桃樹不同部位和方位內源激素的研究*

張海旺，張文臣，劉麗娜，王洪江，陳海江

（1 遼寧省旱地農林研究所，朝陽 122000）（2 河北農業大學園藝學院）

桃［Prunus persica（L.）Batsch］為速生、早果的樹種，但其有效的經濟栽培年限短，因此如何提高桃樹單位面積產量和經濟效益至關重要[1]。

極性是植物的共性，主要指生物軸兩端的差異性與相關關系，極性的成因主要是由生長激素的不均衡分布所帶來的營養及細胞差異所致[2]。植物激素是在植物體內合成并運送到別處起作用，對植物的生長發育起著重要的調控作用的物質[3]。果樹上已知的主要激素種類有生長素、赤霉素、細胞分裂素、脫落酸和乙烯等[4]。Bangerth[5]在激素信號調節假說中提出IAA、GA、CTK、ABA 等植物激素是果樹營養生長與生殖生長之間轉化過程中的重要調控因子。植物內源激素對生理現象的影響，不僅表現在其絕對含量的高低，而且與各種激素間的相對比值密切相關，各激素間相克相成，相互制約而又相互促進，其結果就產生一種平衡狀態，這種平衡比單純一種激素的作用更為重要[6]。研究證實，桃樹的生長勢強弱，并不是單一激素起作用，而是多種激素共同作用的結果，特別是促進與抑制生長激素的平衡對植物生長產生重要作用[7]。

目前針對蘋果[8]、梨[9]、核桃[10]等果樹器官和組織中內源激素分布研究較多，對內源激素在果樹上的研究主要集中在內源激素對花芽休眠時期的調控，花芽分化不同時期內源激素的變化規律及控制因子[11-14]，還有果實生長發育過程中內源激素的變化以及不同開張角度、不同修剪方式對果樹內源激素的影響[3,8,15]。但對桃樹不同部位以及方位內源激素分布的研究尚未見報道。因此，本試驗以6 年生單主干形燕紅和沙紅桃樹為試材，研究不同部位和方位成熟果實、樹皮、枝皮以及枝條中內源激素含量，旨在更好地了解成熟果實、樹皮、枝皮以及枝條中激素分布狀態，以期為更深層次研究內源激素與桃樹整形修剪提供理論依據。

1 材料和方法

1.1 試驗材料

選取生長勢一致的6 年生單主干形燕紅和沙紅2 個桃品種，試驗采用單株小區，重復3 次。將選定試驗樹標定為基部、中部、上部3 個部分，每部分按著生位置再分為背上、水平和背下3 個方位。

1.2 試驗方法

于5 月新梢旺長期，采集1 年生枝條、1 年生枝皮、多年生樹皮，果實成熟期采集果實，用冰壺帶回，液氮速凍，低溫保存備用。采用Elx 800 酶標儀的酶聯免疫吸附測定法[16]測定赤霉素（GA）、生長素（IAA）、玉米素核苷（ZR）、脫落酸（ABA）4 種內源激素的含量（由中國農業大學提供試劑盒）。

2 結果與分析

2.1 不同部位內源激素含量

對單主干形燕紅和沙紅不同部位內源激素研究發現，2 個桃品種果實、樹皮、枝皮以及枝條中GA 含量均是上部＞中部＞基部。其中果實中GA含量最低，樹皮、枝皮和枝條中GA 含量差異不大；沙紅果實、樹皮、枝條中GA 含量均高于燕紅，燕紅枝皮中GA 含量較高；同一品種GA 含量比較發現，燕紅枝皮中GA 含量較果實、樹皮和枝條高，而沙紅枝條中GA 含量較果實、樹皮和枝皮高（圖1-A）。

圖1 2 個桃品種不同部位內源激素含量

2 個桃品種果實、樹皮、枝皮和枝條中IAA 含量與GA 含量一致，均是上部＞中部＞基部。果實中IAA 含量最低，其他3 個部位IAA 含量差異不大；燕紅除果實中IAA 含量低于沙紅，樹皮、枝皮和枝條內IAA 含量均高于沙紅；同一品種IAA 含量比較發現，燕紅樹皮和枝皮中IAA 含量相對較高，而沙紅枝條中IAA 含量最高（圖1-B）。

2 個桃品種樹皮、枝皮和枝條中ZR 含量與GA含量一致，均是上部＞中部＞基部。果實中ZR 含量差異不大，且ZR 含量最低，樹皮、枝皮和枝條中ZR 含量差異不大；燕紅果實和枝條中ZR 含量均高于沙紅，而2 個桃品種樹皮和枝皮中ZR 含量均差異不大（圖1-C）。

2 個桃品種樹皮、枝皮和枝條中ABA 含量與GA 含量相反，均為基部＞中部＞上部，而果實中為上部＞基部＞中部。2 個桃品種果實中ABA 含量最低；燕紅果實、樹皮中ABA 含量高于沙紅，而沙紅枝皮和枝條中ABA 含量均高于燕紅；同一品種ABA 含量比較發現，燕紅樹皮和枝皮中ABA 含量相對較高，而沙紅枝皮中ABA 含量最高（圖1-D）。

2.2 不同部位內源激素比值

對（GA＋IAA＋ZR）/ABA 分析可知，燕紅和沙紅2 個桃品種的樹皮、枝皮和枝條均是上部＞中部＞基部，而燕紅和沙紅果實則是中部＞上部＞基部；沙紅果實（GA＋IAA＋ZR）/ABA 值明顯高于燕紅，燕紅枝皮和枝條（GA＋IAA＋ZR）/ABA 值均明顯高于沙紅，2 個桃品種樹皮（GA＋IAA＋ZR）/ABA 值無明顯差異（圖2-A）。

對GA/ABA 分析得知，2 個桃品種樹皮、枝皮和枝條均是上部＞中部＞基部，燕紅和沙紅果實則是中部最高，上部次之，基部最低；沙紅果實和樹皮GA/ABA 值均明顯高于燕紅，燕紅枝皮GA/ABA值高于沙紅，2 個桃品種枝條GA/ABA 值無明顯差異（圖2-B）。

IAA/ABA 值與GA/ABA 結果一致，樹皮、枝皮和枝條均是上部＞中部＞基部，燕紅和沙紅果實則是中部最高，上部次之，基部最低；沙紅果實中IAA/ABA 值明顯高于燕紅，而燕紅樹皮、枝皮和枝條中IAA/ABA 值均高于沙紅（圖2-C）。

圖2 2 個桃品種不同部位內源激素比值

對ZR/ABA 分析得知，燕紅和沙紅2 個桃品種的樹皮、枝皮和枝條均是上部＞中部＞基部，而燕紅和沙紅果實則是中部最高，基部次之，上部最低；燕紅枝條ZR/ABA 值高于沙紅，而沙紅樹皮ZR/ABA值高于燕紅，2 個桃品種果實ZR/ABA 值無明顯差異（圖2-D）。

2.3 不同方位內源激素含量

對單主干形燕紅和沙紅不同方位內源激素研究發現，果實、樹皮、枝皮和枝條不同方位上內源激素分布差異不大，GA 含量均是背上＞水平＞背下，果實中GA 含量明顯低于樹皮、枝皮和枝條。燕紅枝皮中GA 含量較果實、樹皮和枝條高，而沙紅枝條中GA 含量最高；2 個桃品種比較發現，沙紅果實、樹皮和枝條中GA 含量均明顯高于燕紅，而燕紅枝皮中GA 含量高于沙紅（圖3-A）。

圖3 2 個桃品種不同方位內源激素含量

2 個桃品種樹皮、枝皮和枝條中IAA 含量均是背上＞水平＞背下，而果實中IAA含量無明顯差異。燕紅枝皮IAA 含量最高，沙紅枝條中IAA 含量最高；2 個桃品種比較發現，燕紅樹皮、枝皮和枝條中IAA含量均高于沙紅，而沙紅果實中IAA 含量高于燕紅（圖3-B）。

對2 個桃品種果實、樹皮、枝皮和枝條內ZR含量研究發現，2 個桃品種樹皮、枝皮和枝條中ZR含量均是背上＞水平＞背下，果實中ZR 含量無明顯差異，果實中ZR 含量明顯低于樹皮、枝皮和枝條。燕紅枝條中ZR 含量最高，沙紅樹皮中ZR 含量最高；對2 個桃品種比較得知，燕紅果實、枝皮和枝條ZR 含量均高于沙紅，而樹皮中ZR 含量低于沙紅（圖3-C）。

對2 個桃品種果實、樹皮、枝皮和枝條中ABA含量分析得知，不同方位上內源激素分布差異不大，ABA 含量均是背下＞水平＞背上，果實中ABA含量明顯低于樹皮、枝皮和枝條。燕紅樹皮中ABA含量較果實、枝皮和枝條高，沙紅枝皮中ABA 含量明顯高于果實、樹皮和枝條；對2 個桃品種比較得知，燕紅果實和樹皮中ABA 含量均明顯高于沙紅，枝皮和枝條中ABA 含量均明顯低于沙紅（圖3-D）。

2.4 不同方位內源激素比值

對（GA＋IAA＋ZR）/ABA 分析得知，燕紅和沙紅2 個桃品種的果實、樹皮、枝皮和枝條均是背上＞水平＞背下，沙紅果實（GA＋IAA＋ZR）/ABA值明顯高于燕紅，而樹皮、枝皮和枝條的值則低于燕紅，尤其是枝皮和枝條明顯低于燕紅（圖4-A）。

圖4 2 個桃品種不同方位內源激素比值

對GA/ABA 分析得知，2 個桃品種果實、樹皮、枝皮和枝條均是背上＞水平＞背下。沙紅果實、樹皮和枝條中GA/ABA 值均高于燕紅，尤其是果實和樹皮明顯高于燕紅，而枝皮中GA/ABA 值則明顯低于燕紅（圖4-B）。

IAA/ABA 值與GA/ABA 結果一致，果實、樹皮、枝皮和枝條均是背上＞水平＞背下。沙紅果實中IAA/ABA 值明顯高于燕紅，而樹皮、枝皮和枝條中IAA/ABA 值均低于燕紅（圖4-C）。

對ZR/ABA 分析得知，2 個桃品種的樹皮、枝皮和枝條均是背上＞水平＞背下，而燕紅和沙紅果實則是背下最高，背上和水平無差異。燕紅果實、枝皮和枝條中ZR/ABA 值均高于沙紅，而樹皮中ZR/ABA 值明顯低于沙紅（圖4-D）。

3 討論與結論

內源激素對果樹的花芽分化及萌發和果實的生長發育都起到了很好的調控作用[13-15,17]。本試驗通過對單主干形燕紅和沙紅不同部位內源激素研究發現，2 個桃品種樹皮、枝皮以及枝條中GA、IAA、ZR 含量均是上部＞中部＞基部，而2 個桃品種樹皮、枝皮和枝條中ABA 含量為基部＞中部＞上部，果實中為上部最高；成熟果實中4 種激素含量均明顯低于樹皮、枝皮和枝條。通過對2 個桃品種不同部位（GA＋IAA＋ZR）/ABA、GA/ABA、IAA/ABA、ZR/ABA 分析得知，燕紅和沙紅2 個桃品種的樹皮、枝皮和枝條均是上部＞中部＞基部，成熟果實中則是中部最高，上部和基部較低。

Davenport 等[18]研究表明，芽的萌發是在根系合成的細胞分裂素的作用下發生的，芽的萌發刺激形成或激活生長素，使莖尖幼葉成為IAA的合成中心，莖尖IAA 含量高，可增加CTK 和IAA 的積累，促進細胞分裂和幼葉生長，IAA 和GAs 促進枝條的加長和加粗生長，有利于結果枝形成。張志華等[19]在核桃實生苗上的試驗證實內源激素含量與生長勢有顯著的相關性，GA 含量對實生苗生長勢有顯著促進作用，而ABA 含量與生長勢顯著負相關。ZR是細胞分裂素的一種，其主要的生理作用是促進細胞的分裂與分化，羅羽洧等[20]認為，高水平的ZRs是一種促花因素，對無花果進行研究后發現，ZRs在無花果花托和小花形成階段含量都很高。邱學思等[21]在對杏樹進行研究時認為，高水平ABA 有利于由營養生長向生殖生長的轉化，ABA 可通過抑制營養生長，促使花、葉、果實脫落，影響氣孔關閉，間接地對花芽孕育產生影響。這些研究與本試驗結果一致。

對單主干形燕紅和沙紅不同方位內源激素研究發現，樹皮、枝皮和枝條不同方位上內源激素分布差異不大，GA、IAA、ZR 含量均是背上＞水平＞背下，而ABA 含量為背下＞水平＞背上。對不同方位樹皮、枝皮和枝條中（GA＋IAA＋ZR）/ABA、GA/ABA、IAA/ABA、ZR/ABA 分析得知，背上最高，其次是水平，背下最低。

綜上所述，從不同部位來看，燕紅和沙紅2 個桃品種上部生長勢最強，其次為中部和基部；從不同方位來看，燕紅和沙紅2 個桃品種背上生長勢較強，其次是水平，背下生長勢最弱。因此，在整形修剪過程中可依據不同部位和不同方位的生長勢進行合理修剪。