呼倫貝爾地區不同多年生牧草根系形態性狀及分布研究

徐大偉，徐麗君，辛曉平＊，楊桂霞，苗 陽

（1.中國農業科學院農業資源與農業區劃研究所，北京100081；2.呼倫貝爾草原生態系統野外科學觀測研究站，內蒙古 呼倫貝爾021012；3.農業部優質農產品開發服務中心，北京100193）

呼倫貝爾草原是我國目前保存最為完整、產草量最高、草質最優的草原之一［1］，近年來由于受氣候變化、草原開墾、過度放牧等影響，呼倫貝爾草原出現了大面積沙化、退化現象［2］，而人工草地是一種緩解天然草地生產壓力的重要途徑，同時也是生態建設的重要組成部分，苜蓿（Medicago）、無芒雀麥（Bromusinermis）、羊草（Leymuschinensis）是本地區人工草地建設選擇較多的牧草。人工草地的生態效益主要體現在水土保持、固碳等方面，而根系則是主要的載體之一。根系是牧草的重要器官，根系形態性狀及分布關系著牧草生長狀況，根系不僅起著吸收養分、水分和固定植株的作用，而且也參與體內物質的合成和轉化過程［3-5］。不同牧草根系類型存在差異性，羊草、無芒雀麥為典型的根莖型牧草［6-7］，紫花苜蓿（M.sativa）、雜花苜蓿（M.varia）多為軸根型牧草［8］，黃花苜蓿（M.falcata）根系較為復雜、多樣，主要有軸根型、側根型、根蘗型等［9-10］。牧草根系研究以苜蓿為多，如不同苜蓿品種間根系對比研究［11-13］、地下生物量與地上生物量的關系等［14-15］，而關于牧草根系在本地區的研究較少，本文通過田間試驗研究不同多年生牧草的根系形態性狀及分布，為不同牧草在呼倫貝爾地區草地畜牧業和生態建設中的合理利用提供一定的理論基礎。

1 材料與方法

1.1 試驗材料與設計

試驗地選擇在呼倫貝爾草原生態系統野外觀測研究站人工草地試驗田，地理位置 N 49°20′28.95″，E 119°59′39.46″，屬于溫帶大陸性季風氣候，研究區域內水、熱條件較好，年降水量多在350～400mm，主要集中在5-9月，無霜期110d左右，年平均氣溫-2～1℃，土壤為黑鈣土，肥力中等。

經過前期田間試驗，選擇適宜本地區種植的豆科及禾本科牧草，豆科選擇5個苜蓿品種，分別為‘肇東’紫花苜蓿（M.sativaL.‘Zhaodong’）、‘呼倫貝爾’黃花苜蓿（M.falcateL.‘Hulunbeier’）、‘龍牧801’紫花苜蓿（Melilotoidesruthenicus（L.）Sojak×M.sativaL.‘Longmu No.801’）、‘龍牧803’紫花苜蓿（M.sativaL.×M.ruthenicus（L.）Sojak‘Longmu No.803’）、‘龍牧806’紫花苜蓿（M.sativaL.×Meliloidesruthenica（L.）Sojak.‘Longmu 806’）；禾本科牧草選擇羊草和無芒雀麥。采取旱作，條播，行距為40cm，苜蓿播種量為7.5kg·hm-2，羊草、無芒雀麥播種量15kg·hm-2，采用隨機區組設計。2009年6月2日播種，播種深度2～3cm，正常的田間管理措施，次年5月初返青。

1.2 測定項目與方法

1.2.1 豆科牧草根系測定方法 采用根系整體觀察和分層分析相結合的方法，2013年8月進行觀測，此時種植牧草群落結構穩定，根系生長、發育也較為成熟。

根系整體觀察方法：每個苜蓿品種選5株植株，選定植株后，先割掉地上部分，然后挖取單株根系，測定根頸直徑、距離根頸5cm處主根直徑、距離根頸10cm處主根直徑；并分0～5cm，5～10cm，＞10cm（直至無根系）測定苜蓿的側根數，側根離主根0.5cm處的直徑≥0.1cm時，可計入，＜0.1cm時，不計入；最后將整株根系主根、側根分離，分別測定體積、生物量（干重）。

根系分層分析測定方法：每個苜蓿品種選擇3個密度均勻、長勢中等，以條播為中心50cm×50 cm的樣方，樣方選定后，先割掉地上部分，然后用小土鏟在垂直的土壤中，每10cm一層挖取根系，如0～10cm，10～20cm，20～30cm，30～40cm，＞40 cm（直至無根系）。把根系放進具有適宜水的量筒中，使水完全淹沒根系，用玻璃棒輕輕攪動，靜置數分鐘后，測定水增加容量，計為根系體積，體積測定后裝入信封，置于65℃烘干至恒重稱重，計為生物量（干重）。

1.2.2 禾本科牧草根系測定方法 羊草、無芒雀麥分層分析測定方法與苜蓿相同，整體觀察法在樣方選定后，割掉地上部分，取出土壤中根系，分別測定以下指標：

根莖深度（cm）：指從地面表層向下到根莖的距離；

根莖總長度（m·m-2）：分別測定每個樣方內的根莖總長度；

根莖節間長度（cm）：隨機測量20個根莖節間長度；

根莖節數（個·m-2）：統計樣方內根莖節總數，根莖節數=根莖總長度/根莖節間長度。

1.3 數據分析

數據經Excel 2007處理后，利用SPSS 16.0軟件采用LSD法進行多重比較和顯著性檢驗。

2 結果與分析

2.1 根系形態

表1測定指標反映根莖型牧草根系形態特征，地上分株數反映植株分布密度，每平方米內羊草分枝數量為664，無芒雀麥為676，均值比較結果差異不顯著。羊草、無芒雀麥其他根系形態指標均存在顯著差異，羊草的根莖入土深度為3.10cm，無芒雀麥為1.79cm；每平方米內羊草根莖總長度為282.51m，無芒雀麥為128.58m。根莖節間長度反映根莖型牧草形成新枝的潛力，羊草根莖節間長度為3.40cm，無芒雀麥為2.59cm。由根莖總長度和根莖節間長度計算得出根莖節數，羊草的根莖節數8304.97個·m-2，無芒雀麥的根莖節數4965.20個·m-2，羊草顯著多于無芒雀麥。

表1 羊草、無芒雀麥根系形態指標Table 1 The root system morphological properties of L.chinensis and B.inermis

表2顯示不同苜蓿品種根系形態特征指標，其中主根最長的為‘龍牧806’紫花苜蓿（75.19cm），最短為‘呼倫貝爾’黃花苜蓿（52.06cm），其他苜蓿品種主根長介于65.89～68.06cm之間；紫花苜蓿與黃花苜蓿差異極顯著，紫花苜蓿品種間無顯著差異；苜蓿根頸直徑、主根直徑與主根長具有相似的規律。側根總數以‘呼倫貝爾’黃花苜蓿最多，為16.14個，‘肇東’紫花苜蓿最少，為12.13個，其他苜蓿品種介于12.99～15.80之間。不同土層側根分布也存在差異性，苜蓿側根主要分布在0～10cm土層，占總側根數的57.71%～74.41%，其中‘呼倫貝爾’黃花苜蓿側根數在0～10cm土層中分布最多。

表2 不同苜蓿品種根系形態Table 2 The root system morphological properties of different alfalfa varieties

2.2 根系體積垂直分布

根莖型牧草在地表層分布著大量根系，同時根莖作為變態莖也分布在表層，根據表3的測量結果，計算羊草地下根莖、根系總體積為2812.40 cm3·m-2，其中根莖體積為403.47cm3·m-2，占地下生物總量的14.35%，根系體積為2408.93cm3·m-2；同理計算無芒雀麥地下根莖、根系總體積為4769.30cm3·m-2，其中根莖體積為313.33cm3·m-2，僅占地下生物總量的6.57%，根系體積為4455.97cm3·m-2；無芒雀麥地下總體積高于羊草，且主要以根系的形式存在，根莖所占比例較小。無芒雀麥在0～10cm，10～20cm根系體積顯著高于羊草，其余土層中無顯著差異。從根系體積占總體積的比例來看，無芒雀麥主要分布在0～10cm土層，占根系總體積47.40%，其他土層分布較少；羊草根系也主要分布在0～10cm土層，占根系總體積38.74%，但10～20cm，20～30cm土層根系分布相對較多，從相對數量上看，羊草根系體積在土壤中的分布比無芒雀麥更深，也更為均勻。

表3 羊草、無芒雀麥根系體積及垂直分布Table 3 The root volume and vertical distribution of Leymus chinensis and Bromus inermis

表4顯示不同苜蓿品種根系在不同土層中的體積分布，根系總體積由大到小依次為‘龍牧806’紫花苜蓿、‘龍牧803’紫花苜蓿、‘肇東’紫花苜蓿、‘龍牧801’紫花苜蓿及‘呼倫貝爾’黃花苜蓿。總體積的差異也體現在不同土層中根系體積分布，‘龍牧806’紫花苜蓿在不同土層中根系體積均高于其他苜蓿品種，而‘呼倫貝爾’黃花苜蓿整體上低于其他苜蓿品種。從不同土層中根系相對比例來看，‘呼倫貝爾’黃花苜蓿主要集中分布在表層，0～10cm土層根系體積占總體積的51.76%，10～20cm土層銳減到21.34%，20～30cm土層降到11.35%；而其他苜蓿品種根系體積在0～10cm，10～20cm土層中分布差異較小，如‘肇東’紫花苜蓿根系體積在0～10cm，10～20cm分別為35.38%和35.25%，其根系體積分布相對‘呼倫貝爾’黃花苜蓿更向深層發展。

植物側根體積比根系總體積更能反映植物地下拓展能力，不同苜蓿品種主根、側根體積如圖1所示，苜蓿個體與群落根系體積表現稍有不同，主根體積最大為‘龍牧803’紫花苜蓿（18.83cm3），最小為‘呼倫貝爾’黃花苜蓿（5.44cm3），紫花苜蓿與黃花苜蓿差異極顯著，紫花苜蓿品種間差異不顯著；所有苜蓿品種間側根體積差異不顯著。主根側根體積比反映苜蓿主根、側根的分配規律，在所有苜蓿品種中，只有‘呼倫貝爾’黃花苜蓿主根側根體積比小于1，為0.68，說明‘呼倫貝爾’黃花苜蓿側根體積大于主根體積，主根側根體積比最大的為‘龍牧806’紫花苜蓿，為1.98，其他苜蓿品種介于1.49～1.83之間，說明這些苜蓿品種主根體積大于側根體積。

表4 不同苜蓿品種根系體積及垂直分布Table 4 The root volume and vertical distribution of different alfalfa varieties

圖1 不同苜蓿品種主根、側根體積Fig.1 The root volume of main root and lateral root of different alfalfa varieties

2.3 地下生物量垂直分布

羊草、無芒雀麥地下生物量的垂直分布如表5所示，由表5計算得到羊草地下總生物量為530.53 g·m-2，其中根莖生物量135.81g·m-2，占總生物量的25.60%；同理計算得到無芒雀麥地下總生物量為794.14g·m-2，其中根莖生物量81.09 g·m-2，占總生物量的10.21%，無芒雀麥地下總生物量高于羊草，且根莖在地下總生物量分配比例上低于羊草。無芒雀麥根系生物量在0～10cm，10～20cm土層中極顯著高于羊草，在其余土層中也高于羊草，但差異不顯著。從不同土層根系生物量占根系總生物量的比例來看，0～10cm，10～20cm土層無芒雀麥高于羊草，更深土層羊草高于無芒雀麥。從不同土層中根系生物量及相對比例來看，無芒雀麥根系主要集中分布在0～20cm土層，更深土層中無芒雀麥分布相對于羊草較少。

表5 羊草、無芒雀麥地下生物量及垂直分布Table 5 The underground biomass and vertical distribution of Leymus chinensis and Bromus inermis

不同苜蓿品種地下生物量及垂直分布如表6所示，不同苜蓿品種地下生物量由大到小依次為‘龍牧806’紫花苜蓿、‘龍牧803’紫花苜蓿、‘肇東’紫花苜蓿、‘龍牧801’紫花苜蓿、‘呼倫貝爾’黃花苜蓿。不同苜蓿品種根系生物量在不同土層分布與地下總生物量規律相似，‘龍牧806’紫花苜蓿多數土層為最高，‘呼倫貝爾’黃花苜蓿生物量在不同土層中均為最低。‘呼倫貝爾’黃花苜蓿0～10cm土層根系生物量占總生物量的50.59%，10～20cm土層根系銳減到22.44%，20～30cm土層根系降到14.01%；其他苜蓿品種根系在0～20cm土層差異較小。不同苜蓿品種主根和側根生物量比與體積比規律相似，只有‘呼倫貝爾’黃花苜蓿主根、側根生物量比小于1，為0.67，說明‘呼倫貝爾’黃花苜蓿側根生物量大于主根；主根、側根生物量比最大為‘龍牧806’紫花苜蓿（2.61），其他苜蓿品種介于1.50～2.05之間，說明這些苜蓿品種主根生物量要大于側根。

表6 不同苜蓿品種根系生物量及垂直分布Table 6 The root biomass and vertical distribution of different alfalfa varieties

圖2 不同苜蓿品種主根、側根地下生物量Fig.2 The underground biomass of main root and lateral root of different alfalfa varieties

3 討論與結論

植物根系特別是細根的周轉，可以為土壤提供豐富的有機物質，對改善和提高土壤物理、化學性質具有重要意義［16-17］。羊草、無芒雀麥等根莖型牧草根系以細根為主，雖然羊草的根莖節數（8304.97個·m-2）遠大于無芒雀麥（4965.20個·m-2），但羊草地下總生物量及體積均小于無芒雀麥，說明無芒雀麥單個根莖產生的生物量更多。苜蓿不同于根莖型牧草，主根明顯，側根數量遠遠小于根莖型牧草，本研究中‘肇東’紫花苜蓿、‘龍牧801’紫花苜蓿、‘龍牧803’紫花苜蓿、‘龍牧806’紫花苜蓿主根長、根頸直徑、主根直徑顯著高于‘呼倫貝爾’黃花苜蓿，而紫花苜蓿品種間差異并不顯著；側根總數以‘呼倫貝爾’黃花苜蓿最多，且主要分布在0～10cm土層。側根體積和表面積越大，越有利于整株植物的生長，側面反映植物與生長環境的相互作用［18］，在所有苜蓿品種中，只有‘呼倫貝爾’黃花苜蓿主根側根體積比及生物量比小于1，說明‘呼倫貝爾’黃花苜蓿側根較主根發育更有優勢，‘呼倫貝爾’黃花苜蓿是從本地的野生種馴化而成，其根系特征也有利于在高緯度、寒冷、半干旱半濕潤氣候條件生存，是其對環境適應的一種表現。

羊草、無芒雀麥地下生物量、體積均高于苜蓿，苜蓿品種中根系生物量、體積最大的為‘龍牧806’紫花苜蓿，最小的為‘呼倫貝爾’黃花苜蓿。在水平空間上，羊草、無芒雀麥根莖型牧草由于無性繁殖，其分布比苜蓿更為廣泛；在垂直空間上，苜蓿主根雖然分布更深，但與羊草、無芒雀麥相似，根系（生物量、體積）主要集中分布在0～20cm土層中，更深土層中分布相對較少。郭正剛等［19］研究了9個紫花苜蓿品種在黃土高原丘陵溝壑區根系的發育能力，結果表明紫花苜蓿側根發生的主要部位在距地表10～20cm的主根段，50cm以下沒有側根發生；萬素梅等［20］研究了12個國內外紫花苜蓿品種在渭北旱塬丘陵溝壑區根系的發育能力，占0～50cm土層根系生物量66.5%的根系集中分布在0～20cm土層中，而側根發生的主要部位在0～20cm的主根段，40cm以下沒有側根發生。雖然以上試驗研究地區不同，但試驗結果與本研究均相似。同屬根莖型牧草，無芒雀麥根系在垂直空間上更集中分布在表層；黃花苜蓿雖為苜蓿屬牧草，但與其他苜蓿品種在根系形態、分布存在顯著差異，黃花苜蓿更側重側根的生長、發育，垂直空間上分布也更接近表層土壤。本文側重不同根系類型牧草根系形態、分布的對比研究，關于不同根系類型牧草根系季節、年際動態還有待于進一步研究。