生物活性水和光敏色素對植物生長發育的作用綜述

王富剛　張靜

摘 要：生物活性水是一種具有微生物、礦物質的活性水，對植物生長發育有顯著促進作用。光敏色素是植物感受紅光-遠紅光的受體，在植物的光形態建成過程中發揮著重要作用。該文綜述了生物活性水和光敏色素在植物生長發育方面的作用。

關鍵詞：生物活性水；光敏色素；生長發育

中圖分類號 Q45 文獻標識碼 A 文章編號 1007-7731（2017）15-0027-3

Abstract：Bioactive water is a kind of active water with microorganism and mineral substance，and has significant promoting effect on plant growth and development.Phytochromes are photoreceptors in plants for red- far and red light，playing an important role in photomorphogenesis.This paper reviewed the efects of bioactive water and phytochromes on plant growth and development .

Key words：Bioactive water；Phytochromes；Growing and development

20世紀80年代，日本學者秋田忠彥提出BMW（Bacteria微生物、Mineral礦物質、Water水）技術處理禽畜糞便污水，同時生產“生物活性水”，借助自然界中微生物、礦物質及水的力量，創造出類似于自然凈化系統的人工循環系統。BMW技術不僅能有效地處理禽畜糞便污水，產出的水還具有活性，研究表明生物活性水對植物種子萌發、幼苗生長、形態建成等有顯著促進作用[1]。

早在1960年前，植物學家Harry Borthwick和物理化學家Sterling Hendricks發現紅光和遠紅光對植物種子發芽和生長具有不同作用，即種子在紅光下有較高的萌發率，而在遠紅光下萌發率很低。植物學家Butler也發現用紅光照射使得玉米幼苗在遠紅光區有強吸收，而用遠紅光照射會使得其在紅光吸收增強；并且兩種光交替照射會使得其吸收光譜可逆變化[2]。后來科學家們成功地分離出這種吸收紅光-遠紅光可逆轉的光受體蛋白，即光敏色素。植物的光形態反應由光敏色素、隱花色素以及向光素的共同調節來完成，包括細胞的伸長、植物的生長以及光周期現象等。近年來，關于光敏色素的研究已經取得了相當大的進展，但是在生物活性水作用下，其作用機制還有待于進一步研究。

1 生物活性水

生物活性水技術是將各種有機廢棄物循環利用的新型技術，通過模仿自然生態系統，試圖參照生態系統物質循環和能量流動規律來重構農業系統。生物活性水應用在種植業可以使農作物品質、產量雙雙提高，并且可以抑制病蟲害，改良土壤，從而減少甚至避免化肥和農藥的施用[1]。生物活性水的化學特性如下：pH為7.1～8.5、總氮150mg/L、總磷15mg/L、黃褐色液體[3]。

2 光敏色素

作為植物對光感應的光受體，光敏色素在種子發芽，莖生長以及植物開花等生長發育過程起著重要的調控作用，分布于高等植物、一些真菌體內和原核生物[4]。植物在漫長進化過程中逐漸形成多種光感受系統，即光受體。它可以感知環境的光強、光向和光周期等，并能響應植物體內的變化。光敏色素是感受紅光（波長600～700nm）和遠紅光（波長700～760nm）的光受體[4-6]。因此，光敏色素在光和植物的生長之間起著十分重要的作用。

根據光敏色素感受光波長的不同，可以將光敏色素分為遠紅光吸收型（Pfr）和紅光吸收型（Pr）兩種類型。其特點是，當光敏色素處于基態時，主要吸收紅光（R； λmax～660nm），稱為Pr型，然后轉換為一個主要吸收遠紅光（FR；λmax705～730nm）的狀態，稱為Pfr型；Pfr型是有生理活性的相當穩定的狀態，需要通過FR來完成光轉換回到Pr，這個可逆的轉換過程是光敏色素生色團異構化的結果[4-5]。

高等植物主要有兩種類型的光敏色素，黃化組織光敏色素（PhyⅠ）和綠色組織光敏色素（PhyⅡ）。前者吸收峰在666nm，在黑暗中合成且在光下不穩定；后者吸收峰在652nm，在黑暗和光下都可合成。光敏色素的主要生理功能是影響植物形態以及響應不同光信號。

不論是黃色或綠色組織中，光敏色素在各個器官組織中均有分布，如被子植物的各個器官、蕨類植物、苔蘚植物、藻類以及黃化植株等。一般而言，光敏色素在豐富的分生組織中如胚芽鞘、胚軸、幼葉等含量相對較多[4]。黃化組織光敏色素在黑暗中才能合成，在黃化幼苗含量較高。由于它在光照下不穩定，迅速被降解，因此在綠色組織中含量較低。

3 生物活性水、光敏色素對植物生長發育的作用

3.1 生物活性水對植物幼苗生長的影響 前期研究表明，生物活性水對植物幼苗生長過程中形態建成有明顯促進作用。經過稀釋400倍的生物活性水處理的油菜幼苗株高、葉綠素含量均高于對照[3]。稀釋100～200倍的生物活性水處理能顯著提高番茄幼苗的株高、葉綠素含量[7]。不同濃度生物活性水處理對玉米苗期株高和葉綠素含量提高顯著[8]。稀釋100倍的生物活性水處理可以顯著提高水稻根、芽長度[9]。用生物活性水處理過的矮牽牛幼苗的莖粗、葉片數、葉綠素含量均高于對照組，其中稀釋400～800倍的均能促進主根的生長[10]。

3.2 光敏色素與光周期 除了植物的開花受光周期的調控外，光周期還影響莖的形成、葉子的脫落和芽胚的休眠等一系列生理過程。已有實驗證明，受光周期的影響，光敏色素能夠調控光敏稻的雄性器官發育。Devlin等發現PhyE缺失突變會減弱了擬南芥對遠紅光的反應，并促使擬南芥開花時間的提前[11]。PhyB基因中一個高度保守的亞中心突變會影響植株對持續紅光的敏感性，在短日照下會造成其表型的改變；但這個亞中心的缺失會使PhyB失去活性，降低植物對光周期的敏感性[12]。研究也表明，擬南芥中PhyD通過調控開花時間影響植物的避陰反應[13]。在植物的光周期反應中，PhyA負責接收延長光照信號，主要調節VLFR和HIR反應；PhyB主要參與LFR過程，與短日植物的光周期密切相關[14]。可見，光敏色素除影響植物的外部形態，還對植物的許多生理過程產生著重要的影響。

3.3 光敏色素與植物基因表達的調控 研究發現，光敏色素主要是在轉錄水平上對基因表達的調控[15-16]，進而影響植物生長發育的。實驗表明從光敏色素的活化到基因的表達，這一過程中存在著G蛋白、cGMP、cAMP磷脂酶IP3、Ca2+等一系列的信號傳導中間體。實驗發現，植物cAMP水平的變化受紅光和遠紅光的影響，依賴Ca2+的信號傳導途徑變化能夠對Phy作用機制產生影響[17]。光敏色素是一種蛋白激酶，具有激酶和光受體的特性，能夠通過自身磷酸化或磷酸化其它蛋白來調控基因的表達，如鈣調蛋白的磷酸化水平會對Phy的作用機制產生重要影響[18]，不同的Phy可以與不同的互作因子作用，將特定的信號傳遞給不同的受體從而發揮不同的功能[19]。

光敏色素在細胞內的分布受光強和光質的影響。在光轉變作用下，光敏色素的分布發生改變，進入細胞核內與一些轉錄調控因子結合，并直接作用于某些基因的啟動子，從而調控相關基因的表達[20-21]。例如，PhyB的Pfr結構能夠直接結合核內的PIF3（轉錄調節因子）的APB結構域，調控基因表達。通過突變實驗進一步發現PIF對PhyB氨基末端和羧基末端結合力都很弱，相對而言，對氨基端結合更強。而且，PIF與PhyB的結合受到紅光和遠紅光的影響[22]。

4 展望

隨著研究的深入，對生物活性水、光敏色素的作用機制，植物生長發育與二者的關系研究將取得更大的進展。特別是在用不同濃度的生物活性水處理下，如何引起光敏色素效應的變化，最后影響植物的生長發育將研究的更加清楚。因此，深入探討生物活性水與光敏色素的協同功能，以及光敏色素調控基因間的作用模式對植物生長發育的影響，有助于更好地認識生物活性水的生理作用機制。

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（責編：張長青）