甘南尕海濕地退化過(guò)程中植被生物量變化及其季節(jié)動(dòng)態(tài)

馬維偉,王 輝,李 廣, 2,*,石萬(wàn)里,趙錦梅,羅永忠,聶志剛,薛景文

1 甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院, 蘭州 730070 2 蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 蘭州 730020 3 甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)信息科學(xué)技術(shù)學(xué)院, 蘭州 730070 4 甘肅則岔自然保護(hù)區(qū)管理局, 碌曲 747200

甘南尕海濕地退化過(guò)程中植被生物量變化及其季節(jié)動(dòng)態(tài)

馬維偉1,王 輝1,李 廣1, 2,*,石萬(wàn)里1,趙錦梅1,羅永忠1,聶志剛3,薛景文4

1 甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院, 蘭州 730070 2 蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 蘭州 730020 3 甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)信息科學(xué)技術(shù)學(xué)院, 蘭州 730070 4 甘肅則岔自然保護(hù)區(qū)管理局, 碌曲 747200

為探討尕海濕地退化過(guò)程中植被生物量變化規(guī)律,以尕海泥炭沼澤和沼澤化草甸為例,采用定位樣地調(diào)查方法,研究了不同退化程度濕地植被生物量的時(shí)空分布格局。結(jié)果表明,1)隨著濕地退化演替,兩類(lèi)濕地植被地上生物量逐漸減小,泥炭沼澤未退化(PI)、退化階段(PII)地上生物量依次為334.19,290.72 g/m2,沼澤化草甸未退化(SI)、輕度退化(SII)、中度退化(SIII)地上生物量依次為378.40,308.07,261.21 g/m2；地上生物量季節(jié)動(dòng)態(tài)規(guī)律均為單峰型,8月中下旬達(dá)到峰值；同一濕地類(lèi)型各退化階段地上生物量絕對(duì)增長(zhǎng)率(AGR)和相對(duì)增長(zhǎng)率(RGR)在同一年份變化趨勢(shì)基本相同,但不同年份間存在差異,而同一濕地類(lèi)型不同階段AGR和RGR的大小存在差異。2)地下生物量也隨退化程度加劇顯著減小(P<0.05),PI,PII地上生物量依次為23081.46,12607.72 g/m2,SI,SII,SIII地下生物量依次為4583.16,3008.63,1290.73 g/m2；地下生物量季節(jié)變化均表現(xiàn)出愈接近生長(zhǎng)季始末值愈大；地下生物量由土壤表層向深層顯著下降(P<0.05),總體呈“T”形分布,0—10cm土層,泥炭沼澤、沼澤化草甸地下生物量都最大,分別占各自總地下生物量50%和70%以上。3)尕海2類(lèi)高寒濕地5—9月平均根冠比均表現(xiàn)未退化高于退化,根冠比季節(jié)動(dòng)態(tài)為越接近生長(zhǎng)季始末值越大,生長(zhǎng)旺盛季值越小。

濕地退化；植物生物量；根冠比；季節(jié)動(dòng)態(tài)

作為一種特殊生態(tài)系統(tǒng),濕地系統(tǒng)有機(jī)碳儲(chǔ)量、分布及其動(dòng)態(tài)在全球碳循環(huán)和氣候變化研究計(jì)劃中受到密切關(guān)注[1- 2]。其中,植物生物量作為濕地的重要組成部分,是濕地生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力最基本的數(shù)量特征,也是濕地生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)的一個(gè)重要方面,其微小變化都會(huì)引起濕地生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能的改變,因此研究濕地生物量格局變化,不僅對(duì)了解濕地的健康狀況有重要意義,而且對(duì)深入分析濕地生態(tài)系統(tǒng)固碳能力與碳循環(huán)提供重要科學(xué)依[3]。

尕海濕地位于全球氣候變化最為敏感的地區(qū)——青藏高原的東部,是我國(guó)獨(dú)有青藏高原濕地重要組成部分,是維系甘南高原生態(tài)安全的重要屏障,已被列入國(guó)際重要濕地名錄,屬于國(guó)家重點(diǎn)保護(hù)濕地。因地處高寒區(qū)域、常年冷濕環(huán)境使得濕地生態(tài)系統(tǒng)積累了大量有機(jī)物質(zhì),成為青藏高原自然生態(tài)系統(tǒng)最為重要的碳庫(kù)之一,對(duì)區(qū)域碳循環(huán)以及大氣溫室氣體平衡有著重要的功能和作用[4]。近年來(lái),受氣候變暖、過(guò)度放牧及濕地排水疏干等作用,尕海濕地出現(xiàn)不同程度退化[5- 6]。在濕地退化條件下,濕地植物生物量將如何響應(yīng)對(duì)于估算本區(qū)域濕地碳庫(kù)潛力十分重要。此外,高寒濕地生態(tài)系統(tǒng)比較脆弱,一旦遭到破壞,會(huì)引起濕地土壤退化,成為“黑土灘”,其退化速度驚人,且往往是不可逆的,而恢復(fù)卻很困難緩慢。因而,詳細(xì)了解高寒濕地退化過(guò)程中植被生物量變化特征,有助于對(duì)濕地發(fā)生退化過(guò)程的認(rèn)識(shí)及防止?jié)竦赝嘶陌l(fā)生。因此,本文從濕地退化過(guò)程中植被生物量動(dòng)態(tài)變化、生物量垂直分布和生物量增長(zhǎng)速率等方面,對(duì)尕海高寒濕地退化過(guò)程中植被生物量變化規(guī)律進(jìn)行了3a定位研究,以期為高寒濕地退化的治理與恢復(fù)以及濕地生產(chǎn)力的提高,濕地的可持續(xù)利用提供科學(xué)依據(jù),也為準(zhǔn)確評(píng)估高寒濕地植物碳匯功能及其貢獻(xiàn)奠定基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

位于青藏高原東北邊緣甘肅省碌曲縣尕海-則岔國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)內(nèi)(33°58′12″—34°32′16″N,102°05′00″—102°05′ 00″—102°47′39″E),海拔3430—4300 m,區(qū)內(nèi)濕地面積57846 hm2,主要為河流濕地、沼澤化草甸和泥炭沼澤,其中沼澤化草甸51160 hm2,泥炭沼澤10429 hm2,泥炭沼澤的泥炭層平均厚度約為1.94 m,儲(chǔ)量較大[6]。在氣候分區(qū)中被劃分為青藏高原帶、高寒濕潤(rùn)氣候區(qū),該區(qū)氣候類(lèi)型為大陸性季風(fēng)氣候類(lèi)型區(qū)。年均氣溫1.2 ℃,無(wú)絕對(duì)無(wú)霜期,年均降水量781.8 mm,主要集中在7—9月,年蒸發(fā)量1150.5 mm。土壤類(lèi)型主要包括暗色草甸土、沼澤土和泥炭土等,植物種類(lèi)以烏拉苔草(Carexmeyeriana)、唐松草(ThalictrumaquilegifoliumL.var.sibiricumRegel)、線(xiàn)葉蒿(ArtenisiasubulataNakai)、問(wèn)荊(EquisetumarvenseL.)、珠芽蓼(PolygonumviviparumL.)、蕨麻(PotentillaanserinaL.)、散穗早熟禾(PoasubfastigiataTrin.)、青藏苔草(Carexmoorcroftii)、棘豆(Oxytropissp.)等。

1.2 樣地設(shè)置

2013年5月,通過(guò)對(duì)尕海生態(tài)環(huán)境和植被特征實(shí)地調(diào)查及相關(guān)資料論證分析,選擇劉惠斌等[7]確定的退化泥炭沼澤調(diào)查區(qū)貢巴點(diǎn)和退化沼澤化草甸調(diào)查區(qū)尕海湖周邊,采用空間序列代替時(shí)間序列生態(tài)學(xué)方法,參照《天然草地退化分級(jí)指標(biāo)》的國(guó)家標(biāo)準(zhǔn)以及相關(guān)濕地分級(jí)指標(biāo)研究[8- 9],在研究區(qū)選擇地勢(shì)相對(duì)平緩坡向一致的地段,進(jìn)行定點(diǎn)樣地樣方調(diào)查。主要依據(jù)植被組成、植被總覆蓋度、地表裸露面積和地下水位等特征,將泥炭沼澤劃分為未退化(PI)、退化(PII)類(lèi)型(按照調(diào)查區(qū)泥炭沼澤退化梯度實(shí)際布設(shè)為未退化和退化兩種類(lèi)型),沼澤化草甸劃分為未退化(SI)、輕度退化(SII)、中度退化(SIII)及重度退化(SIV)4種退化類(lèi)型,每個(gè)退化階段設(shè)立10m×10m定位研究樣地(重復(fù)3次),樣地基本情況見(jiàn)表1。泥炭沼澤植物地上、地下生物量于2013—2014年連續(xù)2a每年5—9月進(jìn)行采樣測(cè)定,沼澤化草甸于2013—2015年連續(xù)3a每年5—9月進(jìn)行采樣測(cè)定。上述實(shí)驗(yàn)均在冬季牧場(chǎng)(6—9月初未放牧,其他時(shí)段放牧)進(jìn)行,尕海濕地多年平均降水量和平均溫度如圖1所示。

表1 樣地基本情況

圖1 尕海濕地多年月平均溫度和降水分布 Fig.1 Mean monthly precipitation and temperature of Gahai wetland, Gansu Province

1.3 植被生物量測(cè)定

試驗(yàn)期間每年5—9月的中旬左右在定位研究樣地內(nèi)隨機(jī)選取5個(gè)50 cm×50 cm 的小樣方,用剪刀將樣方內(nèi)的植物齊地面剪下,裝袋帶回實(shí)驗(yàn)室,并置于烘箱內(nèi),在80℃溫度下烘至恒重,計(jì)算每個(gè)樣方的地上生物量。

地下生物量在地上生物量調(diào)查的樣方內(nèi)進(jìn)行。隨機(jī)選取上述3個(gè)樣方,采用挖土塊法取樣,土塊面積大小為20 cm×20 cm,高度為10 cm,按照10 cm為1層,分層進(jìn)行采集,采集深度為30 cm(研究區(qū)主要以草地為主,而草地根系主要分布在30 cm,且隨濕地退化程度增加,30 cm層植物根系量減小幅度最為顯著)。野外采集的地下植物根系土樣帶回室內(nèi),用細(xì)篩(孔徑1 mm,泰勒標(biāo)準(zhǔn)16目)篩去土,再用細(xì)紗布包好根系,用清水洗凈,并揀出石塊和其他雜物,在80℃恒溫箱烘干至恒重。以上生物量最后都換算成單位面積地上干物質(zhì)量(g/m2)。在沼澤化草甸重度退化階段,植被非常稀疏,實(shí)驗(yàn)中未對(duì)其進(jìn)行生物量調(diào)查。

1.4 地上生物量累積量和增長(zhǎng)率計(jì)算

地上生物量累積量用5—8月份測(cè)定地上干物質(zhì)量差值的累積量估算,即:

生物量的增長(zhǎng)率采用生長(zhǎng)分析方法中的絕對(duì)增長(zhǎng)速率(AGR)和相對(duì)增長(zhǎng)速率(RGR)用于分析和解釋單位時(shí)間內(nèi)生物量的凈積累值。計(jì)算公式如下[10]:

AGR=(Wi+1 -Wi) / (ti+1-ti)；

RGR=(lnWi+1 - lnWi) / (ti+1 -ti)

式中,Wi、Wi+1分別表示W(wǎng)i、Wi+1月份的地上生物量。

1.5 數(shù)據(jù)處理與分析

本文采用Excel 2003制圖,用SPSS 17.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析,采用單因素方差分析和LSD多重比較法進(jìn)行差異顯著性檢驗(yàn),文中泥炭沼澤生物量為2013、2014年兩年每月生物量均值,沼澤化草甸為2013、2014、2015年3年每月生物量均值,地下生物量垂直分布是2015年5—9月測(cè)定的均值。

2 結(jié)果與分析

2.1 植物地上生物量

2.1.1 地上生物量及其季節(jié)動(dòng)態(tài)

隨著甘南尕海高寒濕地退化,植物群落發(fā)生了顯著變化,植物蓋度和地上生物量明顯下降,其變化規(guī)律如圖2所示。泥炭沼澤未退化階段年均植被地上生物量(334.19 g/m2) >退化階段(290.72 g/m2),沼澤化草甸未退化(378.40 g/m2)>輕度退化(308.07 g/m2)>中度退化(261.21 g/m2)。各濕地隨退化演替,最大累積量降低幅度存在一定差異。其中,泥炭沼澤生長(zhǎng)季(5—8月)最大累積量從未退化505.56 g/m2降低到退化的453.08 g/m2,降低了10.38%；而沼澤化草甸5—8月累積量從未退化641.47 g/m2分別降低到輕度、中度退化的471.85,398.38 g/m2,分別降低了26.47%和37.92%。說(shuō)明濕地退化顯著降低了高寒濕地植被地上生產(chǎn)力。

尕海泥炭沼澤和沼澤化草甸不同退化階段植被地上生物量的季節(jié)變化也異常明顯。2類(lèi)濕地各退化階段地上生物量季節(jié)變化趨勢(shì)相同,均表現(xiàn)為單峰型生長(zhǎng)曲線(xiàn)。各退化階段均在5月中下旬開(kāi)始返青,而后隨氣溫及水分條件的改善生物量逐漸增加,峰值出現(xiàn)在8月份。到9月份,隨生長(zhǎng)季結(jié)束,尕海濕地氣溫、地溫顯著降低(圖2),植物光合能力逐漸減弱,植物生長(zhǎng)期逐漸結(jié)束,營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)開(kāi)始溶失并向地下根系轉(zhuǎn)移,且轉(zhuǎn)移能力日益增強(qiáng),致使地上生物量開(kāi)始減少,到10月中下旬左右,植物完全停止生長(zhǎng),地上部分完全枯死,呈立枯狀或枯落歸還地下,說(shuō)明2類(lèi)濕地各退化階段植物生長(zhǎng)節(jié)律與該區(qū)降雨和溫度密切相關(guān)。

圖2 不同退化階段地上生物量變化及其季節(jié)動(dòng)態(tài)Fig.2 Seasonal dynamics and Changes of above ground biomass in different degeneration types

2.1.2 地上生物量增長(zhǎng)速率季節(jié)與年際變化

為分析尕海濕地各退化階段在不同年份植被地上生物量累計(jì)過(guò)程,計(jì)算了絕對(duì)增長(zhǎng)速率(AGR)和相對(duì)增長(zhǎng)速率(RGR)。泥炭沼澤不同退化階段植被地上生物量AGR在2013,2014年季節(jié)動(dòng)態(tài)相同,均在生物量達(dá)到高峰期前是正增長(zhǎng),而后呈負(fù)增長(zhǎng)變化(表2)。但兩年最快生長(zhǎng)期出現(xiàn)時(shí)間并不一致,其中,2013年未退化和退化的絕對(duì)增長(zhǎng)速率最大值出現(xiàn)在7—8月,峰值分別為30.14,22.17 g m-2d-1；2014年最大值出現(xiàn)在5—6月,而7—8月仍屬于較快增長(zhǎng)期,僅比前一時(shí)間段降低了0.60 g m-2d-1和0.11 g m-2d-1。沼澤化草甸各退化階段絕對(duì)增長(zhǎng)速率最大值2013,2014年相同,均出現(xiàn)在7—8月,且2013年明顯高于2014年。在2013年,未退化、輕度退化和中度退化峰值為54.27,43.38,31.57 g m-2d-1,但在2014年,僅為3.26,3.42,1.23 g m-2d-1,2013年顯著高于2014年。在2015年,沼澤化草甸未退化、輕度退化和中度退化階段峰值均出現(xiàn)在6—7月,值分別為9.78,9.45,9.52 g m-2d-1；同時(shí),在2013和2014年的5—6月期間,沼澤化草甸各退化階段上生物量AGR均為負(fù)值,這是由于沼澤化草甸樣地位于尕海湖邊,在5—6月湖邊經(jīng)常會(huì)受到放牧干擾,樣地可能受到放牧干擾引起。總體上,從8月下旬開(kāi)始,隨著氣溫下降和植物衰退、枯黃及營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)轉(zhuǎn)移,引起各濕地退化階段植被地上生物量絕對(duì)增長(zhǎng)速率逐漸降低,AGR出現(xiàn)負(fù)值。由此可見(jiàn),尕海泥炭沼澤各濕地退化階段AGR為緩慢增長(zhǎng)—快速積累—快速折損減少等3個(gè)不同階段,尕海沼澤化草甸為緩慢減少—緩慢增長(zhǎng)—快速積累—快速折損減少等4個(gè)不同階段,這與地上生物量的動(dòng)態(tài)規(guī)律基本一致。

表2 地上生物量增長(zhǎng)速率的季節(jié)與年際變化

AGR: 絕對(duì)增長(zhǎng)速率Absolute growth rate；RGR相對(duì)增長(zhǎng)速率 Relative growth rate

RGR能夠反映植物的生產(chǎn)效率,這與AGR不同。2類(lèi)濕地各退化階段植物群落地上生物量的RGR與AGR的季節(jié)動(dòng)態(tài)變化趨勢(shì)上大致相同,但年際變化存在一定差異。在2013年,2類(lèi)濕地各退化階RGR最大值出現(xiàn)在7—8月,在2014年,最大值卻出現(xiàn)在6—7月,而沼澤化草甸各退化階段地上生物量RGR最大值2015年出現(xiàn)在6—7月,出現(xiàn)這種變化的原因是由于不同年份氣候條件不同,特別是降水發(fā)生變化引起。但當(dāng)RGR到最大值后,均變?yōu)樨?fù)值,說(shuō)明在植物生長(zhǎng)旺盛后,植物RGR與濕地植物生長(zhǎng)發(fā)育節(jié)律有關(guān),受環(huán)境因子影響相對(duì)較少。

2.2 植物地下生物量

2.2.1 地下生物量及其季節(jié)動(dòng)態(tài)

隨著退化程度加劇,濕地植被地下生物量呈明顯下降趨勢(shì),未退化明顯高于退化(圖3)。具體為：在泥炭沼澤中,未退化、退化地5—9月平均地下生物量分別為23081.46 g/m2和12607.72 g/m2,退化地下生物量呈極顯著減少 (P<0.01),減少了約1倍；但在沼澤化草甸中,未退化、輕度退化、中度退化濕地植被地下生物量5—9月平均值分別為4583.16,3008.63 g/m2和1290.73 g/m2。輕度退化、中度退化分別為未退化的65.65%和28.16%,地下生物量顯著減少(P<0.05)。

圖3 不同退化階段地下生物量變化及其季節(jié)動(dòng)態(tài)Fig.3 Seasonal dynamics and Changes of below ground biomass in different degeneration types

兩類(lèi)典型濕地不同退化階段植被地下生物量季節(jié)變化明顯(圖3),兩類(lèi)濕地不同退化階段植被地下生物量季節(jié)變化存在一定差異,但均表現(xiàn)為生長(zhǎng)季初期,地下生物量較大,然后逐漸下降,到7月達(dá)到最低值,而后逐漸升高,并于生長(zhǎng)季末達(dá)到最大值(除泥炭沼澤未退化外)。泥炭沼澤未退化階段植被地下生物量季節(jié)變化趨勢(shì)基本表現(xiàn)為“N”型變化規(guī)律,且變化幅度較大,峰值出現(xiàn)在8月份,為25727.17 g/m2,最小值在9月份,為20380.33 g/m2；受濕地退化影響,退化泥炭沼澤植被地下生物量季節(jié)變化趨勢(shì)呈“V”型變化規(guī)律,這是由于隨著植物快速生長(zhǎng),地上部生長(zhǎng)消耗開(kāi)始高于地下部貯存量,致使地下生物量減少,到8月份以后,隨著生長(zhǎng)季末期到來(lái),地上生長(zhǎng)逐漸變慢,多余營(yíng)養(yǎng)轉(zhuǎn)化到地下,地下生物量逐漸增大。

沼澤化草甸各退化階段植被地下生物量與泥炭沼澤明顯不同,這可能是兩類(lèi)濕地植物優(yōu)勢(shì)種類(lèi)及所處環(huán)境條件不同所致。總體來(lái)看,沼澤化草甸各退化階段植被地下生物量季節(jié)變化基本表現(xiàn)為“V”型變化趨勢(shì),未退化、輕度退化、中度退化地下生物量分別在生長(zhǎng)季初期和末期達(dá)到最大值,但初期明顯高于末期,初期分別為7549.12,4006.69,2932.34 g/m2,而末期為4983.04,3844.41,740.77 g/m2,最低值均出現(xiàn)在7月份,值分別為1914.94,1238.38,287.71 g/m2,說(shuō)明在生長(zhǎng)初期,沼澤化草甸受低溫影響,植物地上發(fā)育比較緩慢,主要營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)主要轉(zhuǎn)移到地下部,使得地下生物量較高。

2.2.2 地下生物量垂直分布特征

甘南尕海兩類(lèi)典型濕地各退化階段植被地下生物量在不同土層均值如表3。在泥炭沼澤中,各退化階段表層(0—10 cm)植被地下生物量值最大,占其總地下生物量54%以上,未退化、退化階段植被地下生物量分別為8262.67,4267.28 g/m2,退化階段顯著降低(P<0.05)；到10—20 cm土層,地下生物量逐漸減小,值為3825.68,3119.50 g/m2,未退化顯著減小 (P<0.05),幅度為53.7%,退化為26.9%；20—30 cm土層地下生物量分別為2970.66,434.32 g/m2,退化階段顯著降低(P<0.05),幅度為86.1%。在沼澤化草甸,各退化階段表層(0—10 cm)地下生物量也最大,占總地下生物量75%以上,未退化地下生物量顯著高于輕度、中度退化(P<0.05),未退化、輕度退化和中度退化地下生物量分別為2076. 81,1123.67,653.57 g/m2；10—20 cm土層植被地下生物量分別為523.09,208.41,98.96 g/m2,生物量迅速減小,其中未退化減少幅度在70%以上,其他退化階段在80%以上；各退化階段20—30 cm土層地下生物量差異不顯著(P>0.05),分別為157.21,111.29,38.81 g/m2,生物量也相應(yīng)減少。地下生物量0—30 cm各土層變化趨勢(shì)與總地下生物量變化趨勢(shì)基本相同,均隨濕地退化加劇,地下生物量逐漸降低。在泥炭沼澤,除10—20 cm外,其他兩層未退化生物量都顯著高于退化(P<0.05)。沼澤化草甸各退化階段0—10 cm地下生物量間均存在顯著差異(P<0.05)；10—20 cm地下生物量未退化顯著高于輕度和中度(P<0.05),輕度與中度退化地下生物量差異不顯著(P>0.05)；20—30 cm地下生物量未退化顯著高于中度退化,但與輕度退化差異不顯著(P>0.05)。從地下生物量垂直分布看,隨土層深度增加生物量逐漸減小,總體表現(xiàn)為“T”字形下降的鋸齒狀分布(圖4)。兩類(lèi)濕地各退化階段植被地下生物量均在表層0—10 cm最大,隨著土層增加逐漸減小,泥炭沼澤各退化階段70%以上的地下生物量主要集中在0—20 cm土層,而沼澤化草甸70%以上的地下生物量主要集中在0—10 cm土層。

表3 不同土壤深度地下生物量及占總根量的比例

標(biāo)有不同小寫(xiě)字母(同一階段)或大寫(xiě)字母(同一土層) 表示有顯著性差異(P<0.05),否則無(wú)顯著差異

圖4 不同退化階段地下生物量垂直分布Fig.4 Vertical distribution of the belowground biomass in different degeneration types

2.3 植物地下、地上生物量分配關(guān)系及其季節(jié)動(dòng)態(tài)

甘南尕海兩類(lèi)典型濕地不同退化演替階段的地下與地上物量比值(根冠比)差異較大,且季節(jié)變化明顯如圖5具體為：在泥炭沼澤中,未退化、退化地5—9月平均根冠比為85.33和61.05,統(tǒng)計(jì)分析表明差異不顯著 (P>0.05)；在沼澤化草甸中,未退化、輕度退化、中度退化濕地平均根冠比分別為18.06,14.21和8.79,統(tǒng)計(jì)分析表明差異不顯著 (P>0.05)。

從季節(jié)變化來(lái)看,兩類(lèi)濕地各退化階段變化趨勢(shì)存在一定差異。在泥炭沼澤中,未退化樣地最大值出現(xiàn)在生長(zhǎng)季的第2月,而退化樣地最大值在生長(zhǎng)末期,總體趨勢(shì)在生長(zhǎng)初期較大,根冠比隨著植物生長(zhǎng)旺盛時(shí)間的到來(lái),開(kāi)始減小,到8月份達(dá)到最低值,然后迅速回升,方差分析顯示,除8,9月份兩種退化類(lèi)型根冠比差異不顯著外(P>0.05),其他月份存在顯著差異(P<0.05)。在沼澤化草甸中,除輕度退化在6月份異常外,其他時(shí)間各退化階段變化趨勢(shì)基本一致,均在生長(zhǎng)季初期的返青時(shí)期最大,到8月出現(xiàn)最小,而后又逐漸增加的趨勢(shì),經(jīng)方差分析,未退化和中度退化根冠比在7,8差異不顯著(P>0.05),其他各月均差異顯著(P<0.05)。

圖5 不同退化階段根冠比季節(jié)動(dòng)態(tài)Fig.5 Seasonal dynamics of root-shoot ratio in different degeneration types

3 討論

3.1 尕海濕地退化對(duì)植被地上生物量的影響

濕地退化已成為我國(guó)重大的資源和環(huán)境問(wèn)題之一,尕海濕地生態(tài)系統(tǒng)脆弱、抗干擾能力差,濕地退化尤為突出,這與其所在的青藏高原生態(tài)系統(tǒng)環(huán)境具有一致性。濕地退化會(huì)改變濕地植被地上初級(jí)生產(chǎn)力,進(jìn)而影響本區(qū)域濕地碳匯能力,也進(jìn)一步加速濕地土壤發(fā)生退化[6]。受全球氣候變暖、濕地排水修路,特別近年來(lái)過(guò)度放牧的影響,尕海濕地出現(xiàn)一定程度退化[5],致使?jié)竦厣鷳B(tài)系統(tǒng)植被地上生產(chǎn)力顯著下降。本研究顯示,隨著尕海濕地退化程度的加劇,植被地上生物量顯著減少。在草地生態(tài)系統(tǒng)研究表明,放牧一方面通過(guò)傷害植物的正常組織、形態(tài),抑制植物生長(zhǎng),另一方面通過(guò)移去植物頂端組織和衰老組織,刺激植物生長(zhǎng)[11],而植物受損程度在其閾值范圍以?xún)?nèi)可以通過(guò)自身的生理機(jī)制進(jìn)行恢復(fù),若超過(guò)該閾值則會(huì)發(fā)生退化,引起生產(chǎn)力下降[12],這說(shuō)明尕海濕地生態(tài)系統(tǒng)植物受損程度已經(jīng)超過(guò)了其受損程度所在的閾值范圍。此外,尕海濕地退化過(guò)程主要是過(guò)度利用植被而導(dǎo)致其生產(chǎn)力降低乃至完全喪失過(guò)程,有研究已表明這一過(guò)程能使土壤板結(jié)、物質(zhì)循環(huán)放慢、地表覆蓋物和土壤的枯枝落葉減少[13]。

尕海濕地植被由于受低溫的影響,植物的返青期都比較晚,一般在5月中旬濕地植被才陸續(xù)返青,但在初期由于受外界放牧和環(huán)境因素影響,生物量并未顯著增加,到6于中旬,隨著牧場(chǎng)轉(zhuǎn)移,各濕地地上生物量開(kāi)始積累,并隨著植物生長(zhǎng)發(fā)育節(jié)律、氣溫回升和降水量增加而逐步增長(zhǎng),呈單峰型生長(zhǎng)曲線(xiàn),生物量峰值出現(xiàn)在降雨和溫度最佳的8—9月份,揭示了水分、溫度等環(huán)境因子對(duì)濕地植物生活史的影響。這與祁連山北坡天然草地[14]、青海高寒草甸[15]生長(zhǎng)規(guī)律一致。生長(zhǎng)高峰期過(guò)后,受氣溫下降,濕地群落植物光合作用減弱,加之植物個(gè)體逐漸衰老,枯落量增加,營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)不斷流失并向地下根系轉(zhuǎn)移,導(dǎo)致地上生物量日趨減少,這與三江平原典型濕地生態(tài)系統(tǒng)生物量變化規(guī)律一致,但是衰退期晚于三江平原[16],可能是由于兩濕地所處地理位置不同引起。對(duì)地上生物量絕對(duì)增長(zhǎng)速率(AGR)和相對(duì)增長(zhǎng)速率(RGR)季節(jié)動(dòng)態(tài)分析表明尕海濕地植物生物量積累大致可分為3個(gè)階段緩慢增長(zhǎng)—快速積累—快速折損減少,這與生物量動(dòng)態(tài)變化具有一致性。但不同年份AGR和相對(duì)RGR存在一定差異,在2013年和2014年變化基本相同,而2015年差別較大。在2015年7—8月,AGR和RGR均為負(fù)值,這可能于2015年降水量較少有關(guān)。研究發(fā)現(xiàn),AGB與降水量有顯著正相關(guān)關(guān)系,并且認(rèn)為除降水外,AGB還與上一年地上生產(chǎn)力變化有關(guān)[17]；也有研究認(rèn)為,地上生產(chǎn)力與年際降水量有密切關(guān)系,地上生產(chǎn)力隨著年降水量增加而增大[18],本研究結(jié)果與上述學(xué)者研究結(jié)果基本一致；但在自然狀態(tài)下濕地群落AGB受溫度的影響顯著,而擾動(dòng)狀態(tài)下濕地群落AGB受溫度影響規(guī)律不明顯,說(shuō)明濕地退化過(guò)程中植被地上部分生長(zhǎng)節(jié)律發(fā)生改變,致使地上部分與溫度之間的關(guān)系變得更復(fù)雜。

3.2 尕海濕地退化對(duì)植被地下生物量的影響

地下生物量是濕地植被碳蓄積的重要組成部分,是聯(lián)系地上和地下生態(tài)系統(tǒng)過(guò)程的主要紐帶[19],準(zhǔn)確測(cè)定地下生物量是確定濕地植被碳源匯功能的基礎(chǔ)。受氣候變暖、長(zhǎng)期超載過(guò)牧等人為活動(dòng)的影響,青藏高原濕地生物多樣性逐漸降低、濕地植被嚴(yán)重退化[5],濕地生產(chǎn)力急劇下降,致使其地下生物量的研究存在較大不確定性。同時(shí),由于目前對(duì)地下生物量研究缺乏統(tǒng)一的采樣標(biāo)準(zhǔn)和方法[20],導(dǎo)致對(duì)濕地地下生物量生態(tài)過(guò)程的研究存在一些偏差。在關(guān)于地下生物量研究報(bào)道中,主要研究集中在天然未退化生態(tài)系統(tǒng)的地下生物量[21-22],或者對(duì)不同草地類(lèi)型、不同干擾強(qiáng)度地下生物量分布規(guī)律進(jìn)行分析[23- 26],但青藏高原濕地已發(fā)生一定程度退化,以未退化濕地植被地下生物量結(jié)果對(duì)濕地生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)和功能分析,有時(shí)會(huì)帶來(lái)較大偏差,不能很好地反映真實(shí)情況。為此,本研究針對(duì)濕地不同退化程度高寒濕地,分析了濕地演替各階段的植被地下生物量季節(jié)動(dòng)態(tài)及垂直分布格局,為準(zhǔn)確估算濕地地下生物量提供了有效的數(shù)據(jù)基礎(chǔ)和參考價(jià)值。

在尕海濕地,隨著濕地退化程度的加劇,植被地下生物量呈明顯下降趨勢(shì),未退化明顯高于退化,這是由于濕地退化程度加劇,引起地上植被數(shù)量減少,致使植物光合面積降低,尤其在植物返青生長(zhǎng)期,其光合產(chǎn)物不能滿(mǎn)足其自身生長(zhǎng)發(fā)育,需要地下根系提供營(yíng)養(yǎng)物質(zhì),這不僅顯著影響植物根系生長(zhǎng)發(fā)育,而且制約地上、地下干物質(zhì)積累,久而久之,有些植物種不能完成其生命全過(guò)程,逐漸衰退和消失,最終導(dǎo)致地下生物量減少,這與西藏那曲地區(qū)高寒矮嵩草草甸植被退化過(guò)程中地下生物量變化一致[24]。

地下生物量也是時(shí)間函數(shù),研究地下生物量在時(shí)間序列上變化具有十分重要的理論和現(xiàn)實(shí)意義[20,27]。本研究中尕海兩類(lèi)濕地各退化階段植被地下生物量季節(jié)變化存在差異,但均表現(xiàn)出愈接近生長(zhǎng)季的始末其值愈大(除未退化泥炭沼澤外)。泥炭沼澤各未退化階段植被地下生物量季節(jié)變化趨勢(shì)基本表現(xiàn)為“N”型變化曲線(xiàn),與祁連山山地草甸、山地草甸草原、山地草原和山地荒漠草原地下生物量季節(jié)動(dòng)態(tài)頗為相似[14],而沼澤化草甸各退化階段植被地下生物量表現(xiàn)為“V”型變化曲線(xiàn),曲線(xiàn)最低值出現(xiàn)在7月,表明同一地區(qū),不同濕地類(lèi)型各植被退化階段地下生物量動(dòng)態(tài)趨勢(shì)存在差異。與地上生物量相比,其動(dòng)態(tài)趨勢(shì)變化較為復(fù)雜。

此外,前人對(duì)草原地下生物量研究表明,草原地下生物量主要集中在土壤表層,隨著深度的增加,生物量急劇降低,呈“T”形分布[14,24,27- 29],本研究也表明,不同退化程度濕地植被地下生物量由表層向下逐漸降低,垂直分布也呈“T”形分布。各退化階段植物根系主要集中在0—10 cm土壤表層,泥炭沼澤占總地下生物量50%以上,而沼澤化草甸占70%以上。隨濕地退化程度加劇,引起土壤質(zhì)地粗化,土壤肥力降低,進(jìn)而影響植被生長(zhǎng)發(fā)育,導(dǎo)致植被地下生物量大幅下降。未退化濕地植被生長(zhǎng)有充足地下土壤養(yǎng)分補(bǔ)給,而退化濕地植被生存的土壤環(huán)境已發(fā)生一定程度惡化,土壤養(yǎng)分匱乏[17],植物根系獲取養(yǎng)分越來(lái)越少。由于濕地類(lèi)型不同,致使2類(lèi)濕地各退化階段植被地下生物量垂直分布變化幅度存在一定差異。特別指出的是,高寒濕地地下生物量往往是由土壤質(zhì)地、溫度、水分和養(yǎng)分等多因子相互關(guān)聯(lián)綜合作用,隨著濕地退化程度加劇,環(huán)境因素影響植被地下生物量的大小及其生態(tài)系統(tǒng)功能將明顯增強(qiáng)。

3.3 濕地退化對(duì)植被地下、地上生物量分配的影響

植物體的各部分是一個(gè)統(tǒng)一的整體,地上部分對(duì)地下部分的生長(zhǎng)發(fā)育有重要影響,地上和地下生物量分配關(guān)系支持等速生長(zhǎng)模式[30]。地下生物量與地上生物量的比值(根冠比) 反映了光合作用物質(zhì)在植物體內(nèi)的分布[31]。尕海濕地未退化階段根冠比顯著高于退化階段,并隨退化程度加劇根冠比降低幅度逐漸增大,這是由于植物體在受到生長(zhǎng)限制因素限制時(shí),生長(zhǎng)策略往往是將受限制的資源優(yōu)先分配給受限制因素影響最大的器官或組織。隨尕海濕地退化程度加劇,濕地水分含量顯著降低,植物會(huì)將更多的水分和生物量分配給地下部分[32]。2類(lèi)濕地各退化階段根冠比季節(jié)動(dòng)態(tài)均為越接近生長(zhǎng)季始末值越大,這與柴曦等人研究結(jié)果一致[33]。植物在生長(zhǎng)季末,地下生物量要遠(yuǎn)大于地上生物量,根系中積累的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)用于維持植物冬天呼吸消耗,進(jìn)入返青期(5—6月份)后,隨著溫度和降雨升高,植物地上冠層逐漸恢復(fù)生長(zhǎng),光合產(chǎn)物積累越來(lái)越多地上部生長(zhǎng)速率超過(guò)了地下部生長(zhǎng)速率,根冠比開(kāi)始減小,但是2類(lèi)濕地根冠比峰值出現(xiàn)時(shí)間不同,泥炭沼澤出現(xiàn)在生長(zhǎng)季末9月,沼澤化草甸出現(xiàn)在生長(zhǎng)季開(kāi)始5月,由于泥炭沼澤樣地屬于公共放牧地,牛羊在生長(zhǎng)季末期、早期的大量啃食致使地上現(xiàn)存生物量較低,引起根冠比較大。

4 結(jié)論

(1)隨著甘南尕海高寒濕地退化程度的加劇,植物蓋度和地上生物量明顯下降,最大累積量也逐漸降低,但降低幅度趨于減小。2類(lèi)濕地各退化階段植被地上生物量的季節(jié)動(dòng)態(tài)均為單峰型曲線(xiàn),峰值出現(xiàn)在8月份,地上生物量生長(zhǎng)節(jié)律與該區(qū)降雨和溫度密切相關(guān)。2類(lèi)濕地各退化階段地上生物量絕對(duì)增長(zhǎng)速率和相對(duì)增長(zhǎng)速率季節(jié)動(dòng)態(tài)相同,均在達(dá)到高峰期前是正增長(zhǎng),而后呈負(fù)增長(zhǎng)變化,但不同年份最快生長(zhǎng)期出現(xiàn)時(shí)間不同,泥炭沼澤2013年在7—8月,2014年在5—6月,而沼澤化草甸2013,2014年均在7—8月,2015年在5—6月。

(2)隨著尕海2類(lèi)濕地退化程度加劇,植被地下生物量呈明顯下降趨勢(shì),表現(xiàn)為未退化顯著高于其他退化階段 (P<0.05)。但2類(lèi)濕地不同退化階段植被地下生物量季節(jié)變化存在差異,泥炭沼澤未退化階段植被地下生物量季節(jié)變化趨勢(shì)表現(xiàn)為“N”型變化規(guī)律,且變化幅度較大,地下生物量峰值出現(xiàn)在8月份,為25727.17 g/m2,最小值在9月份,為20380.33 g/m2；沼澤化草甸各退化階段植被地下生物量季節(jié)變化趨勢(shì)基本表現(xiàn)為“V”型變化規(guī)律,未退化、輕度退化、中度退化地下生物量分別在生長(zhǎng)季初、末期達(dá)到最大值,最低值均出現(xiàn)在7月份,分別為1914.94,1238.38,287.71 g/m2。2類(lèi)濕地地下生物量隨土層深度的增加逐漸減小,總體表現(xiàn)為“T”字形下降趨勢(shì)的鋸齒狀分布,且地下生物量在0—10 cm層最大。

(3)尕海2類(lèi)高寒濕地5—9月平均根冠比均表現(xiàn)未退化高于退化,2類(lèi)濕地根冠比的季節(jié)變化存在差異,泥炭沼澤值,未退化樣地最大值出現(xiàn)在生長(zhǎng)季的第2月,而退化樣地最大值生長(zhǎng)末期9月；沼澤化草甸為生長(zhǎng)季初期的返青時(shí)期最大,到8月出現(xiàn)最小,而后又逐漸增加。

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ChangesinplantbiomassanditsseasonaldynamicsduringdegradationsuccessionintheGahaiwetland

MA Weiwei1, WANG Hui1, LI Guang1,2,*, SHI Wanli1, ZHAO Jinmei1, LUO Yongzhong1,NIE Zhigang3, XUE Jingwen4

1CollegeofForestry,GansuAgriculturalUniversity,Lanzhou730070,China2StateKeyLaboratoryofGrasslandAgro-ecosystems,LanzhouUniversity,Lanzhou730020,China3CollegeofInformationScienceandTechnology,GansuAgriculturalUniversity,Lanzhou730070,China4GahaiZechaNatureReserveAdministration,Luqu747200,China

Wetlands are important contributors to the global carbon(C) cycle because they store large quantities of C in their vegetation and soil and exchange CO2actively with the atmosphere through photosynthesis and respiration. Plant biomass is a critical part of the primary production in wetland ecosystem that maintains the wetland health and quality. It also provides many ecosystem functions, such as C sequestration in alpine wetland. Therefore, biomass is the main link that relates aboveground and belowground ecosystem processes. We used the peatlands and swamp medows areas in the Gahai wetland of south Gansu province to investigate changes to plant biomass during degradation succession in an alpine wetland. The time-space distribution pattern of the area at different stages of wetland degradation was analyzed using the sample-plot survey method. Significance testing was conducted using one-way variance analysis (One-way ANOVA) and the Schaffer method. The results showed that 1) the aboveground biomass decreased gradually in the peatlands and swamp medows as degradation succession progressed. The reduction in aboveground biomass followed the order non-degraded peatlands (PI) (334.19 g/m2) >degraded peatlands (PII) (290.72 g/m2), and was non-degraded swamp meadows (SI)(378.40 g/m2) >lightly degraded swamp meadows (SII)(308.07 g/m2)>moderately degraded swamp meadows (SIII) (261.21 g/m2). The curves for the aboveground biomass seasonal dynamics for the two sites were seasonal dynamics of aboveground biomass was single apex types, the variation trends were the same, and they reached a peak value in August. The changes in the absolute growth rate and relative growth rate of aboveground biomass at each degradation stage on the same wetland types were consistent for each degradation stage on the same wetland types over the years the survey took places, but the values were different between years. The values for absolute growth rate and relative growth also varied depending on the degradation stage in the same wetland type. 2)The belowground biomass decreased significantly in the two wetland types as degradation succession(P<0.05). The belowground biomass in PI was 23081.46 g/m2and was 12607.72 g/m2for PII in the peatlands, and followed the order SI (4583.16 g/m2) > SII (3008.63 g/m2) > SII (1290.73 g/m2) in the swamp meadow. The seasonal variations in belowground biomass for each wetland type were different, but the earlier the growing season began and ended, the greater was the amount of belowground biomass. Belowground biomass decreased significantly (P<0.05) with soil depth and had a “T” shape distribution. The peat and swamp meadow belowground plant biomass was greatest in the 0—10 cm soil layer, and occupied more than 50% and 70% of their total belowground biomasses, respectively. 3) The average root-shoot ratio for non-degraded wetland was higher than for degraded wetland between May and September. The root-shoot ratio seasonal dynamics showed that the earlier the growing season began and ended, the greater was the ratio, and the shorter the period of vigorous growth. These results provide a scientific basis for wetland planning and management and an accurate estimation of C balances in alpine wetland ecosystems.

wetland degradation; plant biomass; root-shoot ratio; seasonal dynamics

國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(41561022， 31260155， 31560343);甘肅省自然科學(xué)資金(1506RJZA015);甘肅省高等學(xué)校科研項(xiàng)目(2015A-067,2014A-058);高等學(xué)校博士學(xué)科點(diǎn)專(zhuān)項(xiàng)科研基金(20126202110006);草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室開(kāi)放課題資助(SKLGAE201408);林學(xué)院中青年科技基金資助項(xiàng)目

2016- 04- 26; < class="emphasis_bold">網(wǎng)絡(luò)出版日期

日期:2017- 03- 22

10.5846/stxb201604260793

*通訊作者Corresponding author.E-mail: lig@gsau.edu.cn

馬維偉,王輝,李廣,石萬(wàn)里,趙錦梅,羅永忠,聶志剛,薛景文.甘南尕海濕地退化過(guò)程中植被生物量變化及其季節(jié)動(dòng)態(tài).生態(tài)學(xué)報(bào),2017,37(15):5091- 5101.

Ma W W, Wang H, Li G, Shi W L, Zhao J M, Luo Y Z,Nie Z G, Xue J W.Changes in plant biomass and its seasonal dynamics during degradation succession in the Gahai wetland.Acta Ecologica Sinica,2017,37(15):5091- 5101.