新疆棉花品種次生代謝酶活性與誘導抗蚜性的關系

蘆 屹, 王惠卿, 陳劉生, 王佩玲*, 李 晶*

(1. 石河子大學農學院植物保護系, 石河子 832003; 2. 新疆維吾爾自治區植物保護站, 烏魯木齊 830006)

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新疆棉花品種次生代謝酶活性與誘導抗蚜性的關系

蘆 屹1,2, 王惠卿2, 陳劉生1, 王佩玲1*, 李 晶2*

(1. 石河子大學農學院植物保護系, 石河子 832003; 2. 新疆維吾爾自治區植物保護站, 烏魯木齊 830006)

為了明確不同棉花品種次生代謝酶活性與誘導抗蚜性的關系,研究了不同類型棉花品種在棉蚜為害脅迫下,苯丙氨酸解氨酶(PAL)、過氧化物酶(POD)和多酚氧化酶(PPO)活性的變化及其對抗蚜性的影響。結果表明,未受蚜害時不同品種同一酶活性存在顯著差異;受蚜害誘導后,抗蚜品種和感蚜品種3種酶活性均有不同程度的上升,抗蚜品種酶活性顯著高于感蚜品種,誘導抗蚜性的強弱在不同品種間差異顯著。

棉花; 苯丙氨酸解氨酶; 過氧化物酶; 多酚氧化酶; 棉蚜; 誘導抗蚜性

棉蚜AphisgossypiiGlover屬半翅目蚜科,是世界性棉花害蟲,也是我國長江、黃河流域和西北內陸棉區的重大害蟲之一。20世紀80年代中期以來,棉蚜已成為新疆棉區的主要防治對象。1985年棉蚜在吐魯番地區暴發成災,繼而在全疆各棉區普遍發生,危害嚴重[1-2]。由于新疆生長季節干旱,又無明顯的雨季,對害蟲的發生極為有利,棉蚜發生的范圍之廣,數量之多,危害期之長和損失之重都占全國首位[3]。長期以來,新疆棉蚜防治主要依賴化學藥劑,包括藥劑拌種、涂莖、毒土熏蒸、化學挑治等技術措施,但棉蚜危害并未得到有效遏制[4]。培育和利用抗蚜品種是棉蚜綜合治理的重要措施之一,研究棉花抗蚜性機制,對今后在生理生化或分子水平抗性品種選育、揭示品種抗蟲性的本質方面具有重要意義。

次生代謝(secondary metabolism)是指生物合成生命非必需物質并儲存次生代謝產物(又稱為“天然產物”)的過程[5-9]。植物在長期進化過程中,依靠次生代謝合成抗蟲活性物質,從而具備了對害蟲不同程度的抗性,達到控制害蟲種群數量、交配行為和地理分布的效果,減輕了蟲害[6]。當植物受到侵害時,植物細胞中控制物質代謝的酶首先做出反應[10-12],尤其是一些次生代謝物質形成過程中的關鍵酶類會很快執行保護性反應。許多研究認為,植物體內保護酶系統(PAL、POD、PPO)在植物抗病蟲中有重要意義,與植物的抗病蟲能力有著密切關系[11,13]。對昆蟲取食引起植物保護酶變化的研究表明,植物對害蟲的應激反應還表現在保護酶活力的增強。從棉花對害蟲的誘導防御反應過程來分析,次生抗蟲物質形成積累前后,必然會發生次生物質合成基因表達及與次生代謝相關酶活性的變化。新疆氣候條件、栽培措施特殊,關于本地棉花品種次生代謝酶活性變化與抗蚜性關系的研究尚不多見。本研究選取新疆棉區主栽的9個不同抗(感)蚜棉花品種,通過對棉蚜為害引起的3種次生代謝相關酶活性變化進行測定分析,以期為新疆棉花誘導抗蚜機制研究提供試驗數據和依據,為抗蚜育種工作和實現棉蚜的持續控制提供參考。

1 材料與方法

1.1 供試棉花品種及蟲源

供試棉花品種9個:其中感蟲品種‘中棉所35’、高抗品種‘新海21號’由塔里木大學植物保護教研室提供，中抗品種‘新陸早12號’、‘新陸早24號’、‘標雜A1’、‘新炮臺1號’、‘新陸早13號’、抗蚜品種‘新雜棉2號’、感蚜品種‘81-3’由石河子大學作物育種教研室提供[14-15]。棉花品種的抗蚜性鑒定來自筆者前期試驗結果,棉蚜采自農學院實驗站春季田間自然蟲源。

1.2 方法

1.2.1 田間試驗設計

試驗于2007年在石河子大學農學院實驗站9號網室中進行。試驗網室用80目篩網籠罩,設置處理和對照各1個小區,處理與對照之間用80目篩網隔開。品種隨機排列,每品種分別種植于處理及對照小區內,每小區2行。每4行為一組覆膜,膜寬140 cm,實行寬窄行種植,行距為30-50-30 cm、株距10 cm,處理及對照各品種3次重復,網室總面積48 m2。4月23日鋪膜點播,播種時棉種不作任何藥劑處理,整個生育期內不噴施任何殺蟲劑,滴灌方式,管理措施與一般大田相同。處理:6月20日棉花現蕾期模擬大田棉蚜發生量在各棉花品種上接入棉蚜(每株3～4頭),接種方式為搭葉接混合蚜[16];對照:各棉花品種整個生育期未受蚜害。試驗過程中及時觀測各處理蚜蟲發生情況,在未接蚜蟲前,如發現蚜蟲及時清除。

1.2.2 樣品采集

在棉花現蕾期(7月3日),分別采集處理和對照中各品種棉株倒3葉葉片,以液氮浸泡后,放入-70℃超低溫冰箱中保存備用。

1.2.3 棉花次生代謝酶活性測定方法

苯丙氨酸解氨酶(PAL)活性測定參照薛應龍的方法[17]。取處理葉片0.3 g,加入0.05 g PVP,再加5 mL預冷的0.1 mol/L硼酸緩沖液(pH=8.8,內含5 mmol/L巰基乙醇),冰浴中研磨勻漿,在4℃下10 000 r/min離心15 min,上清液用作酶活性測定。取1 mL 0.02 mol/L苯丙氨酸(用0.1 mol/L pH=8.8的硼酸緩沖液制備),加2 mL 0.05 mol/L硼酸鹽緩沖液(pH=8.8)和0.1 mL酶液,對照用0.1 mL 0.1 mol/L硼酸鹽緩沖液(pH=8.8)代替酶提取液。于30℃水浴保溫30 min,用紫外分光光度計測定290 nm處的吸光度,酶活性單位定義為每克鮮重每小時吸光度的變化ΔA290/(h·g)。

過氧化物酶(POD)活性測定參照李合生的方法[18]。取處理葉片0.5 g放入研缽中,加入5 mL 0.05 mol/L的磷酸緩沖液(pH=7.8),冰浴研磨,勻漿倒入離心管中,在4℃下10 000 r/min低溫離心20 min,上清液用作酶活性測定。反應液包括2.9 mL 0.05 mol/L磷酸緩沖液(pH=7.8),1.0 mL 2% H2O2,1.0 mL 0.05 mol/L愈創木酚,0.1 mL酶液。用加熱5 min的酶液為對照,從加入H2O2開始計時。在470 nm下每隔1 min讀數一次,共讀3次,以每克鮮重葉片1 min內吸光度變化值ΔA470/(min·g)表示酶活力的大小。

多酚氧化酶(PPO)活性測定參照湯章城的方法[19]。取處理葉片0.5 g,加入0.05 mol/L磷酸緩沖液(pH=6.8)5 mL,0.1 g PVP,在4℃下研磨勻漿后,于4℃低溫離心(15 000 r/min,20 min),上清液為酶提取液。在比色皿中加入1.5 mL 0.02 mol/L鄰苯二酚溶液和0.05 mol/L pH 6.8的磷酸緩沖液1.5 mL,酶液0.2 mL,對照用0.2 mL 0.05 mol/L磷酸緩沖液(pH=6.8)代替酶液,立即于398 nm處測定吸光值,每隔1 min讀數,以每克鮮重葉片1 min內吸光度的變化ΔA398/(min·g)表示PPO活性。

1.2.4 數據統計分析

數據采用Excel與SPSS軟件處理,用Duncan’s新復極差法進行差異顯著性檢驗。

2 結果與分析

2.1 不同棉花品種在棉蚜為害后PAL活性的變化

對9個供試棉花品種(系)苯丙氨酸解氨酶活力測定結果表明(表1),不同棉花品種(系)正常棉株的PAL活性存在一定差異,抗蚜品種活性高于感蚜品種,差異達極顯著(F=148.41,F0.01(8,18)=3.71)。受棉蚜為害后,各品種的PAL活性均有不同程度的升高,抗蚜品種PAL活性提高率明顯高于感蚜品種,經方差分析品種間PAL活性差異達極顯著(F=358.55,F0.01(8,18)=3.71)。‘新海21號’、‘新雜棉2號’和‘新陸早13號’的PAL活性分別為13.89、13.61和13.61 ΔA290/(h·g),而感蚜品種‘中棉所35’、‘81-3’的PAL活性僅為7.94和7.89ΔA290/(h·g),感蚜品種PAL活性增加值不如抗蚜品種‘新海21號’、‘新雜棉2號’和‘新陸早13號’明顯,但所有品種蚜害誘導與正常棉株的PAL活性差異均表現為極顯著(9組F測驗值見表1,F0.01(1,4)=21.20)。

表1 不同棉花品種(系)苯丙氨酸解氨酶活力1)

Table 1 The activity of phenylalanine ammonia lyase in different cotton varieties (lines)

棉花品種(系)Cottonvariety(line)苯丙氨酸解氨酶活力/ΔA290·h-1·g-1 ActivityofPAL蚜害棉株 Injuredcotton正常棉株 NormalcottonF新海21號Xinhai21(13.89±0.147)aA(8.56±0.111)bA836.30新雜棉2號Xinzacotton2(13.61±0.147)aA(8.28±0.147)bA658.19新陸早13號Xinluzao13(13.61±0.200)aA(8.22±0.222)bA324.13標雜A1BiaozaA1(11.89±0.147)aC(7.28±0.147)bB492.05新陸早12號Xinluzao12(12.56±0.056)aB(7.00±0.096)bB2490.14新陸早24號Xinluzao24(8.11±0.147)aE(4.89±0.200)bC168.06新炮臺1號Xinpaotai1(9.11±0.147)aD(4.44±0.147)bCD503.86中棉所35CCRI35(7.94±0.147)aE(4.11±0.056)bDE594.9881-3(7.89±0.056)aE(3.50±0.255)bE283.68

1) 表中數據為平均值±標準誤,同列中不同大寫字母表示不同棉花品種間差異顯著(P<0.01),同行中不同小寫字母表示同一品種正常與蚜害之間差異顯著(P<0.01)。下同。 Data in the table are mean±SE; the different uppercase letters in the same column and the lowercase letters in the same row indicate significant difference at 1% level. The same below.

2.2 不同棉花品種在棉蚜為害后POD活性的變化

對9個供試棉花品種過氧化物酶活力測定結果(表2)表明,不同棉花品種(系)正常棉株的POD活性存在一定差異,抗蚜品種活性高于感蚜品種,差異達極顯著(F=295.64,F0.01(8,18)=3.71)。對于蚜害棉株而言,不同品種之間POD活性較正常棉株有明顯的增加,增長的幅度較大,蚜害后品種間POD活性差異達極顯著(F=179.39,F0.01(8,18)=3.71)。抗蚜品種‘新雜棉2號’、‘新海21號’蕾期正常棉株POD活性分別為135.83和135.33 ΔA470/(min·g),蚜害后則上升為222.33、209.33 ΔA470/(min·g),感蚜品種‘81-3’和‘中棉所35’正常棉株POD活性分別為102.33和78.33 ΔA470/(min·g),蚜害后上升為152.83、110.67 ΔA470/(min·g),感蚜品種棉株的POD活性盡管也在上升,活性增加值遠不如抗蚜品種如‘新雜棉2號’和‘新海21號’明顯,但所有品種蚜害誘導與正常棉株的POD活性差異均表現為極顯著(9組F測驗值見表2,F0.01(1,4)=21.20)。由此可見,棉蚜刺吸為害引起棉株組織中抗氧化酶活性升高,POD在棉花品種誘導抗蚜性中有明顯作用。

2.3 不同棉花品種在棉蚜為害后PPO活性的變化

對9個供試棉花品種多酚氧化酶活力測定結果(表3)表明,不同棉花品種(系)正常棉株的PPO活性存在一定差異,抗蚜品種活性高于感蚜品種,差異達極顯著(F=23.824,F0.01(8,18)=3.71)。對于蚜害棉株而言,不同品種之間PPO活性較正常棉株有明顯的增加,增長的幅度較大,抗蚜品種‘新海21號’和‘新雜棉2號’較正常棉株幾乎增長了一倍,蚜害后品種間PPO活性差異達極顯著(F=94.288,F0.01(8,18)=3.71)。抗蚜品種‘新海21號’和‘新雜棉2號’蕾期正常棉株PPO活性分別為1.18、0.98 ΔA398/(min·g),蚜害后則上升為2.22、2.00 ΔA398/(min·g),感蚜品種‘中棉所35’和‘81-3’正常棉株PPO活性分別為0.58和0.57 ΔA398/(min·g),蚜害后上升為1.12、0.98 ΔA398/(min·g)。蚜蟲為害后,高抗棉花品種的多酚氧化酶活性快速增加,而中抗和感蚜品種的多酚氧化酶活性增加值較小,但所有品種蚜害誘導與正常棉株的PPO活性差異均表現為極顯著(9組F測驗值見表3,F0.01(1,4)=21.20)。

表2 不同棉花品種(系)過氧化物酶活力測定

Table 2 The activity of peroxidase in different cotton varieties (lines)

棉花品種(系)Cottonvariety(line)過氧化物酶活力/ΔA470·min-1·g-1 ActivityofPOD蚜害棉株 Injuredcotton正常棉株 NormalcottonF新雜棉2號Xinzacotton2(222.33±3.444)aA(135.83±1.642)bA514.05新海21號Xinhai21(209.33±1.764)aB(135.33±1.424)bA1065.60新陸早13號Xinluzao13(203.50±4.368)aB(126.00±0.764)bB305.40標雜A1BiaozaA1(191.83±2.351)aC(117.00±0.577)bC955.46新陸早12號Xinluzao12(161.33±2.522)aD(108.50±1.607)bD312.08新炮臺1號Xinpaotai1(151.67±2.489)aD(102.50±0.577)bE370.3281-3(132.00±4.359)aE(102.33±1.167)bE43.23新陸早24號Xinluzao24(152.83±0.882)aD(97.83±0.882)bEF1944.64中棉所35CCRI35(110.67±0.727)aF(78.33±0.441)bG1447.54

表3 不同棉花品種(系)多酚氧化酶活力測定

Table 3 The activity of polyphenol oxidase in different cotton varieties (lines)

棉花品種(系)Cottonvariety(line)多酚氧化酶活力/ΔA398·min-1·g-1 ActivityofPPO蚜害棉株 Injuredcotton正常棉株 NormalcottonF新海21號Xinhai21(2.22±0.060)aA(1.18±0.044)bA192.20新雜棉2號Xinzacotton2(2.00±0.029)aB(0.98±0.044)bB372.10新陸早13號Xinluzao13(1.77±0.044)aC(0.98±0.044)bB157.79標雜A1BiaozaA1(1.52±0.044)aDE(0.87±0.044)bB108.64新陸早12號Xinluzao12(1.63±0.017)aCD(0.83±0.017)bB1152.00新炮臺1號Xinpaotai1(1.42±0.044)aE(0.83±0.044)bB87.50新陸早24號Xinluzao24(1.17±0.044)aF(0.82±0.044)bB31.50中棉所35CCRI35(1.12±0.044)aFG(0.58±0.044)bC73.1481-3(0.98±0.044)aG(0.57±0.017)bC78.13

3 討論

植物在病蟲危害或條件脅迫等不良外界環境時,通過誘導或抑制次生代謝酶的產生來適應環境而使其得以生存,筆者通過對抗蚜程度不同的棉花品種(系)受棉蚜侵害脅迫前后3種酶活性變化的分析證實了PAL、POD、PPO等酶是植物次生代謝過程中的3個關鍵酶,當植物處于病蟲危害脅迫時,被害組織的活性氧突增,而保護酶系統具有清除活性氧,防止植物受害的作用,3種酶會很快執行防御反應,表現為酶活性的增加。3種酶活性在受蚜害后有明顯的升高,充分證實3種酶在棉株組織和細胞遭受侵害時,會產生誘導機制來抵御棉蚜的取食。從測試結果看,受蚜蟲刺吸誘導后,抗蚜品種表現為3項指標迅速升高,且峰值高;感蚜品種各項指標上升緩慢,且峰值遠比抗蚜品種低。

苯丙氨酸解氨酶(PAL)是苯丙烷類代謝的關鍵酶和限速酶,其活性的高低與植物抗蟲性有很大關系[20-22]。本研究中棉蚜的為害顯著增加了抗、感品種棉株體內苯丙氨酸解氨酶的活性,受蚜害誘導后,棉株體內調節這一代謝速度的關鍵酶PAL活性迅速上升,顯示著這一代謝途徑能夠被蚜害誘導活化速度加快,合成較多的次生抗生物質,有效地調動了相關防御體系,在一定程度上抑制了蚜害的擴展,受害輕。而感蚜品種誘導抗性反應慢,且強度低,未能及時有效抵御蚜害的加劇,受害重。棉株PAL活性變化能夠反映這種誘導抗性強弱及在不同品種間的差異。

過氧化物酶(POD)是植物抗逆反應過程中的一種氧化還原酶[23-24],在誘導抗性防御機制中起重要作用[25-26]。本研究中棉蚜刺吸為害及其對生理生化過程的影響,可能引起棉葉組織中O2-和H2O2等超氧物的過量生成,抗氧化酶系活性隨即增高,可迅速清除活性氧對棉花的危害,從而強化了棉花的自我防御能力。高抗品種在受到棉蚜刺吸為害時,棉葉組織中POD活性迅速提高,對蚜蟲的危害脅迫反應迅速,從而增強了其抗蚜性。棉花品種間酶活性的差異顯示了誘導抗性的強弱。

多酚氧化酶(PPO)亦屬于抗氧化酶系[27],多酚類物質在量上增加了植株的總酚含量,進而在次生代謝有關酶的作用下合成抗生性更強的木質素和氧化成醌[28-29]。本研究中棉株受蚜害后,體內PPO活性隨多酚物質增加而上升,說明酚類氧化反應在加強,酚類物質氧化產物的毒性可增強寄主的抗蟲反應,從而提高了棉株的抗蚜性。棉花在棉蚜為害的條件下,多酚氧化酶活性的變化可反映棉花抗蚜性的強弱,棉花抗蚜品種反應快、酶活性變化較大,蚜害較輕,而感蚜品種的反應慢、酶活性變化較小,不能及時地防止蚜害進一步蔓延發生,造成蚜害嚴重。

筆者前期分別對棉花品種葉片形態特性、生化物質含量以及誘導抗逆性物質等進行了研究,發現棉花抗蚜性與品種葉片的蠟質、棉酚、單寧、游離脯氨酸含量密切相關[14-15]。與單寧含量呈正相關,即單寧含量越高,感蚜性越強;與蠟質、棉酚、可溶性糖含量呈負相關,其中棉酚含量對抗蚜性的影響最大,含量越高,抗蚜性強;游離脯氨酸在棉花的固有和誘導抗蚜性中作用明顯。本研究發現抗蚜品種次生代謝酶活性顯著高于感蚜品種,棉花誘導抗蚜性的強弱在不同品種間存在顯著差異。綜合上述研究結論,棉花抗蚜性是由多種因素綜合作用的結果,無論是形態特性、生化物質含量等組成抗性,還是次生代謝物質的誘導抗性,在抵御棉蚜侵害的過程中都具有積極的主動保護作用。組成抗性屬于植物固有特性,雖然會因環境條件的不同而影響其抗性程度,卻總是存在并始終起作用;誘導抗性則屬于動態特征,對植食性昆蟲除具有負面影響還存在正效應,在受到昆蟲為害時不能立即發揮作用[30]。因此,組成抗性在抗蚜機制中最為重要,發揮的作用也大于誘導抗性。但盡管如此,誘導抗蚜性作為一種新的棉花抗性類型,在防御棉蚜的危害方面具有很大的潛力,今后在選用和利用抗性品種,減少化學農藥的使用,以及延緩棉蚜抗藥性快速形成等方面必將有廣闊的研究和應用前景。

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(責任編輯：田 喆)

Correlation between induced resistance to aphids and secondary metabolism enzyme activities of cotton varieties in Xinjiang

Lu Yi1,2, Wang Huiqing2, Chen Liusheng1, Wang Peiling1, Li Jing2

(1.DepartmentofPlantProtection,CollegeofAgriculture,ShiheziUniversity,Shihezi832003,China; 2.PlantProtectionStationofXinjiangUygurAutonomousRegion,Urumqi830006,China)

In order to define the correlation between induced resistance to aphids and secondary metabolism enzyme activities of different cotton varieties, experiments were carried out to study the change in the activities of phenylalanine ammonia-lyase (PAL), peroxidase (POD) and polyphenol oxidase (PPO) and their resistance to aphids on different cotton varieties. The results indicated that there were significant differences in the activity of the same enzyme in different varieties without aphid infestation. Under aphid infestation, the activities of three enzymes in resistant and susceptible varieties were increased distinctly, and the activity in resistant varieties was significantly higher than that in the susceptible ones. The contents of phenolic compounds were changed in the same way. The further tests showed that PAL, POD and PPO were participated in the defense system of cotton, and the strength of the induced resistance to aphids had significant differences between different varieties.

cotton; phenylalanine ammonia-lyase; peroxidase; polyphenol oxidase;Aphisgossypii; induced resistance to aphids

2016-08-28

2016-09-21

“十一五”國家科技支撐計劃(2006BAD21B02-3);新疆兵團農八師科委重點項目(2005-01);新疆兵團博士基金(05JJ01)

S 435.622, S 433.1

A

10.3969/j.issn.0529-1542.2017.04.009

* 通信作者 E-mail:wangpl69@126.com;ljjl626@sina.com