蟲的真菌或細菌對玉米孢囊線蟲進行防治也是重要的生物防治手段,已經有研究指出Cataneria,Verticillium和Gleocladium可以從被寄生的玉米孢囊線蟲上分離得到,Arthobotrytiscoincides和Monacrosporiumsalinum在試管培養狀態下可以殺死玉米孢囊線蟲的2齡幼蟲。但是這些菌株在玉米孢囊線蟲的防治上都還沒有被推廣利用[17]。

5.3 農業防治

由于玉米孢囊線蟲為專性寄生,寄主范圍大多數為禾本科植物,只要避免長期單一種類作物連作就可有效地防治玉米孢囊線蟲。如可以每隔兩年與蔬菜、大豆和油菜籽等非玉米孢囊線蟲寄主的植物輪作。這種防治方法可以有效地降低玉米孢囊線蟲密度,并且使其種群密度在經濟閾值水平之下,減輕危害發生。

5.4 抗性品種

抗性品種的使用是最有效也是最具有經濟價值的防治植物寄生線蟲的措施。目前篩選對玉米孢囊線蟲具有抗性的玉米品種的研究很少,只有印度和巴基斯坦有篩選出抗性品種的報道,如印度的品種‘Ageti-76’和‘ Karnal-I’屬中等抗性,巴基斯坦的‘Sharad White’、‘Gauhar’、‘Azam’和‘Composite-IS’表現中等抗性[17]。

6 討論

我國是世界第二大玉米生產國,玉米產量約占我國糧食總產量的四分之一。玉米生產區域分布廣泛,縱跨寒溫帶、暖溫帶、亞熱帶和熱帶生態區,其中存在玉米孢囊線蟲適宜發生的條件,同時各玉米產區種植的玉米品種資源豐富多樣,并不明確各品種對玉米孢囊線蟲的抗性。玉米孢囊線蟲在我國已有小面積發生(未發表),對我國玉米產業存在潛在風險,應引起相關部門的足夠重視,避免該病害對我國的玉米產業造成影響。本文綜述了玉米孢囊線蟲的國外研究進展,旨在為監測該病害在我國發生發展、研究品種抗性,積極以改善農田環境,利用輪作、深耕的種植方式進行防控提供參考。

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(責任編輯：楊明麗)

Research progress in the occurrence and biology ofHeteroderazeae

Qiu Zhuoqiu, Wu Haiyan, Long Yanrong

(DepartmentofPlantProtection,AgriculturalCollegeofGuangxiUniversity,Nanning530004,China)

Heteroderazeaewas first reported in Rajasthan State, India. The disease has not been found in China where corn production is the biggest in the world and the cultivated area is ranked the second around the world. Therefore, it is significant to understand the disease. This article mainly involved the research progress inH.zeae, including the symptoms, damage and morphological characters, host range and biology ofH.zeae. The review will be useful for preventing the occurrence and spread of the disease.

corn;Heteroderazeae; biology

2016-08-17

2016-09-28

公益性行業(農業)科研專項(201503114);國家自然科學基金(31660511)

S 435.131

A

10.3969/j.issn.0529-1542.2017.04.003

* 通信作者 E-mail: wuhy@gxu.edu.cn