三峽成庫后香溪河庫灣底棲動物群落演變及庫灣縱向分區格局動態

張 敏,蔡慶華,渠曉東,邵美玲

1 中國水利水電科學研究院水環境研究所,北京 1000382 中國科學院水生生物研究所淡水生態與生物技術國家重點實驗室,武漢 430072

三峽成庫后香溪河庫灣底棲動物群落演變及庫灣縱向分區格局動態

張 敏1,2,蔡慶華2,*,渠曉東1,邵美玲2

1 中國水利水電科學研究院水環境研究所,北京 1000382 中國科學院水生生物研究所淡水生態與生物技術國家重點實驗室,武漢 430072

水庫生態系統演替是水庫生態學研究及水庫管理過程中都比較關注的問題。三峽水庫自2003年6月成庫以來,有關水庫生態系統演替的研究卻鮮見報道。以三峽水庫香溪河庫灣底棲動物為研究對象,分析了自2003年8月—2010年7月3個不同蓄水階段底棲動物群落的演變狀況,并對庫灣縱向分區格局的動態變化進行了探討。結果表明,水庫蓄水后,搖蚊科和顫蚓科成為第一批定殖者,并以搖蚊科為主；隨后,顫蚓科中的霍甫水絲蚓逐漸成為優勢類群；直到2004年4月仙女蟲科的肥滿仙女蟲與霍甫水絲蚓共同主導群落。一期蓄水后約1a,底棲動物密度和物種數呈現出明顯的增長趨勢,空間上呈現出“中間高、兩頭低”的格局。庫灣總體密度于2006年4月達到最高值,高達24146個/m2。二期蓄水導致底棲動物總密度顯著降低,而三期蓄水后則變化相對較小。隨著時間的增長,庫灣底棲動物偶見種出現的頻率逐漸降低,群落逐漸趨于穩定。基于TWINSPAN (two-way indicator species analysis)的分析,一期蓄水后期,香溪河庫灣縱向上底棲動物群落結構呈現出穩定的分區格局,庫灣中部區域呈現出相同的群落類型,無季節變化；而自二期蓄水開始,庫灣縱向上大部分樣點的群落類型發生改變,表明二期蓄水的干擾較強；之后呈現出季節性波動,此種格局與水位的季節波動相關聯,表明三峽水庫底棲動物逐漸適應水庫周期性的調度,群落結構呈現穩定的季節性周期波動。

大型深水水庫；底棲動物；生態系統演替；縱向分區；三峽水庫

水庫蓄水通常被視為對一個舊的生態系統的擾動,或者一個新的生態系統的形成[1]。水庫蓄水后,水體流速變緩、透明度升高、營養鹽聚集、沉積率升高,從而導致生態系統各環境因子發生巨大變化[1- 3]。這些非生物因子的變化通過影響水庫中生物的食物來源及生存環境進而對生物的密度、多樣性等群落特征造成影響[4-5],從而影響生態系統的整體格局。由江河截流建成的水庫在縱向形態上不同于天然的湖泊,天然湖泊通常在中部區域最深,而水庫通常在壩前區域最深。因此,水庫在縱向上通常會形成各種環境因子的梯度。一個典型的水庫通常被分為幾個不同的區域：河流區、過渡區和湖泊區[6-7]。各區域存在不同的理化特征,而環境的梯度則導致了各區生物群落的差異[1,8]。各區域的大小在不同的水庫中是不同的,這主要取決于水庫的形狀、水體滯留時間、季節以及地理位置等因素[6-7]。

水庫從形狀上分為樹枝狀水庫和樹葉狀水庫[1],三峽水庫是典型的樹枝狀水庫,于2003年6月建成并開始一期蓄水運行。水庫運行后,水文節律的改變使得庫區水生態環境在很大程度上受到了影響[9-10],大部分支流因水庫回水演變為庫灣,形成水庫生態系統。支流庫灣雖是支流,但在樹枝狀水庫中卻是水庫的主體,因此支流庫灣的水生態系統狀況可在較大程度上反映整個三峽水庫的狀態,因而得到較為廣泛的關注。以研究較多的典型庫灣——香溪河庫灣為例,庫灣形成后,因水流變緩、水體滯留時間延長,蓄水后第一年便暴發了嚴重的水華,并且近年來暴發頻率和程度都呈上升趨勢[11- 13]。隨著時間的增長,大部分生物群落在經歷了第一次蓄水引起的巨大的生境改變發生劇烈波動后,逐漸趨于穩定狀態[14]。各種水體理化因子、浮游生物、底棲動物以及底質理化因子等都呈現出一定的縱向分區格局[2,14-15]。

底棲動物作為水生態系統的重要組成部分,因其不同種類具有不同的敏感度,常被用于指示生態系統的變化[16-17]。并且,相對于浮游生物對環境變化的快速響應,底棲動物移動能力弱,在環境改變的條件下,很難快速地做出主動響應,只能被動地耐受環境的變化,因此可以更好的反映環境因子的影響,尤其是相對較長時間尺度上生態系統對環境變化的響應,使得其在生態系統評價中應用得越來越廣泛[18- 20]。

三峽水庫一期蓄水后期,香溪河庫灣底棲動物群落結構逐漸穩定,庫灣中部區域全年維持相同的群落類型,無季節變化[14]。但是彼時,三峽水庫水位在135—139 m之間波動,最大水位落差僅4 m；而2006年10月二期蓄水后最大水位落差漲至11 m,三期蓄水后漲至約30 m。較高的水位波動會引起水體混合程度的增加,影響懸浮物質的沉積,改變底泥的性質,影響底棲動物的棲息環境,從而可能對其群落結構造成影響[5,21]。并且,自三峽水庫蓄水成庫以來,對于任何水生生物類群的長期演變動態均未見有研究報道,缺乏對三峽水庫生態系統演替研究的支撐。因此,本研究以底棲動物為研究對象,基于自三峽成庫以來(2003年8月—2010年7月)香溪河庫灣底棲動物群落的調查,分析底棲動物在蓄水初期的演替動態,研究在不同蓄水階段底棲動物群落結構的差異及庫灣縱向分區格局的變化,探討蓄水過程的影響,不僅可為研究新建的大型水庫生態系統的演變提供重要的理論支撐,也為水庫生態系統的綜合管理提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 研究區域概況與樣品采集

三峽大壩坐落于湖北省宜昌市境內。水庫的蓄水分3期完成。一期蓄水在2003年6月完成,壩前水位135 m；二期蓄水在2006年10月完成,壩前水位最高升至156 m；三期試驗性蓄水于2008年10月完成,最高水位達到173 m(設計最高水位175 m)。香溪河是三峽水庫位于湖北省境內靠近大壩的最大支流,位于大壩上游38 km處,長約94 km,流域面積3099 m2[22]。自三峽水庫一期蓄水后,香溪河下游演變為庫灣——香溪河庫灣。在三期蓄水后,隨著三峽水庫水位的增加,庫灣的長度也隨之增長。

圖1 三峽水庫香溪河庫灣樣點設置 Fig.1 Distribution of sampling sites in the Xiangxi Bay, Three Gorges Reservoir

在香溪河庫灣設置9個采樣點 (XX01—XX09),其中,一期蓄水期間為7個樣點：XX01—XX07；二期與三期蓄水期間也是7個樣點,分別為：XX01,XX02,XX03,XX05,XX07,XX08與XX09,如圖1所示。樣點均位于河道的中心位置,XX01—XX09距香溪河口的距離依次為：2.33、5.33、10.7、15.1、20.0、21.5、25.0 km和26.9 km。2003年8月 — 2004年12月每月進行樣品采集(2003年12月和2004年11月樣品丟失)用于分析初期的群落演替,2005年1月—2010年7月進行季度采樣：1月(冬季)、4月(春季)、7月(夏季)、10月(秋季)。其中,2008年冬季的樣品因暴風雪而延遲到2月份。

采樣及分析方法參照中國生態系統研究網絡(CERN)規范執行[23]。底棲動物采集使用1/16m2Peterson 采泥器。本研究屬長期觀測研究,每樣點采集1個樣品。樣品經200 μm紗網篩洗干凈后,在解剖盤中將底棲動物檢出,置入50 mL的塑料標本瓶中,用10%福爾馬林保存。大多數標本至少鑒定到屬,鑒定后計數,并最終折算成每平方米的密度(個/m2)。

1.2 數據處理

采用Statistica 10.0軟件進行樣點聚類分析,選取Ward法,以歐氏距離衡量樣點之間的相似性。采用SPSS 16.0軟件進行單因素方差分析,比較各區之間底棲動物的差異。

采用PC-ORD 4.0軟件進行TWINSPAN分組(two-way indicator species analysis),分析各樣點群落結構類型及其指示種[24]。群落類型的命名是基于確限度和恒有度的概念。確限度是指一個物種在某個組中出現的程度,恒有度是指每個物種在特定組的樣方中出現的次數。恒有度在30%—75%之間,同時確限度在3—5之間的物種被稱為該組的特征種[25]。但是,香溪河中由于物種的單一性,優勢度特別高,因此計算出的恒有度通常都超過75%,因此,此處將其修改為確限度在3—5之間同時恒有度 ≥ 30%的物種被認為是該組的特征種并用來對群落命名。用于TWINSPAN分析的底棲動物數據采用物種相對豐度數據。

樣點分布圖采用ArcGIS 9.3軟件繪制,其它圖形采用Origin 8.0軟件完成。

2 結果

2.1 三峽成庫后香溪河庫灣底棲動物群落演變

2003年6月,三峽水庫進行一期蓄水。作為蓄水后從河流生態系統演變而來的水庫生態系統,香溪河庫灣2003年8月采集到的第一批底棲動物是搖蚊科的多足搖蚊屬(Polypedilum)、前突搖蚊屬(Procladius)及菱跗搖蚊屬(Clinotanypus)及顫蚓科的水絲蚓屬(Limnodrilus),有別于原先河流態以四節蜉科的四節蜉屬(Baetissp.)和搖蚊科的直突搖蚊屬(Othrocladiussp.)為主的群落結構。隨后,新的顫蚓科類群尾鰓蚓屬(Branchiura)、盤絲蚓屬(Bothrioneurum)、管水蚓屬(Aulodrilus)、搖蚊科的二叉搖蚊屬(Dicrotendipes)及仙女蟲科的仙女蟲屬(Nais)和泥盲蟲屬(Stephensoniana)等物種不斷入侵,且在2004年3、4月份采集到軟體動物(Hippeutis和Limnoperna)。表1展示了三峽水庫蓄水后1年半的時間內香溪河庫灣逐月采集的底棲動物演替狀況及相對豐度。可以看出,最先入侵的菱跗搖蚊屬(Clinotanypussp.)在蓄水后第4個月未再出現。霍甫水絲蚓(Limnodrilushoffmeisteri)、梯形多足搖蚊(Polypedilumscalaenumgroup)、前突搖蚊(Procladiussp.)3個最先入侵種是自蓄水以來一直存在的種類,隨后出現的蘇氏尾腮蚓(Branchiurasowerbyi)出現頻率也較高。從各物種相對豐度的變化上,最初的密度優勢種為前突搖蚊和梯形多足搖蚊,隨后,霍甫水絲蚓所占比例逐漸升高。2004年4月、5月,新出現的肥滿仙女蟲(Naisinflata)相對豐度高達58.29%和33.67%,成為優勢物種。對比2003年與2004年的8、9、10和12月份可以發現,霍甫水絲蚓代替最先入侵的優勢類群——前突搖蚊和梯形多足搖蚊成為香溪河庫灣的優勢類群,并且在2004年底呈現出逐漸穩定的趨勢。

表1 三峽蓄水后1年半內香溪河庫灣底棲動物優勢類群的演變(相對豐度)

2.2 香溪河庫灣底棲動物群落結構時空動態

2.2.1 不同蓄水階段庫灣底棲動物密度變化

通過對比3個蓄水階段香溪河庫灣底棲動物密度可以發現,底棲動物密度在一期蓄水初期極低,自2004年10月起開始有顯著的增加,2006年4月份達到最高值(24146 個/m2)。密度增加主要以中上游區域為主。自2006年10月二期蓄水之后,底棲動物密度有所下降；三期蓄水后與二期蓄水期間庫灣底棲動物平均密度無較大變化(圖2)。一期蓄水后期開始,密度呈現出明顯的“中間高、兩頭低”的空間格局。

從季節變化角度,一期蓄水后期(2004年10月之后),底棲動物密度呈現持續升高趨勢,一直到2006年呈現出季節性格局,且在4月份出現密度最高值；二期蓄水后,季節性格局未發生變化,每年密度最高值仍出現在4月份。

圖2 三個蓄水階段庫灣平均底棲動物密度的變化對比Fig.2 Comparison of the macroinvertebrate′s mean density in the Xiangxi Bay in the three different impoundment stages

2.2.2 不同蓄水階段庫灣底棲動物物種豐富度的變化

物種豐富度的空間分布狀況見圖3。總體變化趨勢與密度相似,一期蓄水后期物種豐富度最高,最高值出現在2006年4月；而二期蓄水后,豐富度明顯下降,三期蓄水后相較于二期蓄水期間并無明顯變化。空間上,自一期蓄水期間后期開始,與密度相似,表現出“中間高、兩頭低”的格局。

在季節變化上,物種豐富度年內的峰值不同于密度的波動。2004年,最高的物種豐富度發生在4—6月份；2005—2010年(除2008年之外),每年的最高物種豐富度都發生在4月份,而2008年最高物種豐富度出現在2月份。

圖3 三個蓄水階段香溪河庫灣平均底棲動物物種豐富度的變化對比 Fig.3 Comparisons of macroinvertebrate richness in the Xiangxi Bay during different impoundment stages

從各階段總體而言,第一期蓄水期間(2003年8月—2006月7月),共出現58個分類單元,有14個物種僅出現1次。其中,第1年(2003-08—2004-7)發現28個物種,4個僅出現1次(圖4)；第2年(2004-08—2005-07)發現25個物種,3個物種出現1次；第3年(2005-10—2006-07)發現39個物種,7個物種出現1次。而二期蓄水期間(2006-10—2008-07)所采集到的分類單元數有所降低,35個物種,9個僅出現1次。三期蓄水后的兩年間(2008-10—2010-07)共采集到31個物種,其中1個物種僅出現1次。比較3個蓄水階段僅出現一次的物種數量可知,出現頻率較低的物種數明顯減少,說明群落的物種組成格局已逐漸形成趨于穩定的狀態。

2.3 基于底棲動物群落結構的香溪河庫灣縱向分區格局

2.3.1 聚類分析

基于密度和物種豐富度這2個指標,對各樣點進行聚類分析,結果表明(圖5),XX01與XX02為一組(組1,下游),XX03與XX05為一組(組2,中游),XX07、XX08、XX09為一組(組3,上游)。其中,組1和組3之間距離較近,相對較為相似。單因素方差分析(one-way ANOVA)表明,各組之間物種數無顯著差異(P> 0.05),而密度則組間差異顯著(P< 0.05)。各組在不同蓄水階段的密度及物種數的變動見圖6。由圖可知,二期蓄水后,處于庫灣下游和上游的組1和組3的底棲動物密度均顯著升高,處于庫灣中部的組2則明顯下降；物種數則在二期蓄水后庫灣總體上均有所下降。三期蓄水后,各指標波動并不劇烈,但是位于庫灣上游的組3的密度較二期蓄水期間明顯升高。

2.3.2 基于TWINSPAN分組的分區格局的時間演變

邵美玲[26]曾對一期蓄水期間的底棲動物進行TWINSPAN分組,結果如表2所示,所有樣點被分為5個組,各組的群落類型見表3。可見,在一期蓄水期間,自2004年10月起,處于庫灣中部區域的XX03—XX05群落類型穩定為group 3型(Limnodrilushoffmeisteri-Naisinflata),自2005年7月起,XX06區域的底棲動物群落類型也變為Group 3型并穩定。

本研究基于二期與三期蓄水期間各樣點底棲動物物種相對豐度進行TWINSPAN排序將所有樣品共計分為4組(表4),分組后分別分析了其群落類型及特征物種(表5)。由于Group3僅有1個樣品,因此在接下來的群落類型及特征物種分析中被排除。L.hoffmeisteri由于具有較高的相對豐度以及出現頻率因而在各個組中表現為特征種之一。秋季,XX03—XX08群落結構(Group 1,Limnodrilus-Branchiura群落類型)在二期蓄水期間相對穩定,而XX01、XX02和XX09則表現出明顯的年際間波動。在三期蓄水期間,XX03—XX08的范圍內除XX05之外仍然保持同樣的群落類型,XX05則表現為Limnodrilus-Procladius(Group 2)群落類型。冬季,整個庫灣的群落類型均不穩定,年際間波動較大,但主要是Limnodrilus-Branchiura群落類型以及Limnodrilus-Nais-Stictochironomus(Group 4)為主。春季,在二期蓄水后的第1年,群落結構并不穩定,主要以Limnodrilus-Branchiura和Limnodrilus-Nais-Stictochironomus為主,但自第2年開始,除XX09外均以Group 4主導群落。夏季,自二期蓄水后第2年開始,在XX02—XX05區域內的群落結構相對穩定,為Limnodrilus-Procladius類型。

表2 三峽水庫一期蓄水階段香溪河庫灣底棲動物TWINSPAN分組[14]

Table 2 TWINSPAN classification results based on the species relative abundance of macroinvertebrates in the Xiangxi Bay during the 1stimpoundment stage of the Three Gorges Reservoir[14]

年-月Year-MonthXX01XX02XX03XX04XX05XX06XX07XX092003-10Group2Group2Group3Group2Group32004-01Group3Group2Group1Group2Group1Group22004-04Group3Group4Group3Group3Group4Group22004-07Group3Group3Group2Group2Group52004-10Group3Group3Group3Group3Group2Group2Group52005-01Group2Group2Group3Group3Group3Group2Group1Group52005-04Group3Group4Group3Group3Group3Group2Group3Group52005-07Group3Group3Group3Group3Group3Group3Group3Group32005-10Group3Group2Group3Group3Group3Group3Group3Group22006-01Group4Group2Group3Group3Group3Group3Group12006-04Group4Group4Group3Group3Group3Group3Group32006-07Group3Group3Group3Group3Group3Group3Group3

圖4 不同蓄水階段香溪河庫灣底棲動物總物種數及出現一次的物種數對比Fig.4 Total taxon number in the Xiangxi Bay and the number of taxon appearing for one time during different impoundment stages

圖5 基于底棲動物密度和物種豐富度的樣點聚類分析Fig.5 Results of the Cluster Analysis based on the density, biomass and taxon number

圖6 聚類分析各組在不同蓄水階段的密度和物種豐富度對比Fig.6 Comparisons of the macroinvertebrate density and species richness between groups divided by cluster analysis

表3 三峽水庫一期蓄水階段香溪河庫灣底棲動物TWINSPAN分組的群落類型和特征種[14]

Table 3 Community type, characteristic species of each group classified by TWINSPAN in the Xiangxi Bay during the 1stimpoundment stage of the Three Gorges Reservoir[14]

組Group群落類型Communitytype特征種Characteristicspecies確限度Degreeoffidelity恒有度Constancy/%1Polypedilum-Limnodrilus-TanytarsusPolypedilumscalaenumgr.5100Limnodrilushoffmeisteri550Tanytarsussp.5502Procladius-LimnodrilusProcladiussp.567L.hoffmeisteri5563LimnodrilusL.hoffmeisteri51004NaisNaisinflata51005BaetisBaetissp.450

表4 三峽水庫二期與三期蓄水階段香溪河庫灣底棲動物TWINSPAN分組

Table 4 TWINSPAN classification results based on the species relative abundance of macroinvertebrates in the Xiangxi Bay during the 2ndand the 3rdimpoundment stages of the Three Gorges Reservoir

季節Seasons年-月Year-MonthXX01XX02XX03XX05XX07XX08XX09秋季Autumn2006-10G2G1G1G1G1-G12007-10G1G1G1G1G1G1G12008-10G2G2G1G1G1G1-2009-10G2G1G1G2G1G1G2冬季Winter2007-01G4G1G1G1G4-G42008-02G4G4G4G1G4G4G42009-01G4G1G4G1G2G4-2010-01-------春季Spring2007-04G4G1G4G1G4-G12008-04G4G4-G4G4G4G22009-04G4G4G4G4G4G4G12010-04G4G4G4G4G4G4夏季Summer2007-07G1G2G2G1G2G12008-07G4G2G2G2G2G2G22009-07G2G2G2G2G1G1G22010-07G3G2G2G2G1G2G1

G： 組Group

3 討論

3.1 底棲動物群落演變

寡毛類和搖蚊向來是新生水庫的主要優勢類群,其可以通過穴居、快速繁殖等方式來降低水位劇烈波動對其造成的影響[27],從而在新生水庫快速定殖。在香溪河庫灣,除三峽水庫開始蓄水后1年間(2003年6月—2004年7月)搖蚊科相對豐度相對較高[26]之外,自2004年8月起,寡毛類一直是庫灣的絕對優勢類群,全年相對豐度都在90%以上,且以庫灣中部底棲動物的貢獻最大。相對于一期蓄水期間,二期蓄水后底棲動物密度急劇下降,但是寡毛類的優勢地位并未受到影響。通常而言,在有機質豐富的底泥中,寡毛類密度會逐漸增加,從而取代耐受力較差的底棲動物成為優勢類群[28]。香溪河庫灣中部區域霍甫水絲蚓的高密度表明該區域內相對較高的有機質含量。

表5 二期與三期蓄水階段香溪河庫灣底棲動物TWINSPAN分組的各組群落類型及特征種

Table 5 Community type, characteristic species of each group classified by TWINSPAN in the Xiangxi Bay during the 2ndand the 3rdimpoundment stages

組Group群落類型Communitytype特征種Characteristicspecies確限度Degreeoffidelity恒有度Constancy/%1Limnodrilus-BranchiuraLimnodrilushoffmeisteri598Branchiurasowerbri3332Limnodrilus-ProcladiusLimnodrilushoffmeisteri488Procladiussp.3733----4Limnodrilus-Nais-StictochironomusLimnodrilushoffmeisteri373Naisinflata367Stictochironomussp.358

Group 3樣品數量不足,在分析中被剔除

二期蓄水后水位波動幅度的增大可能是導致庫灣底棲動物密度下降的主要原因,因為劇烈的水位波動通常會引起底棲動物密度的急劇下降[27, 29]。但是,三期蓄水最大水位落差進一步升高后,底棲動物密度雖較二期蓄水期間有所變化但相對較小。主要原因是二期蓄水后的較大水位落差已經引起了底棲動物群落的巨大變化,因此三期蓄水后水位變幅的進一步增大只能在一定程度上進一步對底棲動物造成影響,因而其影響程度較二期蓄水弱。類似的情況在對大型水生植物的研究中也有出現,有研究表明,湖泊水位波動幅度的較大改變造成湖泊大型水生植物生物量的急劇降低,并且在第1年下降最為劇烈[30]。

隨著三峽水庫蓄水進入第3階段,香溪河庫灣偶見種出現的頻率逐漸降低,表明隨著時間的發展,底棲動物群落的物種組成格局正逐漸趨于穩定。底棲動物以生長在水底或沉積到水底的水生植物或碎屑為食,其群落結構與格局不僅受到這些食物的影響,而且受到水動力條件等影響沉積過程的因素的影響[7],并且因其生存在底泥中,直接受到底泥理化性質的影響[31],因而底棲動物是水生態系統中一個非常綜合的指標,是指示水生態系統特征的較好因子,尤其可以反映較長時間尺度上水生態系統的變化趨勢。因此,香溪河庫灣底棲動物群落格局趨于穩定也反映了整個水庫生態系統的逐漸穩定。

3.2 香溪河庫灣縱向分區格局

一期蓄水期間,Shao等[14]的研究表明,香溪河庫灣分為3個區,XX01—XX02、XX03—XX05、XX07—XX09。二期蓄水后,底棲動物密度、物種豐富度的空間格局并未受到明顯影響。二、三期蓄水期間分區與一期蓄水期間相似：XX01—XX02為一區(干流區),XX03—XX05為一區(湖泊區),XX07—XX09為一區(過渡區)。這3個區中,干流區底棲動物密度最低且群落最不穩定。有研究表明,河口區域(干流區)由于流速的降低通常會引起懸浮顆粒的沉積增加。但是,當水流速度因干流的頂托作用而加強時,較強的水體干擾則會導致先前沉積的物質再懸浮[32]。因此,河口的棲息環境通常具有波動性和不穩定。而不穩定的棲息環境則通常擁有較低的物種密度[33]。在湖泊區,底棲動物密度是最高的。該區域內較高的沉積率[27]表明環境的相對穩定并且不易受到外界因素的干擾,因此,穩定的生境是該區域內底棲動物高密度的主要原因之一。在過渡區,二期蓄水期間底棲動物密度無規律性的變化,而在三期蓄水后,密度表現出逐漸上升的趨勢。XX06,作為一期蓄水期間調查的樣點,自2005年4月起逐漸演變為湖泊區的群落類型[14]。因此,Shao預測,二期蓄水后,隨著水位的上升,XX07也會很快演變為湖泊區[14]。本研究的結果表明,二期蓄水后XX07仍處于過渡區,其密度僅僅是從三期蓄水后才逐漸表現為增加的趨勢。這表明自三期蓄水后該樣點才逐步開始向湖泊區過渡,但至2010年7月仍未演變為湖泊區。該區域水深相對較淺,因而推斷年內較大的水位波動對淺水區域具有持續性的顯著影響。

二期蓄水后,盡管底棲動物密度及物種豐富度的縱向空間格局未發生改變,然而,底棲動物各樣點群落類型卻不再穩定,呈現出一定的季節性特征,與三峽水庫水位的季節波動相吻合。秋季,在三期蓄水之后,隨著水位落差的加大,Procladiussp.類型得以更多的出現。Procladius通常出現在環境壓力較大的區域[34],在意大利一個長期受污染的湖泊中,Procladius被證明喜好有機質豐富的底泥[35],而在本研究中,它似乎更能表征受蓄水影響的受干擾的生境。冬季是高水位季節,水位波動較為平緩,水環境相對穩定。理論上,穩定的環境會帶來穩定的群落[33],但是香溪河庫灣冬季的底棲動物主要由兩大群落類型組成：G1 (Limnodrilus-Branchiura)和G4 (Limnodrilus-Nais-Stictochironomus),且無穩定的分區格局,與秋季(G1)和夏季(G4)均存在相似性。因此推斷,冬季的底棲動物群落處于秋季和春季的過渡區,群落類型受到水位波動的影響較小,主要受季節性因素的影響,如溫度、食物來源等。春季由于N.inflata密度的增加,群落類型演變為Limnodrilus-Nais-Stictochironomus。對于N.inflata,目前相關的生態學信息相對較少。一些研究表明,其在長江干流出現頻率很高,尤其是1月和4月[36-37]。夏季洪水頻發期則以L.hoffmeisteri和Procladiussp.為主導類群,這兩個類群代表了環境壓力較大的條件下底棲動物群落狀態[7, 34]。夏季洪水會引起所有環境因子(水流、溫度及溶氧條件、光透性、營養鹽分布等)急劇的改變,從而對水庫生態系統中生物的棲息環境造成影響[38]。因此,洪水通過影響底棲動物食物來源、食物質量、棲息環境,并可能對底棲動物造成最直接的機械損傷,對底棲動物群落造成影響,從而是夏季底棲動物呈現出此種類型及格局的主要原因。

水庫生態系統的分區受到水庫自身形態、水體滯留時間等一系列因子的影響,尤其是后者,因此,分區格局容易產生季節性的波動。在三峽水庫,除香溪河庫灣之外,許多支流庫灣都形成了分區狀態,如童莊河庫灣、青干河庫灣、袁水河庫灣、九畹溪庫灣[14,39],總結其規律可以發現其支流庫灣只要達到一定的長度,便會形成除干流區之外的其它區域[39],因此,縱向分區是三峽水庫支流庫灣普遍存在的特征。受到三峽水庫不同蓄水階段較大幅度水位波動的影響,各階段分區格局也發生了變化。依據本研究的結果,分區目前形成了穩定的季節性波動格局。作為三峽水庫的主體,支流庫灣的分區格局逐漸穩定,表明三峽水庫水生態系統格局也正向趨于穩定的方向發展。

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Macroinvertebrate succession and longitudinal zonation dynamics in Xiangxi Bay, after impoundment of the Three Gorges Reservoir

ZHANG Min1,2, CAI Qinghua2,*, QU Xiaodong1, SHAO Meiling2

1 Department of Water Environment, China Institute of Water Resources and Hydropower Research, Beijing 100038, China2 State Key Laboratory of Freshwater Ecology and Biotechnology, Institute of Hydrobiology, Chinese Academy of Sciences, Wuhan 430072, China

Studying the succession of reservoir ecosystems is of great importance to both freshwater ecosystem research and reservoir management. However, little research has been reported regarding the succession of the Three Gorges Reservoir ecosystem after its impoundment in June 2003. In the present study, we analyzed the macroinvertebrate succession and reservoir zonation of Xiangxi Bay, a tributary of the Three Gorges Reservoir, from August 2003 to July 2010 in different impoundment stages. We found that Chironomidae and Tubificidae were the first to colonize after the first impoundment, with Chironomidae as the main group.Limnodrilushoffmeisteridominated the community gradually, andNaisinflataestablished itself as an additional dominant species from April 2004. The total macroinvertebrate density and richness increased from the first stage, exhibited a spatial pattern of “high in the middle and low in the two edges”. The density peaked in April 2006 (24,146 ind./m2), declined remarkably after the second stage of impoundment, and changed slightly after the third stage. Fewer rare species were observed in the third stage than in the other two stages, which indicated that the community became more stable gradually. Two-way indicator species analysis revealed a stable zonation pattern during the first stage; however, the community type changed during the second stage, which implied that the stage was associated with strong disturbance. Afterward, we observed seasonal fluctuations in the community type, which was coupled to seasonal fluctuations of the water level. This indicated that the macroinvertebrate assemblage gradually adapted to the periodic reservoir operation of the Three Gorges Reservoir and that the community structure exhibited stable periodic fluctuations.

Large reservoir; macroinvertebrate; ecosystem succession; longitudinal zonation; Three Gorges Reservoir

國家自然科學基金資助項目(51309031)；國家水體污染控制與治理科技重大專項資助項目(2012ZX07501002- 07)；國家重點實驗室專項經費資助項目(2014FBZ03)

2016- 01- 13; 網絡出版日期:2017- 02- 23

10.5846/stxb201601130086

*通訊作者Corresponding author.E-mail: qhcai@ihb.ac.cn

張敏,蔡慶華,渠曉東,邵美玲.三峽成庫后香溪河庫灣底棲動物群落演變及庫灣縱向分區格局動態.生態學報,2017,37(13):4483- 4494.

Zhang M, Cai Q H, Qu X D, Shao M L.Macroinvertebrate succession and longitudinal zonation dynamics in Xiangxi Bay, after impoundment of the Three Gorges Reservoir.Acta Ecologica Sinica,2017,37(13):4483- 4494.