胡欣欣, 焦賢發
(合肥工業大學 數學學院,安徽 合肥 230009)
信號噪聲下整合發放神經元模型的隨機共振
胡欣欣, 焦賢發
(合肥工業大學 數學學院,安徽 合肥 230009)
文章基于整合發放神經元模型,研究了信號噪聲與背景噪聲共同作用下神經元系統的隨機共振現象。利用隨機平均法推導出了神經元系統的輸出幅值增益精確表達式,并考察了背景噪聲、信號噪聲相關時間和信號噪聲與背景噪聲兩噪聲的關聯強度對神經元系統輸出幅值增益的影響。通過數值模擬發現,當背景噪聲較弱時,神經元系統有明顯的隨機共振現象;當信號噪聲自相關時間較短及背景噪聲與信號噪聲間兩噪聲間關聯強度較小時,神經元系統也會出現隨機共振現象。
神經元系統;隨機共振;整合發放;輸出幅值增益;噪聲
隨機共振現象是指系統在信號和噪聲協同作用下產生的一種非線性現象,與以往認為噪聲會削弱系統對信號檢測的能力不同,隨機共振現象驗證了適當強度噪聲有助于系統對微弱信號的檢測和傳輸。文獻[1]在雙穩態系統中第1次實驗性地證實了隨機共振現象的存在,并提出用信噪比與噪聲強度的變化曲線呈現非單調性作為觀察隨機共振現象的指標。
神經元動力學體現在神經元產生和傳輸動作電位脈沖序列的過程中,脈沖序列攜帶著外部刺激的性質,神經元通過傳遞脈沖序列來進行信息傳遞。一般來說,當神經系統受到外界刺激時,神經元通過突觸接收周圍其他神經元的興奮性或抑制性輸入。當接收的輸入達到神經元膜電位閾值時,神經元就會產生脈沖放電現象,并向周圍神經元傳輸動作電位脈沖序列,從而使得信息在神經元間傳遞。文獻[2]通過耦合非線性微分方程描述了上述神經元動力學特性,簡稱為H-H神經元模型,它從膜電位變化和離子濃度等方面精確地表達了神經元放電動力學。文獻[3-4]在H-H模型基礎上對其進行了簡化得出由2個微分方程組成的FH-N模型,描述振蕩放電脈沖神經元的動力學。考慮這2類模型都較為復雜,涉及大量生物學方面參數,不易用數學方法進行處理,文獻[5]基于將神經元膜結構等效成電阻與電容并聯的電子電路,提出了整合發放(integrate and Fire)神經元模型,簡記I-F模型。在這個模型中,神經元通過突觸接收外界信號輸入相當于給膜電容充電,當神經元接收信號使神經元膜電位達到放電閾值時,神經元會產生脈沖放電現象,即電路中膜電容開始放電,之后神經元膜電位恢復到靜息電位。I-F模型很好地解釋了神經元信息處理過程,且該模型是一維微分方程,便于進行數學計算處理。近年來在神經元模型中隨機共振現象的研究已有顯著成果,并提出了多種觀察隨機現象的指標,常見的有脈沖發放間隔、系統輸出幅值增益等。但大量研究都是考慮神經元在加性信號與加性噪聲作用下的協同效應,文獻[6]研究了H-H神經元模型在周期刺激和高斯色噪聲作用下的隨機共振現象,并通過用四階龍格庫塔法數值模擬出信噪比與噪聲強度函數曲線所呈現出的峰值來觀察隨機共振現象;文獻[7]研究了FH-N神經元模型在加性信號與高斯白噪聲作用下,神經元的脈沖發放間隔會隨著噪聲強度的增加達到一個最大值,即隨機共振現象出現。文獻[8]研究了加性噪聲下整合發放模型的隨機共振。實際上,神經元通過突觸接收其他神經元的信號輸入后會經過整合,建立新的含義自身信號,眾多神經元的輸入通過突觸隨機到達并完成整合這一過程會產生一定噪聲[9]。文獻[10]研究發現,這類信號和噪聲對神經元的影響并非是獨立的,由突觸引入的噪聲也并非獨立存在,而是表現為信號中含有噪聲的擾動,信號與噪聲合成一體,即信號調制噪聲,本文簡稱為信號噪聲。這類信號噪聲的發現體現了神經元系統復雜性,與以往對神經元系統研究中將信號與噪聲簡單相加的形式相比信號噪聲更能體現神經元動力學的真實性。
噪聲對神經元系統產生的影響越來越受到人們關注,噪聲引起的隨機共振現象可以增強神經元系統對微弱信號檢測與傳輸能力。神經元系統中噪聲無處不在,如上所述,信號在神經元系統中傳輸時也會帶有噪聲,研究信號噪聲下神經元系統隨機共振現象具有一定的實際意義。然而,目前關于信號噪聲對神經元系統影響的研究較少。本文在整合發放神經元模型的基礎上研究信號噪聲與背景噪聲協同作用下神經元系統的隨機共振現象。
Lapicaue提出描述神經元膜電位動力學的I-F神經元模型為:
(1)
其中,v(t)為膜電位;C、R分別為膜電容和膜電阻,本文記λ=1/(CR)為衰減系數,控制著膜電位的衰減。神經元處于一個隨機波動的環境中,外部環境對神經元會產生一定的擾動(如溫度、離子濃度等),這種擾動可視為與膜電位有關的背景噪聲[11],記為v(t)ξ2(t)。(1)式中I(t)為加性信號,是信號噪聲與背景噪聲之和。綜上所述,整合發放神經元模型為:
(2)
其中,Acosωt為加性信號;A為輸入信號的振幅;ω為輸入信號的頻率;Acosωtξ1(t)為信號噪聲;ξ1(t)、ξ2(t)為高斯色噪聲,本文將它們視為對稱二值噪聲,這個兩噪聲之間會相互影響,即兩噪聲是相互關聯的,ξ1(t)、ξ2(t)兩噪聲的關聯函數為:
其中,D1、D2為ξ1(t)、ξ2(t)的噪聲強度;λ1、λ2為ξ1(t)、ξ2(t)自相關時間;λ3為背景噪聲ξ1(t)和信號噪聲ξ2(t)之間的關聯時間;D3為背景噪聲和信號噪聲之間的關聯強度。
為求神經元動力系統的輸出幅值增益,先對(2)式兩端進行平均可得:
(3)
將(3)式兩端對t進行求導得:
(4)
運用Shapiro-Loginov公式[12]可得:
(5)
將(2)式帶入(5)式得:
(6)
(7)
將(7)式帶入(6)式可得:
(8)
由(3)式和(8)式可得:
(9)
由(9)式和(4)式可得:
(10)
對(10)式求解可得神經元平均輸出電位為:
(11)
其中
(12)
(13)
(14)
(15)
(16)
則神經元系統的輸出幅值增益為:
(17)
根據上述計算所得輸出幅值增益G的表達式(17)式,本文數值模擬神經元輸出幅值增益G關于輸入信號頻率ω的變化,當λ=0.006時,考察不同背景噪聲強度D2、信號噪聲的自相關時間λ1和信號噪聲與背景噪聲這兩噪聲之間的關聯強度D3對神經元系統輸出幅值增益的影響,其結果如圖1所示。

(a)

(b)

(c)
由圖1可以看出,神經元系統輸出幅值增益G關于輸入信號頻率ω的變化曲線呈現單峰結構。當背景噪聲強度較小時,在輸入信號頻率較小處輸出幅值增益出現峰值,表明神經元系統產生隨機共振現象,背景噪聲強度越小,輸出幅值增益的值越大;當背景噪聲強度較大時,無共振現象。當信號噪聲的自相關時間較短,在輸入信號頻率較大處輸出幅值增益出現峰值,表明神經元系統產生了隨機共振現象,信號噪聲自相關時間越短,輸出幅值增益的值越小;當信號自噪聲相關時間較長時,隨機共振現象不再出現。當信號噪聲與背景噪聲間無關聯或關聯強度較小時,輸出幅值增益出現峰值,共振現象較明顯,關聯強度越小,輸出幅值增益值越小。當信號噪聲與背景噪聲關聯強度較大時,輸出幅值增益關于輸入信號頻率的變化呈單調遞減曲線,神經元系統無共振現象。
文獻[13]通過求神經元系統輸出功率譜近似出信噪比表達式,分析了在信號噪聲和加性的背景噪聲作用下神經元系統存在隨機共振現象。本文根據實際情況將背景噪聲考慮為與膜電位有關的乘性噪聲,研究了信號噪聲和乘性的背景噪聲作用下神經元系統隨機共振現象。利用隨機平均法得出神經元系統輸出幅值增益精確表達式,通過數值模擬發現,適當條件下神經元系統能夠產生隨機共振現象。當背景噪聲、信號噪聲相關時間、信號噪聲與背景噪聲兩噪聲間關聯強度在一定范圍內變化時,神經元系統輸出幅值增益G關于輸入信號頻率ω的變化呈單峰曲線,神經元系統產生明顯隨機共振現象。當這些參數變化超出一定范圍時共振現象都不再出現。總體而言,當輸入信號頻率和噪聲的參量達到某種匹配時,神經元系統能產生隨機共振現象,這樣便可以在一定的范圍內實現對神經元系統的隨機共振進行必要控制。如神經系統中常常出現疾病的現象,膜電位閾值的增加會使神經元無法產生脈沖放電現象,導致外界較微弱的信號無法被神經元檢測和傳遞,從而使人出現聽力下降,對外界事物的感知能力下降。根據本文結論可以調節輸入信號頻率等參量值,使得神經元系統產生隨機共振現象,神經元對微弱信號的檢測和傳遞能力得以增強,從而提高大腦對外界事物的感知能力。
[1] FAUVE S,HESLOT F.Stochastic resonance in a bistable system [J].Phys Rev Lett,1983,97A: 5-7.
[2] HODGKIN A L,HUXLEY A F.Quantitative description of membrane current and its application to conduction and excitation in nerve [J].J Physiol,1952,117:500-544.
[3] FITZHUGH R A.Impulses and physiological states in theoretical models of nerve membrane[J].Biophysical Journal,1961,1(1):445-66.
[4] NAGUMO J S,ARIMOTO S,OSHIZAWA S.An active pulse transmission line simulating a nerve axon [J].Proceedings of the Ire,1962,50(10):2061-2070.
[5] LAPICQUE L.Recherches quantitatives sur I’excitationé lectrique des nerfs traitée comme une polarization[J].J Physiol,1907,9:620-635.
[6] LEE S G,SEUNGHWAN K.Parameter dependence of stochastic resonance in the stochastic hodgkin-huxley neuron [J].Phys Rev E 1999,60(1):790-784.
[7] LONGTIN A.Stochastic resonance in neuron models[J].Journal of Statistical Physics,1993,70(1/2):309-327.
[8] 王俊琦,焦賢發.基于IF模型閾值神經元的隨機共振 [J].合肥工業大學學報(自然科學報),2010,33(6):939-942.
[9] CHEN Yueling,ZHANG Hui,WANG Hengtong.The role of coincidence-detector neurons in the reliability and precision of subthreshold signal detection in noise [J].PloS one,2013,8(2):276-276.
[10] BENJAMIN L,LUTZ S G.Transmission of noise coded versus additive signals through a neuronal ensemble [J].Phys Rev Lett,2001,86(14):2934-2937.
[11] HE ZHENGYOU,ZHOU YURONG.Vibrational and stochastic resonance in the fitzhugh-nagumo neural model with multiplicative and additive noise [J].Chinese Physics Letters,2011,23(33):279-323.
[12] SHAPIRO V E,LOGINOV V M.“Formulae of differentiation”and their use for solving stochastic equations [J].Physica A Statistical Mechanics & Its Applications,1978,91(S3/4):563-574.
[13] LINDNER E B,GARCIA-QJALVO J.Effects of noise in excitable systems[J].Physics Reports,2004,392 (6):321-424.
(責任編輯 萬倫來)
Stochastic resonance in integrate-and-fire neuron model by signal noise
HU Xinxin, JIAO Xianfa
(School of Mathematics, Hefei University of Technology, Hefei 230009, China)
In this paper, stochastic resonance(SR) of an integrate-and-fire neuron model subjected to signal noise and background noise is investigated. The amplitude gain of the output signal is obtained by the method of stochastic averaging, and the influence of background noise,noise correlation time and correlation intensity between background noise and signal noise on the output amplitude gain is studied. The results of numerical simulation show that when the background noise is weak, or the noise correlation time is relatively short, or the correlation intensity between background noise and signal noise is small, the SR occurs in neuronal systems.
neuronal system; stochastic resonance(SR); integrate-and-fire; output amplitude gain; noise
2016-04-14;
2016-05-30
國家自然科學基金資助項目(11172086;11232005)
胡欣欣(1991-),女,安徽銅陵人,合肥工業大學碩士生; 焦賢發(1965-),男,安徽安慶人,博士,合肥工業大學教授,碩士生導師,通訊作者:E-mail:xfjiao@126.com.
10.3969/j.issn.1003-5060.2017.08.027
O29
A
1003-5060(2017)08-1149-04