施鎂對花后高溫脅迫下小麥干物質積累轉運和籽粒灌漿的影響

張 姍，邵宇航，石祖梁，田中偉，姜 東，戴廷波

(1.南京農業大學農學院,江蘇南京 210095; 2.江蘇省農業科學院農業資源與環境研究所,江蘇南京 210014)

?

施鎂對花后高溫脅迫下小麥干物質積累轉運和籽粒灌漿的影響

張 姍1，邵宇航1，石祖梁2，田中偉1，姜 東1，戴廷波1

(1.南京農業大學農學院,江蘇南京 210095; 2.江蘇省農業科學院農業資源與環境研究所,江蘇南京 210014)

為明確鎂對小麥花后高溫脅迫的緩解效應，采用人工氣候室模擬增溫的方法，研究了灌漿期高溫脅迫(晝/夜32/22 ℃)下施鎂(0、10和20 kg·hm-2)對小麥花后干物質積累轉運的影響及其與籽粒灌漿的關系。結果表明，灌漿期高溫脅迫顯著降低了小麥籽粒的灌漿速率、粒重和產量，施用鎂肥提高了小麥籽粒灌漿速率和產量。高溫脅迫降低了小麥花后干物質積累量、花前干物質轉運量、轉運率和收獲指數，施鎂對花后干物質積累和轉運量及收獲指數有顯著正效應。高溫脅迫下施鎂提高了植株干物質積累量及在籽粒中的分配比例，從而提高了灌漿速率和粒重。孕穗期施鎂能有效緩解花后高溫脅迫對小麥植株的傷害，有助于籽粒灌漿和產量的形成。

小麥；鎂；高溫脅迫；灌漿速率；干物質轉運

小麥籽粒灌漿特性與灌漿期溫度關系密切，小麥籽粒灌漿最適宜的溫度為20～24 ℃，超過或低于最適溫度將導致籽粒灌漿速率受抑。我國小麥主產區灌漿期極端高溫時常發生，是影響小麥高產的重要逆境因子之一。研究表明，超過30 ℃的短時高溫會引起小麥籽粒灌漿中斷，使小麥衰老加速、灌漿期縮短、產量降低，嚴重的地區和年份減產幅度可達30%以上[1-2]。隨著全球氣候變暖的加劇，我國年平均高溫日數漸呈上升趨勢[3]，高溫逆境出現的頻率將更加頻繁，這勢必嚴重威脅我國小麥產量的安全。國內外關于高溫脅迫對小麥產量、品質的影響及其生理機制已有較多研究[4-8]，大量研究表明，灌漿期高溫脅迫可抑制光合產物的轉運，使粒重下降、產量降低[9]。因此，提高灌漿期光合物質轉運及籽粒灌漿速率是小麥獲得高產的關鍵。鎂是植物生長發育的第四大營養元素，對葉綠素合成、光合器官穩定及光合產物在韌皮部的運輸具有重要作用。近年來，隨著農業生產中化肥投入的增加和有機肥施用的減少，Mg缺乏(根據土壤養分狀況系統研究法的推薦施肥指標，當土壤有效鎂小于120 mg·L-1時即視為缺乏)逐漸成為限制作物產量和品質提高的一個重要因素[10]。研究表明，植株鎂素供應不足會破壞韌皮部對光合產物的運輸，導致過多的碳水化合物在源中顯著積累[11-12]；缺Mg條件下，高溫脅迫對植株的傷害更大，而充足的鎂供應對降低高溫脅迫的熱傷害具有重要作用[13-14]。目前，有關灌漿期高溫脅迫下鎂素施用對小麥干物質積累運轉和籽粒灌漿影響的研究鮮見報道。因此，本試驗通過人工氣候室模擬小麥灌漿期高溫脅迫，研究鎂素施用對小麥產量、灌漿速率以及干物質積累轉運的影響，以期為緩解小麥生育后期高溫脅迫、維持產量穩定提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗設計

盆栽試驗于2014-2016年度在南京農業大學牌樓試驗站進行，供試小麥品種為揚麥16。盆栽容器為底部帶小孔的聚乙烯塑料桶，直徑25 cm，高30 cm，每盆裝7.5 kg過篩風干土。盆栽土取自南京農業大學江浦試驗農場，土壤類型為黃棕壤，土壤含有機質11.01 g·kg-1、全氮0.85 g·kg-1、速效磷19.09 mg·kg-1、速效鉀80.39 mg·kg-1、速效鎂110.9 mg·kg-1。小麥全生育期每盆施純N 1.650 g、P2O50.825 g、K2O 0.825 g，相當于大田每公頃施純N 300 kg、P2O5150 kg、K2O 150 kg。其中氮肥分3次施用(基肥、拔節肥和孕穗肥，比例為5∶3∶2)，磷、鉀肥作基肥一次施入。小麥分別于2014年和2015年的11月15日播種，每盆播18粒，3葉1心時定苗，每盆留苗8株。

于小麥孕穗期土施MgSO4·7H2O，設置每公頃純鎂0 kg(Mg0)、10 kg(Mg10)、20 kg(Mg20)3個處理。設置2個溫度處理，即晝夜溫度為26/16 ℃(T0，對照)和32/22 ℃(T1，花后14～20 d高溫處理)。氣候室相對濕度均為65%，處理結束后將盆栽移入T0條件下生長至成熟。

1.2 田間取樣及測定方法

開花期掛牌標記同一天開花、大小均勻的麥穗，從開花期至成熟每7 d(2014-2015年度每10 d)取一次樣，每次取3盆，每盆取5株單莖，樣品按莖、葉、籽、穎分開，植株樣于105 ℃下殺青30 min后，70 ℃烘至恒重，稱重，計算地上部干物重和籽粒灌漿速率。成熟期每個處理選取3盆用于測定產量及其構成因素。

1.3 計算方法

有關參數計算依據程建峰等[15]的方法。

花后干物質積累量(單莖)=成熟期干物質積累量(單莖)-開花期干物質積累量(單莖)

干物質轉運量(單莖)=開花期干物質量(單莖)-成熟期單莖干物質量(不含籽粒)

干物質轉運率=干物質轉運量/開花期干物質積累量×100%

轉運干物質貢獻率=干物質轉運量/籽粒產量×100%

1.4 統計分析

用SPSS 19.0軟件對數據進行統計分析，用Excel 2010作圖。

2 結果與分析

2.1 施鎂和灌漿期高溫脅迫對小麥產量的影響

高溫脅迫明顯降低了兩個生長季小麥的籽粒產量,且2015-2016年度達到顯著水平(表1)；兩個生長季產量平均降低9.6%，產量的降低主要來源于千粒重的降低(表1)。與不施鎂相比，施鎂顯著提高了小麥籽粒千粒重和產量，Mg20和Mg10較Mg0處理，兩個生長季平均籽粒產量分別增產13.8%、6.6%，千粒重分別增加8.6%和3.7%。與Mg0T0相比，Mg20T1和Mg10T1處理兩年平均產量分別增加了2.5%和-4.1%，千粒重分別降低了1.6%和4.9%。表明提高施鎂量能有效緩解高溫脅迫對小麥千粒重形成的傷害，提高小麥籽粒產量。

表1 施鎂和灌漿期高溫脅迫對小麥籽粒產量及其構成因素的影響Table 1 Effect of magnesium application on grain yield and yield components of wheat under high temperature stress during grain-filling period

同列數據后不同小寫字母表示處理間差異顯著(P<0.05)；*:P<0.05;**:P<0.01。下同。
Different small letters following data in the same column mean significant difference among treatments at 0.05 level. *:P<0.05;**:P<0.01. The same below.

2.2 施鎂和灌漿期高溫脅迫對小麥籽粒灌漿的作用

2014-2015年和2015-2016年兩個生長季小麥籽粒灌漿速率均隨生育進程的推進呈先升后降的趨勢，高溫脅迫顯著降低了籽粒的最大灌漿速率，且縮短了灌漿持續期(圖1)。增施鎂肥提高了籽粒最大灌漿速率，但對灌漿持續期沒有影響。T0處理下施鎂對籽粒灌漿速率的促進效應較T1處理大。2014-2015年度高溫脅迫下，施鎂處理的最大灌漿速率均高于Mg0處理，處理間差異不顯著，但顯著低于Mg0T0處理；2015-2016年度Mg20處理的最大灌漿速率顯著大于Mg0處理(P<0.01)。表明施鎂能夠緩解花后高溫脅迫對籽粒灌漿的抑制作用。

2.3 施鎂和灌漿期高溫脅迫對小麥成熟期干物質積累和分配的影響

2014-2015年和2015-2016年兩個生長季施鎂和高溫脅迫對成熟期植株干重均有極顯著的影響，高溫處理顯著降低了成熟期植株干重，施鎂可顯著增加植株干重(表2)。高溫處理降低了各被測營養器官和籽粒干重，施鎂則可提高各被測營養器官和籽粒干重；施鎂和高溫脅迫對葉片和籽粒的影響較莖鞘和穎殼大。高溫處理顯著降低了Mg0和Mg10處理的收獲指數，對Mg20處理的收獲指數影響不顯著。表明高溫脅迫降低了植株總干物質積累及向籽粒的分配，導致產量降低，而施鎂可促進植株干物質積累，維持較高的籽粒分配比例，從而提高產量。

圖1 施鎂和灌漿期高溫脅迫對小麥籽粒灌漿速率的影響

表2 施鎂和灌漿期高溫脅迫對小麥成熟期干物質積累與分配的影響Table 2 Effect of magnesium application on dry matter accumulation and distribution at maturity of wheat under high temperature stress during grain-filling period

2.4 施鎂和灌漿期高溫對花后干物質積累和轉運的影響

施鎂和高溫脅迫對花后干物質積累量、干物質轉運量、干物質轉運率和轉運干物質對籽粒的貢獻率均有影響(表3)，高溫脅迫顯著降低了花后干物質積累和運轉量，而施鎂對花后干物質積累和運轉量有正效應，在T1條件下達到顯著水平。就花后運轉干物質對籽粒的貢獻率而言，高溫脅迫對其有顯著負效應，而施鎂對其有顯著正效應，且隨施鎂量的增加而增加。圖2結果顯示，兩個小麥生長季，籽粒最大灌漿速率與花后干物質積累和運轉量均顯著正相關。表明高溫脅迫導致的花后干物質積累量和運轉率共同降低可能是籽粒產量降低的主要原因，而施鎂對花后干物質積累和運轉的正效應可在一定程度上緩解高溫脅迫的不利影響。

表3 施鎂和灌漿期高溫脅迫對小麥花后干物質積累和轉運的影響Table 3 Effect of magnesium application on post-anthesis dry matter accumulation and translocation of wheat under high temperature stress during grain-filling period

3 討 論

在世界范圍內，小麥灌漿期遭遇階段性高溫是較為常見的現象[16]，關于灌漿期高溫脅迫對小麥產量的影響已有較多的報道。研究表明，小麥灌漿前期高溫可顯著降低穗粒數，而灌漿中后期高溫顯著降低粒重，從而造成小麥籽粒產量的大幅降低[2,6,8-9]；外源施鎂(土壤施用或葉面噴施)可以顯著提高小麥的產量[17]。本研究結果表明，花后14～20 d的高溫脅迫顯著降低了小麥籽粒產量，且主要源于千粒重的降低。施鎂對小麥千粒重和產量具有顯著正效應，Mg20對高溫脅迫的緩解效應大于Mg10處理，說明提高施鎂量能有效緩解高溫脅迫對小麥粒重形成的傷害，從而提高小麥籽粒產量。籽粒灌漿與小麥產量形成密切相關，楊 茹等[18]認為，小麥籽粒灌漿的快增期是影響千粒重的關鍵時期。本研究結果表明，高溫脅迫顯著降低了籽粒灌漿的持續期和灌漿速率，尤其是籽粒的最大灌漿速率，施鎂雖對籽粒灌漿持續期沒有影響，但卻提高了籽粒的最大灌漿速率。表明高溫脅迫下鎂主要是通過影響籽粒灌漿速率來緩解高溫損傷，從而提高籽粒產量。

籽粒灌漿的碳源有兩個，一個是莖、葉等營養器官中所積累的碳水化合物向籽粒轉移[19]，另一個是光合產物直接輸送到籽粒中，尤其是生育后期功能葉片光合產物的積累，對籽粒產量的貢獻率可達80%以上[20]。大量研究表明，光合作用是植物遭受高溫損傷的首要生理過程，直接影響光合產物的合成和積累；受影響小麥植株營養器官中積累的光合產物，在高溫處理期間和高溫處理后的輸出將嚴重受阻，致使過多的光合產物滯留在葉片、莖桿等器官中，導致灌漿強度和粒重急劇下降[2,4,21]。鎂是形成葉綠素的重要元素，在加強CO2的固定、延長葉片功能期等方面均起重要作用，因而對光合能力有較高的正效應；同時，鎂對光合產物在韌皮部的運輸起重要作用，質膜ATP酶首先與鎂形成Mg-ATP，進行光合產物向韌皮部的轉運，植株缺鎂會阻斷韌皮部對光合器官中蔗糖的裝載，導致淀粉的大量積累[12-13,22]。本研究結果表明，高溫脅迫對花后干物質積累量和籽粒的貢獻率有明顯的負效應，這可能是高溫脅迫下成熟期植株干重和干物質向籽粒分配量降低所致。施鎂使花后干物質積累量提高，有利于成熟期干物質積累的提高，使籽粒干物質分配量提高。進一步分析發現，高溫脅迫導致的花后干物質積累量和花前干物質運轉率共同降低可能是籽粒產量降低的主要原因，高溫脅迫下，施鎂可通過提高花后干物質積累量和花前干物質運轉量來緩解高溫脅迫對小麥的熱損傷。但關于鎂是通過何種途徑或通過影響何種物質來影響花后干物質積累和花前干物質運轉量仍需進一步的深入研究。

圖2 小麥籽粒最大灌漿速率與花后干物質積累和轉運的關系Fig.2 Relationships between maximum grain filling rate and post-anthesis dry matter accumulation and translocation of wheat

[1]曹彩云,黨紅凱,鄭春蓮,等.灌漿期高溫脅迫對小麥灌漿的影響及葉面噴劑的緩解作用 [J].中國生態農業學報,2016,24(8):1104.

CAO C Y,DANG H K,ZHENG C L,etal.Impact of high temperature stress on grain-filling and the relief effect of foliage sprays during grain-filling stage of wheat [J].ChineseJournalofEco-Agriculture,2016,24(8):1104.

[2]FAROOQ M,BRAMLEY H,PALTA J A,etal.Heat stress in wheat during reproductive and grain-filling phases [J].CriticalReviewsinPlantSciences,2011(6):492.

[3]沈永平,王國亞.IPCC第一工作組第五次評估報告對全球氣候變化認知的最新科學要點 [J].冰川凍土,2013,35(5):1068.

SHEN Y P,WANG G Y.Key findings and assessment results of IPCC WGI fifth assessment report [J].JournalofGlaciologyandGeo-cryology,2013,35(5):1068.

[4]DELAHABA P,DELAMATA L,MOLINA E,etal.High temperature promotes early senescence in primary leaves of sunflower(HelianthusannuusL.) plants [J].CanadianJournalofPlantScience,2014,94(4):659.

[5]LABUSCHAGNE M T,ELAGO O,KOEN E.The influence of temperature extremes on some quality and starch characteristics in bread,biscuit and durum wheat [J].JournalofCerealScience,2009,49(2):184.

[6]譚凱炎,楊曉光,任三學,等.高溫脅迫對華北地區冬小麥灌漿及產量的影響 [J].生態學報,2015,35(19):6355.

TAN K Y,YANG X G,REN S X,etal.Impact of high temperature stress at the grain-filling stage on winter wheat yield [J].ActaEcologicaSinica,2015,35(19):6355.

[7]石慧清,龔月樺,張東武.花后高溫對持綠型小麥葉片衰老及籽粒淀粉合成相關酶的影響 [J].植物生態學報.2011,35(7):769.

SHI H Q,GONG Y H,ZHANG D W.Effect of high temperature on leaf senescence and related enzymes of grain starch synthesis in stay-green wheat after anthesis [J].ChineseJournalofPlantEcology,2011,35(7):769.

[8]MAJOUL-HADDAD T,BANCEL E,MARTRE P,etal.Effect of short heat shocks applied during grain development on wheat(TriticumaestivumL.) grain proteome [J].JournalofCerealScience,2013,57(3):486.

[9]傅曉藝,何明琦,史占良,等.灌漿期高溫脅迫對小麥灌漿特性和品質的影響 [J].麥類作物學報,2015,35(6):867.

FU X Y,HE M Q,SHI Z L,etal.Effect of high temperature stress during grain-filling period on wheat grain-filling cgaracteristics and quality [J].JournalofTriticeaeCrops,2015,35(6):867.

[10]CAKMAK I,YAZICI A M.Magnesium:A forgotten element in crop production [J].BetterCrops,2010,94(2):23.

[11]HERMANS C,BOURGIS F,FAUCHER M,etal.Magnesium deficiency in sugar beets alters sugar partitioning and phloem loading in young mature leaves [J].Planta,2005,220(4):541.

[12]FARHAT N,ELKHOUNI A,ZORRIG W,etal.Effects of magnesium deficiency on photosynthesis and carbohydrate partitioning [J].ActaPhysiologiaePlantarum,2016,38(6):6.

[13]MENGUTAY M,CEYLAN Y,KUTMAN U B,etal.Adequate magnesium nutrition mitigates adverse effects of heat stress on maize and wheat [J].PlantSoil,2013,368(1-2):57.

[14]CAKMAK I.Magnesium in crop production,food quality and human health [J].PlantandSoil,2013,368(1-2):1.

[15]程建峰,蔣海燕,潘曉云,等.施氮量對不同氮效率水稻花后干物質和氮積累與轉運的影響 [J].中國農學通報,2010,26(6):151.

CHENG J F,JIANG H Y,PAN X Y,etal.Effects of nitrogen rates on post-anthesis accumulation and transfer of dry matter and nitrogen in rice with differential nitrogen nutrition efficiency [J].ChineseAgriculturalScienceBulletin,2010,26(6):151.

[16]ALEXANDER L V,ZHANG X,PETERSON T C,etal.Global observed changes in daily climate extremes of temperature and precipitation [J].JournalofGeophysicalResearch,2006,111(3):D05109.

[17]GRZEBISZ W.Crop response to magnesium fertilization as affected by nitrogen supply [J].PlantSoil,2013,368:23.

[18]楊 茹,馬富裕,何海兵,等.滴灌春小麥的籽粒灌漿特性 [J].麥類作物學報.2012,32(4):746.

YANG R,MA F Y,HE H B,etal.Study on grain-filling properties of spring wheat under drip irrigation [J].JournalofTriticeaeCrops,2012,32(4):746.

[19]YANG J,ZHANG J.Grain filling of cereals under soil drying [J].NewPhytologist,2006,169(2):224.

[20]馮 波,劉延忠,孔令安,等.氮肥運籌對壟作小麥生育后期光合特性及產量的影響 [J].麥類作物學報.2008,28(1):108.

FENG B,LIU Y Z,KONG L A,etal.Effects of nitrogen application strategy on photosynthetic characteristicsand grain yield of wheat with bed planting [J].JournalofTriticeaeCrops,2008,28(1):108.

[21]DASH S,MOHANTY N.Response of seedlings to heat-stress in cultivars of wheat:Growth temperature-dependent differential modulation of photosystem 1 and 2 activity,and foliar antioxidant defense capacity [J].JournalofPlantPhysiology,2002,159(1):50.

[22]GRANSEE A,FüHRS H.Magnesium mobility in soils as a challenge for soil and plant analysis,magnesium fertilization and root uptake under adverse growth conditions [J].PlantandSoil,2013,368(1-2):6.

Effect of Magnesium Fertilization on Dry Matter Accumulation and Translocation and Grain Filling under Post-Anthesis Heat Stress in Winter Wheat

ZHANG Shan1,2,SHAO Yuhang1,SHI Zuliang2,TIAN Zhongwei1,JIANG Dong1,DAI Tingbo1

(1.College of Agriculture,Nanjing Agricultural University,Nanjing,Jiangsu 210095,China; 2.Jiangsu Academy of Agricultural Sciences,Nanjing,Jiangsu 210014,China)

To explore the mitigation effect of magnesium fertilizer on hight temperature stress of wheat after anthesis,pot experiments were conducted to the effects of magnesium application(0,10 and 20 kg·hm-2) on dry matter accumulation and translocation,and the relationships with grain filling under simulated heat stress(Day/Night 32/22 ℃) in artificial climate chamber during grain filling period from 2014 to 2016. Results showed that grain filling rate,grain weight and yield were significant reduced under heat stress. However,magnesium application highly increased grain filling rate and grain yield.Fuether more,heat stress reduced post-anthesis dry matter accumulation,pre-anthesis dry matter translocation,pre-anthesis translocation rate and harvest index,while magnesium application performaned positive effects.Moreover,under heat stress,magnesium application significantly increased plant dry matter accumulation as well as partitioning to grain,which resulted in an enhancement in grain filling rate and grain yield.Magnesium application can alleviate damage of heat stress on post-anthesis plant growth,which will be benefit to grain filling and grain yield formation.

Wheat; Magnesium; Heat stress; Grain filling rate; Dry matter translocation

時間：2017-07-07

網絡出版地址：http://kns.cnki.net/kcms/detail/61.1359.S.20170707.1816.028.html

2016-10-02

2016-11-06

國家自然科學基金項目(31401335)

E-mail：2014101019@ njau.edu.cn

戴廷波(E-mail:tingbod@njau.edu.cn); 石祖梁(E-mail:shizuliang1985@163.com)

S512.1；S311

A

1009-1041(2017)07-0963-07