安徽省合肥市大蜀山風景區植物根際螺旋線蟲種類記述

劉唐玉, 吳慧平*, 胡 培, 王 輝, 葉春莉, 馬慧勤

(1. 安徽農業大學植物保護學院, 合肥 230036; 2. 煤炭工業合肥設計研究院, 合肥 230041)

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安徽省合肥市大蜀山風景區植物根際螺旋線蟲種類記述

劉唐玉1, 吳慧平1*, 胡 培1, 王 輝2, 葉春莉1, 馬慧勤1

(1. 安徽農業大學植物保護學院, 合肥 230036; 2. 煤炭工業合肥設計研究院, 合肥 230041)

利用Cobb過篩法分離合肥市大蜀山植物根際螺旋線蟲屬線蟲,在光學顯微鏡下用de Man法觀察并測計形態特征,比對相關文獻資料,將大蜀山螺旋線蟲Helicotylenchusspp. 鑒定為阿布拿馬螺旋線蟲H.abunaamai、非洲螺旋線蟲H.africanus、H.mucronatus和假強壯螺旋線蟲H.pseudorobustus,除假強壯螺旋線蟲外,均為安徽省首次記錄,H.africanus和H.mucronatus為國內首次記錄。

螺旋線蟲; 形態學; 種類鑒定

螺旋線蟲spiral nematode泛指一類隸屬墊刃目Tylenchida Thorne, 1949,紐帶線蟲科Hopololaimidae Filipjev,1934的線蟲,其自然或死亡狀態通常呈螺旋形,包括螺旋線蟲屬Helicotylenchus、盤旋線蟲屬Rotylenchus、畸唇線蟲屬Aorolaimus、盾線蟲屬Scutellonema和遁移棲屬Peltamigratus等,狹義的螺旋線蟲專指螺旋線蟲屬線蟲Helicotylenchusspp.[1]。

螺旋線蟲屬于1945年由Steiner建立,1966年Sher 給出了該屬38個種的檢索表[2],1984年Fortuner等人的報道中指出螺旋線蟲屬有180個名義種[3-4]。1985年Boag Jairajpuri重新描述該屬,并列出了154個種的形態特征數值[5],2005年,謝輝在《植物線蟲分類學》一書中再次介紹這154種螺旋線蟲特征[6];2013年,徐玉梅、趙增旗等指出全世界已報道的螺旋線蟲屬線蟲約200種[7];2014年, Kashi和Karegar在報道中敘述該屬有250個種[8]。螺旋線蟲屬線蟲新種記錄不斷刷新,最新的資料是2015年Uzma等報道該屬有193個名義種(nominal species)[9],迄今,螺旋線蟲屬成為線蟲門墊刃目線蟲種類最多的一個屬。由于不斷有新種報道,以及存在同種異名,螺旋線蟲屬的種類數量不穩定狀態還將繼續存在。

在中國,劉維志2004年出版的《植物線蟲志》中收錄了中國報道的47種螺旋線蟲屬線蟲[10];而楊文霞、楊寶君2006年出版的《中國線蟲名錄》中收錄了國內報道的48種螺旋線蟲屬線蟲[11];徐玉梅、趙增旗等在2013年發表的文獻綜述中提到中國記載的螺旋線蟲已經有67個名義種[7]。

根據《中國線蟲名錄》[11]和我們已經收集到的最新資料，安徽省已經報道8種螺旋線蟲，即，多帶螺旋線蟲H.multicinctus、緩慢螺旋線蟲H.bradys、加利福尼亞螺旋線蟲H.californicus、雙宮螺旋線蟲H.dihystera、異螺旋線蟲H.exallus、豌豆螺旋線蟲H.pisi、塞沙德爾螺旋線蟲H.seshadrii和假強壯螺旋線蟲H.pseudorobustus[11]。

螺旋線蟲被列為全球十大植物寄生線蟲,該屬主要在植物根外部寄生取食,也可能完全進入根的皮層組織[12]。 在熱帶地區螺旋線蟲危害多種作物,是芭蕉屬作物的重要病原[13],在氣候溫和地區則是危害草皮的重要病原。Firoza等報道土壤中多帶螺旋線蟲H.multicinctus數量達到4條/g土時即能引起茄子、番茄和小麥生長受阻,根系發育不良,葉片褪綠[14]。另有報道指出螺旋線蟲造成的傷口可引發細菌、真菌、病毒等病原對植物的危害,引起枯黃、腐爛等癥狀[15]。

隨著中國園林面積的擴大,螺旋線蟲發生范圍擴大,對農業生產存在的潛在威脅和風險增大。安徽省合肥市地處中緯度地帶,屬亞熱帶濕潤季風氣候,全年氣溫冬寒夏熱,春秋溫和,適宜螺旋線蟲發生和危害。大蜀山位于江淮之間,距離合肥市中心10 km,為國家級森林公園,我們在前期調查中發現風景區螺旋屬線蟲發生量較大,為了確定大蜀山的螺旋線蟲種類,為園林及農業螺旋線蟲病害發生規律研究奠定基礎,我們于2014—2016年間進行了植物根際土壤采樣、分離,并對線蟲種類進行了形態鑒定。

1 材料與方法

1.1 植物根圍土樣采集和線蟲分離

在大蜀山隨機選擇采集根際土樣,采樣時用鏟子先去除植株周圍表面2 cm浮土,取土層深度10～30 cm土樣1 000 g左右,塑料袋保存土樣,記錄植被等信息,帶回室內后及時用Cobb過篩法(decanting and sieving method)分離土樣中的線蟲[16-17]。獲得線蟲懸浮液儲存4℃冰箱內,供形態觀察顯微拍照。

1.2 線蟲形態觀察和測計

線蟲經溫和熱殺死固定后,制成臨時玻片,在解剖鏡(Nikon SMZ800,Nikon corporation, 日本)下挑出螺旋線蟲屬線蟲。利用自帶軟件和裝備顯微相機的光學顯微鏡(Nikon DS-Ri2, Nikon corporation, 日本)觀察并拍照,依據Cobb 改進的 de Man Formula(1876,1880)形態特征測定方法,測定線蟲形態特征值[6,18]。

1.3 種類鑒定

采用Filipjev(1934) 分類系統, 確定科階元,根據Fortuner(1984)分類系統,比對蟲體頭高、頭架、口針、背食道腺開口位置、食道腺覆蓋、尾形態等特征數據,確定線蟲屬的分類地位[4,19]。根據Fortuner對種內形態特征變異觀察結果,確定形態特征比對優先序如下:體前端至陰門的距離×100/體長(V);口針長(Stylet);體長(L);背食道腺開口至口針基部球的距離(DGO);食道長(Oes);排泄孔至頭端的距離(Ex.pore);將尾長、尾部環紋數量、側尾腺口的位置等種內變異大的特征作為次要參考數據[4]。并與Boag 和Jairajpuri發表的檢索特征進行對比[5]。 其他形態特征縮寫:a:體長/最大體寬;b:體長/體前端至食道與腸連接處的距離;c:體長/尾長;c′:尾長/肛門處體寬。

2 結果與分析

大蜀山螺旋線蟲屬線蟲的形態特征:通常蟲體具明顯環紋,頭帽較高,頭架發達,口針強壯,食道常從背腹或中間覆蓋腸,尾短(c′<2)。進一步比對相關質量形態和數量形態資料后,確定為以下4個種,形態特征見圖1,數量形態特征值見表1～4。

2.1 阿布拿馬螺旋線蟲HelicotylenchusabunaamaiSiddiqi,1972

雌蟲形態特征:蟲體通常有粗環紋,經熱殺死后向腹面彎曲,呈螺旋形;唇區半球狀,無縊縮;口針粗壯,基部球較大,前緣略凹陷;背食道腺開口明顯;中食道球近圓形;排泄孔開口于食道腺與腸的交界處前,距體前端97.6～126.4 μm;食道腺從腹面覆蓋腸;尾部有環紋,尾端有小的腹突,受精囊小而圓。

雄蟲:未發現。

寄主:牛筋草Eleusineindica，馬唐Digitariasanguinalis。

2.2 非洲螺旋線蟲Helicotylenchusafricanus(Micoletzky,1916) Andrassy,1958

雌蟲形態特征:蟲體熱殺死向腹面彎曲,呈開放“C”形,環紋可見,橫紋在體中部寬1.5～2 μm。頭部半球形,略低,高3.92 μm,有縊縮。口針較長,基部球粗壯,前緣略凹陷;排泄孔在食道腺與腸的交界處前。

雄蟲:體長711 μm,體環紋更顯著。中食道球長圓形,口針長29.5 μm。抱片到尾端,長23 μm,寬8 μm。交合刺成對,長26 μm。

寄主:牛筋草E.indica，馬唐D.sanguinalis，麥冬Ophiopogonjaponicus。

2.3Helicotylenchusmucronatus

雌蟲鑒定特征:身體圓柱狀,熱殺死后向腹部彎曲,通常一次螺旋。體前部漸尖,頭區最前端為中食道球處體寬的1/3,身體環紋粗糙,縱紋間距1.7 μm,側線4條,側尾腺孔后端有3個體環。頭部圓錐形,與蟲體連續,頭架骨化程度高,口針前伸肌肉(protractor muscles)黏附在口針的導環(spear guide)上,口針基部球強壯,前部呈杯狀,DGO為8.8～12.9 μm,食道腺強大,占身體的五分之三的寬度,峽部管狀,較細,食道腺比前體窄,排泄孔到頭端的距離87.4～116.1 μm,靠近食道腺與腸的交界處,半月板清晰,在排泄孔前一個體環處,陰門下陷橫裂成縫,尾部指狀,尾端釘狀,有尾刺[21]。

雄蟲:體長547 μm,a=23.27,口針長20.5 μm。單精巢前伸。交合刺成對,強壯,長21.4 μm。

寄主:絡石Trachelospermumjasminoides,雞矢藤Paederiascandens。

圖1 螺旋線蟲(雌蟲)蟲態、體前端和尾部形態Fig.1 Body habitus after fixation, anterior body and tail shape of female Helicotylenchus spp.

2.4 假強壯螺旋線蟲Helicotylenchuspseudorobustus(Steine,1914) Golden,1956

鑒別特征:該線蟲雌蟲放松或溫和熱殺死后,蟲體呈完全的螺旋形或“6”形,體環紋清楚。頭架發達, 頭帽高而小的半球形,與蟲體連接處不縊縮。口針發達,基部球顯著,前緣平。背食道腺開口于口針基部球后6.1～13.3 μm處;中食道球卵圓形;食道腺環繞覆蓋腸,腹部覆蓋較長。排泄孔位于食道腺的前方,距體前端83.5～122.3 μm。雙生殖腺,對伸,卵母細胞單行排列。尾末端通常為半球狀,尾長約為肛門處體寬的1.1～1.5倍,有明顯的腹突,腹突的形狀有變化,尾長為19.6～20.7 μm。

雄蟲:未發現。

寄主:絡石T.jasminoides,雞矢藤P.scandens,牛筋草E.indica,馬唐D.sanguinalis。

表1 阿布拿馬螺旋線蟲大蜀山種群與文獻記述的比較1)

Table 1 Comparison of the measurements of Dashushan population and the data from literatures ofHelicotylenchusabunaamai

形態指標Morphometrics大蜀山種群DashushanpopulationCVKashi&Karegar[8]Padhi&Das[23]劉永濤,等[20]數量Number4♀-11♀12♀21♀體長/μmLength(588.6±61.7)(490.7～661.3)10.5(695±56.5)(600～779)560(520～630)(618.31±44.73)(458.79～732.48)頭高/μmHeadheight(3.0±0.4)(2.5～3.3)12.4---頭寬/μmHeadwidth(5.9±0.1)(5.7～6.0)2.1---尾部/μmTail(18.0±4.1)(13～24)22.8(24.8±3.5)(20.0～29.1)-(16.51±1.53)(12.46～20.44)口針/μmStylet(25.4±1.8)(23.7～27.9)7.0(25.5±1.2)(23.3～26.8)21.6(21.0～22.0)(23.39±0.62)(19.21～25.96)口針桿部/μmShaft(13.6±0.3)(13.2～13.9)2.2---a(22.8±3.1)(17.6～25.3)13.5(27.9±1.6)(25.1～30.5)26.5(25.0～29.0)(25.59±1.77)(17.91～30.81)b(4.5±0.9)(3.5～5.9)19.3(5.7±0.3)(5.2～6.1)5.8(5.5～6.7)(5.15±0.81)(4.34～5.96)c(33.7±4.4)(27.6～37.8)13.0(28.9±3.6)(24.2～33.7)38(33.0～44.0)(38.64±2.65)(32.25～49.24)c'(1.2±0.1)(1.1～1.4)8.5(1.7±0.2)(1.4～1.98)1.3(1.1～1.4)(1.18±0.13)(0.82～1.56)V/%(63.2±1.3)(61.1～64.3)2.0(61.2±2.1)(58.2～64.7)61.5(59.0～65.0)(63.09±0.95)(52.91～67.26)陰道長/μmVaginalength(13.0±1.7)(10.6～14.3)13.2---Oes/μm(132.5±17.5)(102.4～145.6)13.2--(112.93±7.81)(95.11～134.68)Ex.pore/μm(109.0±2.1)(106.3～111.5)2.0(108±4.0)(101～114)81.0～93.0(112.50±4.91)(97.60～126.04)DGO/μm(11.3±0.7)(10.6～12.3)6.6(10.9±1.0)(9.0～12.5)-(12.96±1.17)(9.38～15.52)Stylet/DGO(2.3±0.3)(2.0～2.6)11.6---

1)a:體長/最大體寬;b:體長/體前端至食道與腸連接處的距離;c:體長/尾長;c′:尾長/肛門處體寬;V:體前端至陰門的距離×100/體長;Oes:食道長;Ex.pore:排泄孔至頭端的距離;DGO:背食道腺開口至口針基部球的距離;下同。Stylet/DGO:口針/背食道腺開口至口針基部球的距離。下同。a: Body length/body width;b: Body length/ distance head to esophago-intestinal junction;c: Body length/tail length;c′: Tail length/ body diameter at anus;V: Distance from head to vulva×100/body length; Oes: Distance from head to end of esophageal glands; Ex.pore: Distance from head to excretory pore; DGO: Distance between dorsal gland opening and stylet base; Stylet/DGO: Stylet length/ distance between dorsal gland opening and stylet base. The same below.

表2 非洲螺旋線蟲大蜀山種群與文獻記述的比較

Table 2 Comparison of the measurements of Dashushan population and the data from literatures ofHelicotylenchusafricanus

形態指標Morphometrics大蜀山種群DashushanpopulationCVSher[2]Micoletzky[24]數量Number9♀-10♀6♀體長/μmLength(621.3±36.3)(569.1～695.4)5.8620～980856(s=70)頭高/μmHeadheight(3.7±0.6)(3.2～5.4)17.0-4頭寬/μmHeadwidth(6.4±0.8)(5.3～7.8)13.0--尾部/μmTail(18.6±1.8)(15.9～21.9)9.8-30.9(4.3)口針/μmStylet(27.0±0.9)(25.4～28.1)3.327～3129.9(1.2)口針桿部/μmShaft(14.9±0.6)(14.3～16.2)3.7--a(22.5±2.6)(17.5～26.4)11.733～4135.8(4.3)b(5.1±0.3)(4.7～5.9)6.65.3～7.2-c(36.3±4.3)(29.4～45.0)11.925～3628.2(3.3)c'(1.2±0.1)(1.0～1.4)11.61.6～2.31.98(2.5)V/%(62.0±1.4)(29.4～45.0)2.358～6459.0(1.42)陰道長/μmVaginalength(11.7±2.5)(9.3～17.2)21.6--Oes/μm(121.4±8.8)(107.1～134.9)7.3-127(7)Ex.pore/μm(104.3±7.3)(92.1～114.6)7.0-116(4)DGO/μm(9.5±1.5)(6.7～11.2)16-9.5(1.9)Stylet/DGO(2.9±0.6)(2.3～4.0)19.8--

表3Helicotylenchusmucronatus大蜀山種群與文獻記述的比較

Table 3 Comparison of the measurements of Dashushan population and the data from literatures ofHelicotylenchusmucronatus

形態指標 Morphometrics大蜀山種群 DashushanpopulationCVSiddiqi[21]體長/μmLength(530.9±48.0)(471.1～569.1)9.1(490～590)(540)頭高/μmHeadheight(3.1±0.3)(2.6～3.9)9.2-頭寬/μmHeadwidth(6.0±0.5)(4.3～6.6)8.9-尾部/μmTail(19.1±1.6)(17.8～21.9)8.5-口針/μmStylet(25.4±1.8)(22.8～28.1)7.2(21～23)(22)口針桿部/μmShaft(13.4±0.8)(12.2～14.8)6.0-a(20.8±2.3)(17.4～26.4)11.2(25～28)(25.6)b(5.4±0.7)(4.2～6.2)13.6(5～6)(5.5)c(29.6±2.9)(26.0～32.3)9.7(26～33)(29)c'(1.4±0.1)(1.2～1.5)4.7-V/%(59.4±1.5)(57.0～61.0)2.6(58～63)(60)陰道長/μmVaginalength(10.0±1.1)(8.6～11.4)11.4-Oes/μm(99.8±12.5)(79.4～113.1)12.6-Ex.pore/μm(92.4±4.1)(87.4～116.1)4.4-DGO/μm(9.6±0.6)(8.8～12.9)5.8-Stylet/DGO(2.7±0.3)(1.9～3.0)9.5-

表4 假強壯螺旋線蟲大蜀山種群與文獻記述的比較

Table 4 Comparison of the measurements of Dashushan population and the data from literatures ofHelicotylenchuspseudorobustus

形態指標Morphometrics大蜀山種群DashushanpopulationCVMaqbool[25]Sher[2]滕文鳳,等[22]體長/μmLength(610.2±98.3)(496.2～780.3)16.1600～820764(s=58)(646.8±21)(614.1～737.4)頭高/μmHeadheight(5.6±0.6)(4.7～6.4)10.4---頭寬/μmHeadwidth(13.3±1.5)(11.4～15.9)11.2---尾部/μmTail(18.8±1.4)(15.9～20.6)7.47～1215.9(1.7)(19.3±1.00)(17.6～20.7)口針/μmStylet(24.6±2.0)(22.0～27.7)8.126～3027.1(0.6)(26.9±1.20)(25.5～28.9)口針桿部/μmShaft(13.3±1.5)(11.4～15.9)11.2---

續表4 Table 4(Continued)

形態指標Morphometrics大蜀山種群DashushanpopulationCVMaqbool[25]Sher[2]滕文鳳,等[22]a(23.8±1.9)(21.0～27.9)827～3428(3.8)(26.8±0.74)(25.8～28.3)b(5.3±0.8)(3.8～6.7)14.5--(5.4±0.48)(5.0～6.3)c(32.6±4.4)(26.0～39.7)13.532～5248(4.4)(33.6±1.97)(31.3～37.5)c'(1.2±0.1)(1.1～1.4)9.40.9～1.412(3.4)(1.4±0.09)(1.2～1.5)V/%(61.4±2.5)(57.0～65.3)4.159～6461.6(1.8)(62.8±1.32)(60.6～64.5)陰道長/μmVaginalength(10.9±1.3)(9.3～13.6)12.1---Oes/μm(117.8±20.8)(85.9～159.9)17.6-116(6)-Ex.pore/μm(102.5±11.7)(83.5～122.3)11.4-114(5)-DGO/μm(9.6±1.7)(6.1～11.9)17.3-8.8(1.1)-Stylet/DGO(2.6±0.5)(1.9～3.8)18.4---

3 結論與討論

本文將采自合肥大蜀山植物根際的螺旋線蟲分別鑒定為阿布拿馬螺旋線蟲H.abunaamai、非洲螺旋線蟲H.africanus、H.mucronatus和假強壯螺旋線蟲H.pseudorobustus。除假強壯螺旋線蟲外,均為安徽省首次記錄[11]。H.africanus和H.mucronatus為國內首次記錄。截至本文所報道,安徽省新增加螺旋線蟲屬3個新記錄種,共發現11種螺旋線蟲。

此次在安徽省合肥發現的H.abunaamai等4種線蟲均具體環，頭部半球形，有腹突,體長和尾長范圍較大。

根據有無雄蟲可將H.africanus和H.mucronatus區別于其他兩種線蟲。根據溫和殺死或放松狀態下蟲體的形態可以將這4種線蟲區別開,H.abunaamai和H.pseudorobustus蟲體后部呈一次以上螺旋,呈“6”字形。H.mucronatus有一次螺旋,或開放的“C”形,而H.africanus常常僅蟲體后部彎曲,蟲體前端較直,本文觀察到的均為直型略有彎曲。

阿布拿馬螺旋線蟲H.abunaamai大蜀山群體體長與原模數值接近,但均值小于云南劉永濤等[20]報道的種群體長均值;根據存在雄蟲,尾部腹突,蟲體具較粗的環紋,口針基部球顯著,食道腺體開口到頭端的距離短,受精囊圓而小等特征,將其確定為阿布拿馬螺旋線蟲。大蜀山非洲螺旋線蟲H.africanus種群的主要特點是口針長,背食道腺開口距離口針基部球距離短,排泄孔的開口位于食道腺中間位置,尾突背弓大,腹突明顯;其體長均值小于Micoletzky 1916年報道的數值,尾長和食道長度與原模數值存在差異,但尾長和食道長度均為種內變異較大的形態數值[24],故將此種群確定為非洲螺旋線蟲。H.mucronatus各項形態測定數據與Siddiqi 1963報道數值均接近[21]。假強壯螺旋線蟲H.pseudorobustus在我國多地有報道,大蜀山種群與南京種群比對,體長均值較大[2,22,25]。據報道，已經發現的螺旋線蟲屬種類有193～250種[5,7-9]。由地理分隔形成的環境適應性差異造成種間形態特征值差異,給形態鑒定和種類的定義同時帶來挑戰。在形態特征比對時,選用變異小、穩定的形態特征非常關鍵。

此次在大蜀山發現的螺旋線蟲寄主涉及夾竹桃科、茜草科和禾本科植物,均為重要的園藝景觀植物,據Padhi和Das報道,阿布拿馬螺旋線蟲寄主廣泛,可危害水稻等多種農作物[23],園林螺旋線蟲病害的發生擴大加重有可能成為農業生產的隱性災害,需引起注意,建立防范預案措施,避免給農業生產帶來更大的損失。

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(責任編輯：田 喆)

Description of the spiral nematodes from plant rhizosphere in Dashushan scenic spot, Hefei City, Anhui Province

Liu Tangyu1, Wu Huiping1, Hu Pei1, Wang Hui2, Ye Chunli1, Ma Huiqin1

(1.CollegeofPlantProtection,AnhuiAgriculturalUniversity,Hefei230036,China; 2.HefeiDesignResearchInstituteforCoalIndustry,Hefei230041,China)

Nematodes were isolated by the Cobb decanting and sieving method from soil samples collected from the plant rhizosphere in Dashushan, Hefei City, Anhui Province. Morphometric data of the isolated spiral nematodes were obtained according to de Man formula under light microscope, and the spiral nematodes were further identified to species based on morphometrics through comparison to the related references. Totally 4 species ofHelicotylenchusabunaamai,H.africanus,H.mucronatusandH.pseudorobustuswere recorded. ExceptH.pseudorobustus, the other 3 species were new records in Anhui Province.H.africanusandH.mucronatuswere recorded for the first time in China.

spiral nematode; morphology; species identification

2016-08-17

2016-09-26

S 432.45

A

10.3969/j.issn.0529-1542.2017.04.018

* 通信作者 E-mail: huiping.whp@163.com