紅砂對(duì)大氣CO2濃度升高及降水變化的生長(zhǎng)響應(yīng)

種培芳， 劉晟彤， 李 毅， 蘇世平， 單立山

(甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院， 甘肅 蘭州 730070)

近幾十年來(lái)，隨著工業(yè)的發(fā)展，大氣CO2濃度不斷上升，預(yù)計(jì)到本世紀(jì)中葉將達(dá)到550 μmol·mol-1，到本世紀(jì)末將達(dá)到730 μmol·mol-1 [1-2]。CO2濃度的這種不正常升高引起的以溫度升高為標(biāo)志的全球氣候變化可能導(dǎo)致中國(guó)干旱、半干旱區(qū)降雨格局發(fā)生改變[3-5]。降水格局的變化可從不同尺度影響植物的生長(zhǎng)和發(fā)育過(guò)程，因此未來(lái)西北干旱半干旱地區(qū)很可能受到CO2升高和降水變化的共同影響[2]。

CO2和水分是影響植物生長(zhǎng)發(fā)育的主要因素，且兩者總是相互作用共同影響植物的光合作用，引發(fā)植物組織或器官的生理反應(yīng)，進(jìn)而影響植物生長(zhǎng)發(fā)育、生物量分配乃至生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能[6]。目前大部分研究認(rèn)為，CO2濃度升高對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育的促進(jìn)作用( 即“施肥效應(yīng)”) 受到水分條件的影響[7-8]。

這種影響有兩種趨勢(shì)，一種是在干旱條件下，CO2濃度升高對(duì)植物光合速率及生長(zhǎng)均有促進(jìn)作用，且干旱脅迫越嚴(yán)重這種作用越明顯[9-11]；另一種結(jié)果則是，在水分充足時(shí)，CO2濃度升高增加了植物的總生物量，但水分匱乏時(shí)CO2濃度升高則對(duì)植物的生物量沒(méi)有影響[12-13]。這些研究表明，植物對(duì) CO2濃度升高的響應(yīng)是否受到水分的限制，可能與水分條件、物種及光合途徑有關(guān)[14-15]。未來(lái)荒漠區(qū)大氣CO2濃度將顯著升高，降雨格局也將會(huì)發(fā)生變化[16]，降水和CO2濃度的改變意味著荒漠植物將在生長(zhǎng)發(fā)育、形態(tài)特征等方面發(fā)生改變[17-18]，且荒漠生態(tài)系統(tǒng)對(duì)未來(lái)大氣CO2濃度升高的響應(yīng)受降水格局的顯著影響，尤其是對(duì)CO2濃度升高響應(yīng)的敏感度很大程度上依賴(lài)于降水量的多少[19-20]。

紅砂(Reaumuriasoongorica)是荒漠地區(qū)優(yōu)勢(shì)種植物之一[21]，其形態(tài)、生物量及生理特性與當(dāng)?shù)亟邓畻l件密切相關(guān)[22-23]。那么，在未來(lái)大氣CO2濃度升高及荒漠地區(qū)降水格局變化的形勢(shì)下，紅砂如何響應(yīng)這些氣候變化還未得知。因此，本研究以紅砂為對(duì)象，利用人工氣候箱(OTC)模擬CO2升高，結(jié)合降水變化，探討了其生物量對(duì)大氣CO2濃度升高和降水變化的響應(yīng)，以期揭示未來(lái)氣候變化下的生態(tài)適應(yīng)策略，為預(yù)測(cè)荒漠生態(tài)系統(tǒng)響應(yīng)全球氣候變化提供一定的理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料與設(shè)計(jì)

1.1.1試驗(yàn)材料 本試驗(yàn)于2015年4-11月在甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)校內(nèi)實(shí)驗(yàn)基地進(jìn)行。以前期紅砂種質(zhì)資源研究所培育的同一批民勤種源2年生實(shí)生苗為試驗(yàn)材料。選擇民勤種源紅砂作為研究材料的主要原因有：(1)民勤是紅砂自然集中分布區(qū)；(2)全球氣候變暖背景下該區(qū)降水格局發(fā)生了明顯變化，因此可在此降水的基礎(chǔ)上，合理的設(shè)計(jì)不同降水處理。4月底，從苗圃選取生長(zhǎng)一致的幼苗移栽到口徑寬×長(zhǎng)為30 cm×60 cm，高50 cm的種植盒內(nèi)培育，每盒栽種8株。盒內(nèi)用土均取自種源地民勤紅砂灌木林下0～20 cm土壤。種植盒底部有排水孔，并在排水孔下套塑料袋，以防止水泄露。待緩苗1個(gè)月后于5月初開(kāi)始進(jìn)行CO2熏氣和降水處理。

1.1.2試驗(yàn)設(shè)計(jì) 試驗(yàn)設(shè)對(duì)照 (當(dāng)前的大氣CO2濃度，350 μmol·mol-1) 、550 μmol·mol-1和700 μmol·mol-13個(gè)CO2濃度水平，每個(gè)濃度水平3個(gè)重復(fù)，共設(shè)9個(gè)開(kāi)頂式CO2控制氣室。氣室面積 1.5 m×2.5 m，高 1.5 m。以液體鋼瓶CO2為氣源，CO2自動(dòng)控制系統(tǒng)24 h不間斷進(jìn)行控制和監(jiān)測(cè)氣室CO2濃度。氣室內(nèi)光源為自然光，溫度通過(guò)頂部氣體流通和氣室側(cè)面換氣扇控制在外界溫度±1.5℃，氣室內(nèi)溫、濕度用干濕溫度計(jì)進(jìn)行測(cè)定。

根據(jù)民勤荒漠區(qū)氣象資料顯示，1961-2008年降水主要集中在5-9月份，這幾個(gè)月的總降水量為95.5 mm，月均降水量為19.5 mm，占年降水量的86.08%；資料還顯示，該區(qū)多年平均降水量為116.7 mm，降水量較高的年份多為154.2 mm 左右，比多年平均水平高出約30%，降水量最低為81.5 mm，比多年平均水平低30%[24]。因而設(shè)定試驗(yàn)期間降水量減少30%(-30%)、對(duì)照(0)和增加30%(+30%)3個(gè)梯度，再在中間增加2個(gè)梯度降水量減少15%(-15%)和增加15%(+15%)，共5個(gè)降水處理；對(duì)照是指以民勤荒漠區(qū)近50年紅砂生長(zhǎng)旺盛期(5-9月)每月的降水量為對(duì)照，換算為各處理每月的總灌水量，分10次施入(每3天一次)，雨天及時(shí)扣上罩子防雨。每個(gè)氣室內(nèi)每個(gè)水分處理3個(gè)重復(fù)。月平均降水量及各水分處理每次灌水量如表1所示。

表1 1961-2008年月平均值降水量及每次灌水量Table 1 Average monthly precipitation during 1961-2008 and the irrigation amount every time

1.2 測(cè)定指標(biāo)與方法

分別于6月、7月和8月中旬對(duì)不同處理下的紅砂進(jìn)行株高測(cè)定。每個(gè)處理選3盆，每盆選2株具有代表性植株,利用長(zhǎng)直尺進(jìn)行株高測(cè)量,取平均值。同期對(duì)所選植株進(jìn)行破壞性取樣，分離植株與土壤后分成地上部分和地下部分進(jìn)行收獲，分別稱(chēng)量鮮重后置入105℃烘箱中殺青 10 min，然后在 80℃ 下烘干至恒重，再稱(chēng)量各部分干重，進(jìn)一步計(jì)算總生物量，同時(shí)獲得根冠比和根質(zhì)量分?jǐn)?shù):

根冠比(root/shoot ratio)=地下生物量/地上生物量

根質(zhì)量分?jǐn)?shù) (root mass fraction) = ( 根生物量/總生物量) ×100%

1.3 數(shù)據(jù)分析

用Excel 2003和SPSS 13.0統(tǒng)計(jì)軟件完成數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析。用一般線性模型對(duì)降水量和CO2濃度的主效應(yīng)以及交互效應(yīng)進(jìn)行雙因素方差分析；用單因素方差分析5個(gè)降水處理進(jìn)行多重比較，當(dāng)P<0.05時(shí)認(rèn)為該因素的影響達(dá)到顯著水平，當(dāng)P< 0.01時(shí)認(rèn)為該因素的影響達(dá)到極顯著水平。

2 結(jié)果分析

2.1 不同CO2濃度和降水處理對(duì)紅砂株高的影響

圖1顯示了紅砂株高對(duì)不同CO2濃度和降水處理的響應(yīng)。由圖可知，降水減少時(shí)紅砂株高顯著低于降水增加時(shí)(圖1)。350，550和700 μmol·mol-13個(gè)CO2濃度下，紅砂株高在降水+30%條件下比對(duì)照分別增加了23.41%、28.43%、29.58%(6月)，27.64%、29.69%、30.34%(7月)和25.71%、28.54%、30.78%(8月)，且各降水處理間差異顯著(P<0.05)。在同一降水條件下，紅砂株高隨CO2濃度的增加而升高；測(cè)定末期即8月份， 在-30%，-15%，0，+15%和+30%降水條件下，550 和700 μmol·mol-1CO2濃度下的株高分別比自然CO2濃度下的增加8.83%、13.82%、14.48%、16.14%和33.12%(550 μmol·mol-1)，9.42%、14.29%、15.34%、22.47%和17.78%(700 μmol·mol-1CO2)。雙因素方差分析表明紅砂株高在降水和CO2濃度處理間具有顯著交互作用(表1) 。

圖1 CO2濃度升高和降水變化對(duì)紅砂株高的影響Fig.1 Effects of elevated CO2 concentration and changing precipitation on plant height of R.soongorica注：不同小寫(xiě)字母代表不同降水量間的差異顯著(P<0.05)Note: Different letters indicate significance difference among levels of precipitation at the 0.05 level

2.2 不同CO2濃度和降水處理對(duì)紅砂根生物量的影響

如圖2所示，6、7、8月份，在5種降水條件下 CO2濃度升高促進(jìn)了紅砂根生物量的增加。8月份，在3種CO2濃度下，-30%，-15%，+15%和+30%降水處理下的根生物量比對(duì)照分別增加了26.62%,44.94%,14.33(-30%),-3.5%,25.75%,7.16%(-15%),75.14%,82.82%,50.18%(+15%)和40.82%,57.07%,36.61%(+30%)，且各處理間差異顯著(P<0.05)。8月份，在-30%,-15%,0,+15%，+30%降水條件下，CO2倍增時(shí)(700 μmol·mol-1)的根生物量比自然CO2濃度下的分別增加41.15%,74.23%,56.81%,34.45%和52.10%。同時(shí)，CO2倍增時(shí)8月份各降水條件下的根生物量比6月份各降水條件下的增加了32.31%,48.69%,46.40%,15.36%和14.92%。雙因素方差分析表明，紅砂根生物量在降水和CO2濃度處理間6月和8月均有顯著交互作用，而7月份交互作用不顯著(表2) 。

圖2 CO2濃度升高和降水變化對(duì)紅砂根生物量的影響Fig.2 Effects of elevated CO2 concentration and changing precipitation on root biomass of R.soongorica

2.3 不同CO2濃度和降水處理對(duì)紅砂地上生物量和總生物量的影響

如圖3所示，紅砂地上生物量和總生物量在6、7、8月份均隨降水量和CO2濃度的增加而增加。8月份， 3個(gè)CO2濃度的+15%和+30%降水條件下的地上生物量比對(duì)照的分別增加了32.22%、42.89%、49.51%(+15%)和59.51%、73.39%、113.12%(+30%)，總生物量分別增加了40.67%、49.95%、49.66%(+15%)和55.82%、70.51%、96.25%(+30%)；CO2濃度倍增使5個(gè)降水條件下的地上生物量比自然CO2濃度下的分別增加36.74%、30.64%、35.99%、53.78%和81.71%，且比6月份同等降水條件下的分別增加0.19%、3.68%、4.45%、8.18%和19.22%；總生物量分別比自然CO2濃度下的增加38.48%、41.42%、40.09%、49.04%和76.43%，且比6月份相同降水條件下的分別增加9.42%、14.21%、11.50%、9.69%和18.54%。可以看出，CO2濃度增加對(duì)紅砂在5種降水條件下的地上生物量和總生物量均具有明顯的增肥效應(yīng)，降水量越大這種效應(yīng)越顯著，同時(shí)CO2處理時(shí)間越長(zhǎng)這種效應(yīng)越大。雙因素方差分析表明，紅砂地上生物量和總生物量在降水和CO2濃度處理間具有顯著交互作用(表2) 。

2.4 不同CO2濃度和降水處理對(duì)紅砂根質(zhì)量分?jǐn)?shù)和根冠比的影響

如圖4 所示，紅砂根質(zhì)量分?jǐn)?shù)和根冠比在6、7、8月份隨降水的減少而增加。當(dāng)降水增加15%時(shí)，其根質(zhì)量分?jǐn)?shù)和根冠比也會(huì)升高，但隨著降水的進(jìn)一步增多，根質(zhì)量分?jǐn)?shù)和根冠比則又開(kāi)始下降。8月份，350、550和700 μmol·mol-13種CO2濃度下，在-30%和-15%降水條件下的紅砂根質(zhì)量分?jǐn)?shù)分別比對(duì)照增加了82.59%、103.25%、66.79%(-30%)和25.57%、56.35%、38.21%(-15%)，根冠比分別增加了128.99%、161.24%、104.06%(-30%)和33.97%、77.91%、54.96%(-15%)；在+15%和+30%降水條件下的根質(zhì)量分?jǐn)?shù)分別比對(duì)照增加了24.50%，21.92%，0.35%(+15%)和-9.62%，-7.88%，-30.39%(+30%)，根冠比分別增加了12.58%，27.95%，0.45%(+15%)和-11.71%，-9.41%，-35.90%(+30%)。可以看出，降水減少對(duì)于紅砂的根質(zhì)量分?jǐn)?shù)和根冠比的影響較降水增加時(shí)的大。

6、7月份，紅砂根質(zhì)量分?jǐn)?shù)和根冠比在5個(gè)降水條件下均隨CO2濃度的增加而下降。而在8月份，CO2濃度倍增時(shí)，-15%降水條件下根質(zhì)量分?jǐn)?shù)和根冠比比自然CO2濃度下的有所上升，分別增加了23.19%和33.36%。可以看出，CO2濃度增加對(duì)紅砂根質(zhì)量分?jǐn)?shù)和根冠比的增肥效應(yīng)與降水多少和處理時(shí)間長(zhǎng)短有密切關(guān)系。雙因素方差分析表明紅砂根質(zhì)量和根冠比在降水和CO2濃度處理間具有顯著交互作用(表2)。

圖3 CO2濃度升高和降水變化對(duì)紅砂地上生物量和總生物量的影響Fig.3 Effects of elevated CO2 concentration and changing precipitation on aboveground biomass and totalbiomass of R.soongorica

圖4 CO2濃度升高和降水變化對(duì)紅砂根質(zhì)量分?jǐn)?shù)和根冠比的影響Fig.4 Effects of elevated CO2 concentration and changing precipitation on root mass fraction and root/shootratio of R.soongorica

表2 不同CO2濃度和降水處理下紅砂生長(zhǎng)指標(biāo)的方差分析Table 2 Variance analysis of growth parameters of Reaumuria soongorica between different CO2concentration and precipitation treatments

指標(biāo)IndexesCO2濃度CO2 concentration降水量Precipitation交互作用InteractiondfFPdfFPdfFP株高Plant height23621.040.00041124.610.0008102.360.000根生物量Root biomass2412.380.001498.710.00087.640.004地上生物量Aboveground biomass2291.720.00042438.060.000874.260.000總生物量Total biomass24519.210.00045716.730.000869.880.001根質(zhì)量分?jǐn)?shù)Root mass fraction2267.660.0004536.160.00089.150.001根冠比Root/shoot ratio216.380.000497.970.000837.820.017

注：表中數(shù)據(jù)為雙因素方差分析的F值和P值

Note:Data are F and P values(Two-way ANOVA) at the 0.01 level

3 討論

大氣CO2濃度升高改變了全球的降水格局，而這種變化深刻地影響著生態(tài)系統(tǒng)各項(xiàng)過(guò)程。尤其在降水較為匱乏的干旱、半干旱荒漠生態(tài)系統(tǒng)中，植物對(duì)降水格局及CO2濃度變化的生長(zhǎng)特性及生長(zhǎng)策略響應(yīng)影響著荒漠生態(tài)系統(tǒng)的未來(lái)。

3.1 大氣CO2濃度升高及降水變化對(duì)紅砂生長(zhǎng)特性的影響

生長(zhǎng)特征是植物在外部形態(tài)上對(duì)環(huán)境條件表現(xiàn)出的綜合反應(yīng)[25]。在對(duì)降水增加響應(yīng)研究中普遍認(rèn)為降水增加對(duì)植物的生長(zhǎng)具有明顯的正效應(yīng)[26]。本研究發(fā)現(xiàn)，降水變化顯著影響了紅砂的生長(zhǎng)高度、地上生物量和總生物量。降水越多，紅砂的株高、地上生物量和總生物量就越大。這一結(jié)果和肖春旺等[26]的結(jié)論相似。但也有研究認(rèn)為，較高的降水量對(duì)耐旱植物的促進(jìn)作用未必顯著[27]。本研究材料紅砂是荒漠超旱生植物，但高降水量對(duì)其同樣具有促進(jìn)效應(yīng)。這和劉玉英等[27]的研究結(jié)果不同，說(shuō)明紅砂雖然為耐旱植物，但其對(duì)水分響應(yīng)的生態(tài)幅較寬。我們?cè)谌斯しN植條件下也發(fā)現(xiàn)，灌水充足時(shí)紅砂生長(zhǎng)十分旺盛。不過(guò)，李秋艷等[25]認(rèn)為，隨著降水量增加,幼苗生長(zhǎng)高度降低，與本研究結(jié)果完全不同。可能是因?yàn)镃O2濃度增加對(duì)紅砂在5種降水條件下的株高均具有顯著的增肥效應(yīng)，但紅砂在不同生長(zhǎng)階段對(duì)水分響應(yīng)策略不同，李秋艷[25]的處理材料是僅生長(zhǎng)20天的幼苗，而本研究材料是2年生苗木，因此研究結(jié)果不同。

目前的研究普遍認(rèn)為，CO2濃度升高對(duì)植物生長(zhǎng)的促進(jìn)作用受水分條件的影響[7-8]。有研究發(fā)現(xiàn)，高CO2濃度下玉米和高粱的生物量增幅在干旱條件明顯大于濕潤(rùn)條件[28]，也有研究認(rèn)為水分充足條件下，CO2濃度升高對(duì)野豌豆具有重要的“施肥效應(yīng)”[29]，但在干旱脅迫時(shí)，CO2施肥效應(yīng)受到了一定程度的抑制[30]。本研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)，雖然在5種降水條件下CO2增加對(duì)紅砂都有增肥效應(yīng)，但并沒(méi)有減緩因降水減少而引起的紅砂株高、地上生物量和總生物量下降，說(shuō)明降水減少對(duì)CO2濃度升高的增肥有一定限制作用。此外，CO2濃度升高時(shí)紅砂株高、地上生物量和總生物量在降水增加時(shí)比降水減少時(shí)的增幅要大，說(shuō)明CO2對(duì)紅砂的增肥效應(yīng)在水分充足時(shí)大于干旱時(shí)，這與Xu等的研究結(jié)果相似[13]。

本研究發(fā)現(xiàn)，降水量變化對(duì)紅砂地下生物量的影響不同于地上生物量。降水充足時(shí)，水分會(huì)促進(jìn)紅砂各個(gè)器官的積極發(fā)育，從而導(dǎo)致地上和地下生物量均大幅度升高；降水減少，水分不足時(shí)，根系會(huì)對(duì)不利環(huán)境主動(dòng)適應(yīng)，而紅砂則將生物量?jī)?yōu)先分配到受資源限制最嚴(yán)重的器官根中，以達(dá)到各器官間的生長(zhǎng)“平衡”( Trade-off)[31]。紅砂根生物量隨著降水的減少而增大，說(shuō)明這種耐旱植物能夠通過(guò)增加根系生物量而提高對(duì)水分匱乏的適應(yīng)性。有研究表明，CO2濃度升高在水分良好的條件下對(duì)植株生長(zhǎng)的刺激作用要高于在干旱條件[12]，本研究發(fā)現(xiàn)，6、7月降水增加時(shí)，CO2增加對(duì)紅砂根生物量的增高幅度大于降水減少時(shí)，這一結(jié)果支持了前人的觀點(diǎn)。但到了8月份，CO2濃度升高時(shí)根生物量的增幅卻和6、7月份正好相反。出現(xiàn)這種結(jié)果的原因可能是因?yàn)?、7月份紅砂在降水減少條件下以消耗光合產(chǎn)物為代價(jià)來(lái)提高水分利用效率，從而導(dǎo)致了光合產(chǎn)物向地下遷移的量減少；8月份，紅砂對(duì)高CO2濃度產(chǎn)生了適應(yīng)效應(yīng)，尤其是在降水充足的條件下，紅砂形成了滿足效應(yīng)，所以對(duì)優(yōu)越環(huán)境(水分充足和高CO2濃度)產(chǎn)生了惰性，導(dǎo)致向地下器官分配量減少。

3.2 大氣CO2濃度升高及降水變化對(duì)紅砂生長(zhǎng)策略的影響

根質(zhì)量分?jǐn)?shù)和根冠比反映的是植物對(duì)根系的資源分配比例。目前普遍的研究認(rèn)為，水分匱乏時(shí)植物通常會(huì)增大根質(zhì)量分?jǐn)?shù)和根冠比，以便于利用深層土壤水來(lái)維持生長(zhǎng)[32]。本研究發(fā)現(xiàn)，在降水減少時(shí)，3種CO2濃度處理下紅砂根質(zhì)量分?jǐn)?shù)和根冠比均顯著增大，說(shuō)明紅砂可以通過(guò)提高根系生物量分配來(lái)提高對(duì)干旱環(huán)境的適應(yīng)，這一結(jié)果與單立山等[33]的結(jié)論一致。但李秋艷等[25]研究認(rèn)為，水分變化對(duì)紅砂生物量分配影響不顯著，這與本研究結(jié)果不同，可能是因?yàn)槠渌貌牧蠟橛酌纾瑢?duì)外界環(huán)境的響應(yīng)較為遲鈍。降水量增加時(shí)，紅砂根質(zhì)量分?jǐn)?shù)和根冠比先增大后減小，在+30%時(shí)甚至低于自然降水下的。這是因?yàn)榻邓黾哟龠M(jìn)了植物各個(gè)器官發(fā)育，進(jìn)而增加了紅砂的總生物量。但降水量增加對(duì)地上莖葉的促進(jìn)作用大于對(duì)根系的促進(jìn)作用，而總生物量的變化主要受地上生物量的影響(數(shù)據(jù)未列出)，所以導(dǎo)致根質(zhì)量分?jǐn)?shù)和根冠比隨降水量的增加而減小。紅砂根質(zhì)量分?jǐn)?shù)和根冠比對(duì)不同降水的響應(yīng)模式充分證實(shí)了植物的平衡生長(zhǎng)假說(shuō)，即植物在響應(yīng)環(huán)境條件的時(shí)候，可以通過(guò)調(diào)節(jié)不同器官中的生物量分配，來(lái)最大化地獲取水分、營(yíng)養(yǎng)和光等資源，從而維持其生長(zhǎng)速率達(dá)到最大化[34]。同時(shí)也說(shuō)明，紅砂是一種機(jī)會(huì)主義植物。

有研究認(rèn)為，CO2濃度升高不但促進(jìn)了燕麥等植物的根系生物量積累，而且促進(jìn)了根生物量的分配[35]。本研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)，6、7月份CO2濃度升高雖然促進(jìn)了紅砂根生物量的積累，卻沒(méi)有促進(jìn)其根生物量的分配，根質(zhì)量分?jǐn)?shù)和根冠比均隨CO2濃度的升高而降低。這與前人的研究結(jié)果不符，可能因?yàn)镃O2濃度升高增加了紅砂碳同化物的積累，使得碳水化合物向地上和地下遷移增加導(dǎo)致莖葉和根系生物量都顯著增多。但紅砂莖葉生長(zhǎng)對(duì)CO2的響應(yīng)比根系積極，導(dǎo)致CO2濃度升高對(duì)莖葉生物量分配的刺激作用顯著高于對(duì)根系生物量的分配。高凱敏等[29]在玉米石上的研究發(fā)現(xiàn)，在干旱條件下，CO2濃度升高可以促進(jìn)植物的根質(zhì)量分?jǐn)?shù)和根冠比增加，本研究也發(fā)現(xiàn)CO2濃度升高可以減小干旱對(duì)紅砂生長(zhǎng)的影響，但這一正面影響僅在8月份的-15%降水條件下有作用。

4 結(jié)論

以上結(jié)果表明，紅砂生物量的積累對(duì)CO2的響應(yīng)比較積極，而其生物量分配對(duì)水分(降水)的響應(yīng)比較積極。那么，在未來(lái)全球CO2濃度升高，降水格局發(fā)生改變時(shí)，紅砂對(duì)CO2濃度升高的響應(yīng)與降水的多少有極為密切的關(guān)系：在降水增加時(shí)，CO2濃度升高促進(jìn)紅砂莖葉生長(zhǎng)，從而使其積累大量的地上生物量獲取更多的資源，達(dá)到最優(yōu)生長(zhǎng)；在降水減少15%時(shí)，CO2濃度升高對(duì)紅砂地上生物量的增肥效應(yīng)小于地下生物量的，所以紅砂通過(guò)向地下分配更多的生物量來(lái)獲得水分及資源，從而適應(yīng)干旱環(huán)境。