鹽分脅迫對公路護坡植物紫穗槐適應性的影響

張健+尹曉濤+吳秋菊

摘要：本實驗通過對公路兩側路肩及護坡回填土中的鹽分程度和處理組不同濃度鹽分的生長環境設定，對3年生紫穗槐的植物生理生化特性的數據分析，研究紫穗槐耐鹽堿實際的應用效果。研究結果證實，鹽分脅迫濃度的升高，對紫穗槐表現的蒸騰速率（Tr）、凈光合速率（Pn）、K+含量等技術指標呈現下降趨勢，而過氧化物酶（POD）活性、超氧化物歧化酶（SOD）、游離脯氨酸（Free Pro）、可溶性糖、Na+等多種物質含量呈明顯升高。葉綠素總量、葉綠素a和b等含量隨種植土中鹽分濃度減小而呈對應減少。從分析各項指標數據得出紫穗槐3年生苗木對鹽漬環境具有很強的適應性和良好的自我調節功能。

關鍵詞：紫穗槐；鹽分脅迫；適應性；應用推廣

中圖分類號：S728.5文獻標識碼：A文章編號：1004-3020（2017）03-0011-05

Abstract： This experiment set on the growth environment on both sides of the road shoulder and slope back to fill in salt and treated with different concentrations of salinity， analysis on plant physiological and biochemical characteristics of 3 year old Amorpha fruticosa data， application of the actual salt tolerance of Amorpha fruticosa. Research results showed that the higher concentration of salt stress， the transpiration rate of Amorpha fruticosa performance （Tr）， net photosynthetic rate （Pn）， the content of K+ and other technical indicators showed a downward trend， and the peroxidase （POD） activity， superoxide dismutase （SOD）， free proline （Free Pro）， a variety of content the soluble sugars， Na+ increased significantly. The content of chlorophyll， chlorophyll a and B decreased with the decrease of salt concentration in the soil. From the analysis data of the indicators that Amorpha fruticosa has strong adaptability and good self regulating function of the saline environment 3 years old seedlings.

Key words：Amorpha；salinity stress；adaptability；application and promotion

豆科紫穗槐屬植物紫穗槐Amorpha fruticosa，別名穗花槐、棉槐、棉條、椒條等。紫穗槐是多年生叢生落葉灌木，原產美國東北部和東南部，系多年生優良綠肥，蜜源植物，耐瘠，耐水濕和輕度鹽堿土，又能固氮[1]。紫穗槐被廣泛應用在中國東北、西北、華北等地區退耕還林、荒野山坡、道路兩側、河湖岸邊、鹽堿荒灘等地段范圍內。因其具有較強的耐旱、耐寒、耐鹽漬、耐濕潤、耐風沙，是抗惡劣環境性很強的一種灌木。

關于紫穗槐的應用型研究目前集中在紫穗槐育苗繁殖及栽培技術[2]、防護效益[3]、光合和蒸騰特性的動態研究[4]以及營養化學成份的提取[5]、化學成份及藥理活性方面的研究[6]等方面，對其生長過程中的耗水性研究有部分進展，針對苗木居多[7]，顏淑云等研究指出[8]，紫穗槐在土壤相對含水量為55%～85%時差異不顯著， 45%和35%時虧缺顯著升高，土壤干旱導致紫穗槐體內水分虧缺的梯度效果呈現正比例增長。吉林省通榆縣鹽堿地景觀格局發生變化，從1979年至2001年鹽堿地斑塊由原來較為破碎的狀態向成片相連的方向發展，大面積的鹽堿地斑塊數量增加迅速[9]。通過對吉林省通榆縣縣道X115段公路兩側路肩及護坡綠化地范圍內栽植的紫穗槐，對不同地段人工回填土中的鹽分進行檢測分析，得出紫穗槐3年生苗中常規生理生化數據（MDA、Free Pro、SS、SOD、POD等），研究其在實際應用推廣中紫穗槐葉片生理生化特性的變化，總結紫穗槐3年生苗木在實際應用中處于鹽分條件下的適應性，并歸納出在鹽分脅迫條件下影響紫穗槐生長的不利因素，為紫穗槐在其他鹽漬地區的應用推廣提供參考依據。

1植物選取與測定方法

1.1植物材料選取

紫穗槐植物選擇吉林省通榆縣縣道X115向海至團結公路團結至興隆山段（K01+300～K31+000）兩側路肩綠化地范圍內每間隔5 km選取栽植的紫穗槐（3 a生）2株，共10株，選為實際應用組（以下簡稱實用組），另取土樣10份用于測定干土重。

另選取吉林省九臺市波泥河鎮紫穗槐苗圃10株一組，共40株，分成一個對照組及三個處理組，另取土樣40份用于測定干土重。

1.2分組脅迫處理

實驗共計5組，分別為1個應用組、1個對照組、3個處理組，每個處理組7個重復。應用組使用TPY-6PC土壤養分速測儀測定土壤含鹽量平均值為061%。三個處理組分別以土壤干重的04%、05%、07% Na2SO4溶液（鹽溶解在定量的蒸餾水中）進行處理，而對照組用等量蒸餾水做對照。根據每隔24 h增加0.1%的濃度規律，直至增加到規定濃度為止。5個組的外界環境均為采用光照自然、通風正常、具備防雨等措施。控制植物土壤中含水率為15%～16%，適時補充植物在鹽處理后蒸發掉的自身水分，觀察紫穗槐的生長及鹽害后的變化。當3個處理組鹽脅迫處理時間到50 d后對5個實驗組進行13項生理生化指標的測定分析。

1.3測定內容及方法

光合指標測定采用美國LI-COR公司生產的Li-6400XT便攜式光合儀測定紫穗槐在多種條件下的Tr、Pn、CO2濃度、H2O濃度、溫度、相對濕度、光照強度、葉室溫度等光合指標，測定時間為1100～1230。細胞質膜透性用上海三信MP515-01電導率儀測定；葉綠素含量用浙江托普SPAD-502Plus葉綠素測定儀測定；游離脯氨酸用磺基水楊酸提取茚三酮顯色法測定；POD活性采用愈創木酚顯色法測定；K+、Na+含量采用火焰光度法；丙二醛（MDA）及可溶性糖含量采用硫代巴比妥酸比色法測定[10]。具體以上各指標測定步驟參照蔡永萍編著的《植物生理學實驗指導》[11]。

1.4統計整理

測定數據內容利用SPSS19.0統計軟件和Microsoft Excel進行結果數據整理與分析。

2數據與分析

2.1鹽分對葉片中POD、SOD的作用結果

紫穗槐葉片中的POD隨鹽分濃度的升高而呈正比例增加，不存在明顯差異性。SOD活性隨鹽分濃度的上升而快速升高。這種情況表明在05%鹽濃度以下時候，葉片可產生SOD活性物質，并成上升趨勢。當超過0.5%濃度時，SOD活性呈現下降趨勢。

2.2鹽分對紫穗槐游離脯氨酸（Free Pro）和可溶性糖分（SS）含量的作用結果

紫穗槐葉片中脯氨酸（Free Pro）含量隨鹽分濃度的上升而提高（見圖2）。當鹽分濃度在05%左右達到高峰值，為CK對照組的7倍，表現出差異顯著，濃度超過06%后呈明顯下降。數據表明在濃度05%左右葉片通過脯氨酸（Free Pro）維持滲透調節而有助于減弱鹽分脅迫危害，鹽分濃度在0.6%左右表現抑制脯氨酸（Free Pro）作用而促其分解，表明紫穗槐對鹽漬生境有較強的適應性。紫穗槐葉片SS含量隨濃度增加而增大，在鹽分07% 時達最大數值。較多的SS在葉片中葉綠體內逐漸沉積。葉片中Free Pro受鹽分提升而升高，最終導致葉片中有機物運送減緩，SS呈現積累導致葉片里可溶性糖分升高。

2.3鹽分對紫穗槐質膜透性和丙二醛（MDA）作用結果

低濃度鹽分細胞質膜對膜傷害較輕，伴隨著鹽分濃度的上升，紫穗槐葉片中細胞質膜透性也逐漸變強。但伴隨鹽分脅迫時間增加和鹽分濃度的提高，同樣造成紫穗槐葉片膜一定程度的損傷，打亂細胞膜的安全性、穩定性，導致植物細胞內電解物質等嚴重外漏。丙二醛（MDA）與鹽分濃度呈現正比例增長，并呈現一定顯著差異性（見圖3）。

2.4鹽分脅迫對紫穗槐氣體交換、蒸騰、光合速率的作用結果

在鹽分脅迫下，紫穗槐葉片的氣孔導度、蒸騰速率、凈光合速率均隨著鹽濃度的升高而下降（見表1），葉片細胞間CO2濃度隨鹽分濃度升高而呈提升變化。

2.5鹽分脅迫對紫穗槐葉片光合色素含量的作用結果

紫穗槐葉片單位面積光合色素含量隨鹽分濃度升高而增大，在濃度05%時開始下降。在鹽分含量濃度對照0%～05%期間，表現為顯著差異水平。05%～07%時，表現為不顯著差異。葉綠素a和葉綠素b之比沒有顯著變化（見表2）。數據結果表明，鹽分濃度達0.5%能促進葉片里光合色素的作用，當鹽分濃度超過05%時葉綠素酶的活性增強，導致光合色素合成減弱、分解加劇，大大降低了葉綠素的含量。由此判斷，鹽分即可以抑制葉綠素的合成，還可以促進葉綠素的分解。

2.6鹽分脅迫對紫穗槐葉片中K+、Na+含量的作用結果

葉片中K+、Na+含量在不同鹽分濃度下呈現不同的分布方式，隨鹽分濃度的上升，紫穗槐葉片中Na+含量明顯升高，在濃度達到0.6 %時，有顯著差異。紫穗槐葉片中K+含量隨鹽濃度升高而降低，下降趨勢呈現較為平緩趨勢。

3討論

自然界生命有機體的代謝緊密依靠其內外環境，一旦外部環境變化時，有機體能及時調整并相應改變其體內的代謝，從而適應新的外部環境。在有機體進行代謝時，一般代謝調節為酶活性和酶含量兩個調節。而植物耐鹽程度大多是多種基因物質決定的。因此，鹽對蛋白質合成的誘導和調控非常復雜[12]。鹽分既能改變蛋白質的表示方法（鹽脅迫下絕大多數蛋白質合成作用受抑制影響），又有部分蛋白質合成作用沒有受到抑制，相反起促進作用。本研究驗證了紫穗槐葉片中酶活性隨著鹽分含量變化而對應變化，鹽分調節對葉片中蛋白質的影響是先促進達到一定濃度后抑制。

SOD是一種凡是需氧有機體必備的有保護功能的酶。而POD則是另一種植物內部保護酶。二者都是活性氧酶，均屬保護酶。紫穗槐在實際應用推廣過程中，因受到鹽分脅迫時間很長，故SOD、POD二者均受不同程度的影響，二者所起到保護膜的作用勢必會受到抑制。所以，紫穗槐內部SOD、POD從活性升高到降低，消除過氧化物和自由基的能力下降，結果為無法控制鹽離子的危害作用。本研究中，紫穗槐葉片可溶性糖含量和脯氨酸含量在Na2SO4脅迫作用下，呈現隨鹽分濃度升高而增大，表明紫穗槐可通過增加葉片中可溶性糖含量和脯氨酸含量，來保持滲透的基本平衡狀態，呈現較強的耐鹽性。可溶性糖是植物體內重要的滲透調節物質，在干旱、低溫、高溫、鹽漬等環境下都會造成植物體內可溶性糖含量的增加，是植物對逆境脅迫的一種生理生化反應[13]。MDA被認定為植物細胞膜損傷程度的基本生理指標，其含量的多少則反映出細胞膜損傷的不同程度狀況。本研究中在實際鹽分脅迫條件下，MDA含量隨鹽分濃度的升高而增大，植物葉片呈萎縮變黃直至枯黃的結果。隨著鹽分濃度的上升，紫穗槐細胞質膜透性逐漸增加。結果表明，濃度低的鹽分對細胞膜危害并不嚴重，隨著鹽脅迫時間和鹽分濃度的增加，造成紫穗槐葉片細胞膜膜透性與之正比例相關，破壞了細胞膜的基本穩定性、損傷膜結構，最終導致細胞內大量電解物質滲漏。在鹽分脅迫下，紫穗槐葉片的凈光合速率、蒸騰速率和氣孔導度均受鹽分濃度的增加呈下降趨勢，只有細胞間CO2濃度呈上升趨勢。形成影響植株葉片的光合性能，促使其光合作用速率下降，阻礙植物的生長發育。應用栽植的紫穗槐受鹽分濃度的影響，自身植株含水量和滲透勢都表現為下降，為達到適應鹽環境緩解滲透脅迫危害的目的。紫穗槐葉片單位面積的光合色素含量隨鹽分濃度降低而升高，說明鹽脅迫濃度較低時能促進葉片光合色素的合成，鹽脅迫濃度升高則提高葉綠素酶的活性，促使光合色素減少合成作用，葉綠素含量呈現降低趨勢。紫穗槐葉片中K+、Na+含量在鹽分濃度增大，Na+含量表現增加，而K+含量則表現為下降趨勢緩慢。

綜合以上論述，紫穗槐在吉林省通榆縣縣道X115向海至團結公路團結至興隆山段生長情況較為良好，紫穗槐對鹽分脅迫的影響有很強的自身適應性。再次驗證了紫穗槐能用于公路綠化、荒坡綠化、防護林地區等多元環境地區的鹽堿環境，其實際應用效果的生理生化數據分析有力證明了紫穗槐這一綠化樹種，對改善鹽堿環境條件下的土壤結構和質地具有十分重要的應用和推廣價值，為在鹽堿地區改善生態環境起到積極促進的作用。

參考文獻

[1]中國科學院《中國植物志》編委會.《中國植物志》（第四卷）[M].科學出版社，1995： 346.

[2]王麗華，王靜，佘洪軍.紫穗槐播種育苗技術[J].林業實用技術，2007（4）：4647.

[3]康清海，嚴國民，金綏慶.黃土高原沙區建筑梯田生物護埂固沙試驗研究[J].水土保持學報，2002，16（5）：135136.

[4]張友淼，劉致遠，周澤福，等.環境因子對毛烏素沙地紫穗槐光合、蒸騰速率的影像[J]. 林業科學研究，2006，19（4），463466.

[5]劉暢，姜泓，張建逵，等. GCMS法測定紫穗槐過時揮發油中的化學成分[J].中華中醫藥學刊，2008，26（1）：213214.

[6]趙昱瑋，南敏倫，赫玉芳.紫穗槐化學成分及藥理活性研究進展[J].中國實驗方劑學雜志，2015（01）：05

[7]李文華，劉廣權，馬松濤，等.干旱脅迫對苗木蒸騰耗水和生長的影像[J].西北農林科技大學學報，2004，32（1）：6165.

[8]顏淑云，周志宇，鄒麗娜.干旱脅迫對紫穗槐幼苗生理生化特性的影響[J].干旱區研究，2011，28（1）：139145.

[9]于鳳榮.基于RS的通榆縣鹽堿地分布的時空格局分析[D].長春：東北師范大學，2006.

[10]趙世杰，許長成，鄒琦，等.植物組織中丙二醛測定方法的改進[J].植物生理學通訊，1994，30（3）：207210.

[11]蔡永萍.植物生理學實驗指導[M].北京：中國農業大學出版社，2014.

[12]賀志理.鹽脅迫下苜蓿中鹽蛋白的誘導產生[J].植物生理學報，1991，17（1）：7179.

[13]劉一明，程鳳枝，王齊，等.四季暖季型草坪植物的鹽脅迫反應及其耐鹽閾值[J].草業學報，2009，18（3）：192199.

（責任編輯：夏劍萍）