西雙版納野生牧草種質資源調查及評價

張美艷，薛世明＊，蔡 明，，韓云華，鐘 聲，匡崇義，高月娥

（1.云南省草地動物科學研究院，云南 昆明650212；2.蘭州大學草地農業科技學院，甘肅 蘭州730000）

西雙版納傣族自治州位于云南省最南端，北回歸線以南，屬于亞洲大陸向中南半島的過渡地帶。具有十分豐富的野生植物種質資源［1］。野生牧草種質資源具有很多栽培品種無法相比的優點，如適應性強，耐瘠薄、耐酸、耐旱等特性，能夠適應比較惡劣的生長環境［2-3］。國外培育的許多優良牧草栽培品種的野生或近緣種，在西雙版納發現的概率較高［4］，這對解決優良牧草品種匱乏提供了寶貴的原始材料，然而如何保護和利用這些野生牧草種質資源，掌握其植物組成、生活型類群、經濟特性顯得尤為重要。盡管之前有對西雙版納野生牧草種質資源的調查［4-5］，但僅局限于豆科牧草，并未開展系統全面的野生種質資源調查。野生種質資源是優良牧草品種馴化選育的重要基礎材料，對豐富我國優良牧草品種和草牧業可持續發展具有重要的意義［6］。因此本研究開展了西雙版納州草地牧草的科、屬、種植物組成、生活型類群的調查，并對重要野生牧草種質資源的經濟特性和飼用價值進行了分析評價。旨在明確西雙版納州野生牧草種質資源概況，提出重要野生牧草種質資源的保護和開發利用合理科學的對策。

1 自然地理概況

西雙版納傣族自治州位于云南省南部，地處N 21°09′～22°35′，E 99°58′～101°50′，轄景洪、勐臘、勐海3縣［7］。全州面積約1.91萬km2，有996.29 km的國境線分別與老撾、緬甸接壤，臨近泰國，是我國面向東南亞的重要門戶［8］。光熱資源豐富，年太陽總輻射達5.63×105J·cm-2，平均氣溫≧10℃持續時間為365d，≧10℃的積溫為8100.4℃，年降水量1161.8mm，年蒸發量1310.6mm［9］，海拔420～2400m，大部分區域位于540～1200m的階地、丘陵和低、中山，草地類型為熱性和暖性草叢、灌草叢。受古老地質、復雜地貌和高溫多雨、氣候濕潤等諸多因素影響，分布有豐富的熱帶、亞熱帶植物。研究指出，西雙版納是我國生物多樣性最豐富的地區之一［10-11］。在這塊僅占全國土地面積1/500的土地上生長著的種子植物和蕨類植物約5000余種，占全國的1/6，占云南省的1/3［8］。素有“植物王國”、“動物王國”、“藥材王國”三大王國的美稱，野生牧草種質資源十分豐富。

2 野外調查方法及路線

2.1 野生牧草種質野外調查方法

通過查閱相關文獻資料基本了解調查地區野生種質資源的牧草種類及大致分布情況?？疾炀€路主要沿公路，以西雙版納州首府所在地景洪市為出發點，選取5條調查路線（圖1），展開不同種類的野生種質資源采集調查，對采集到的牧草種質，通過尋訪當地農牧民，了解其適口性和利用方式等。對采集到的野生種質種子和植株鮮樣分別進行貼標簽，裝袋，同時進行名錄登記等。采集的種子及時晾干。

2.2 調查路線

考察主要沿公路進行，以西雙版納州首府所在地景洪市為出發點，向不同方向選取5條調查路線 ，具體考察路線：1、景洪市→嘎灑→勐海→勐混→打洛鎮；2、景洪市→嘎灑→曼羅邁→小街→勐龍鎮；3、景洪市→勐罕鎮→景哈→勐波→關累鎮→勐捧鎮→勐臘；4、景洪市→勐罕鎮→曼景→勐侖鎮→易武→曼臘；5、景洪市→勐養鎮→大渡崗→普文鎮。地理位置為 N 21°09′～22°33′，E 99°57′～101°50′，海拔為480～2000m。山脈有橫斷山區的基諾山、布朗山等，水系主要有瀾滄江，出境后被稱作湄公河。

圖1 西雙版納地理位置圖和種質資源調查路線Fig.1 The investigation pathway of wild forage germplasm in Xishuangbanna district and the geographical position in Yunnan province

2.3 數據分析

采用Excel 2010進行數據統計，并用SPSS 19.0進行主成分分析，將粗蛋白，粗纖維，粗脂肪，粗灰分，無氮浸出物5個營養成分指標，采取降維的主成分分析方法，找出少數幾個綜合因子，盡可能反映影響野生牧草的營養品質的主要成分，選擇方差累積貢獻率＞75%的前幾個主成分作為影響的主要因子。

3 結果分析

3.1 草地牧草的科屬組成

西雙版納境內有北亞熱帶、南亞熱帶、中亞熱帶3種氣候類型，獨特的自然條件，造就了豐富的植物資源，同時也蘊藏了豐富的牧草資源。據調查，全州草地主要植物有128科，577屬，1052種，其中：禾本科（Gramineae）71屬，140種；豆科（Leguminosae）47屬，136種；莎草科（Cyperaceae）17屬，60種；菊科（Compositae）54屬，82種；茜草科（Rubiaceae）20屬44種；唇形科（Labiatae）21屬37種（表1）。在繁多的草地植物種質資源中，主要可食牧草有24科，209種，其中禾本科牧草120種，占57.4%；豆科牧草25種，占12.0%；莎草科占第3位，有22種，占10.5%。

表1 西雙版納草地植物的科屬組成Table 1 The composition of family and genera of plant in Xishuangbanna

3.1.2 禾本科牧草的屬種組成 禾本科牧草在草地中占有絕對優勢。以所含種的數量分，主要屬有畫眉草屬（Eragrostis）12種、黍屬（Panicum）7種、雀稗屬（Paspalum）5種、馬唐屬（Digitaria）5種、野古草屬（Arundinella）5種、甘蔗屬（Saccharum）4種、藎草屬（Arthraxon）4種、菅屬（Themeda）4種、狗尾草屬（Setaria）4種、金茅屬（Eulalia）3種；以其在草地中的優勢度分，主要屬有黍屬（7種）、馬唐屬（5種）、野古草屬（5種）、甘蔗屬（4種）、藎草屬（4種）、菅屬（4種）、金茅屬（3種）、芒屬（Miscanthus）（2種）、孔穎草屬（Bothriochloa）（2種）、莠竹屬（Microstegium）（2種）、裂稃草屬（Schizachyrium）（l種）、鼠 尾 粟 屬（Sporobolus）（l種）、蘆 葦 屬（Phragmites）（1種）、類蘆屬（Neyraudia）（l種）、白茅屬（Imperata）（l種）、落芒草屬（Oryzopsis）（l種）、毛穎草屬（Alloteropsis）（1種）（表2）。

表2 禾本科主要屬種組成Table 2 The composition of genera and species of Gramineae in Xishuangbanna

3.1.3 豆科牧草的屬種組成 豆科牧草是當地草地的重要組成成份，重要的屬有山螞蝗屬（Desmodium）（23 種）、豬屎豆屬（Crotalaria）（16種）、千斤拔屬（Flemingia）（12種）、葛屬（Pueraria）（7種）、木蘭屬（Indigofera）（7種）、密 花 豆 屬（Spatholobus）（5種）、宿苞豆屬（Shuteria）（5種）、杭子稍屬（Campylotropis）（4種）（表3）。

表3 豆科主要屬種組成Table 3 The composition of genera and species of Leguminosae in Xishuangbanna

3.1.3 莎草科牧草的屬種組成 莎草科牧草在草地植物組成中具有重要的地位，重要的屬有莎草屬（Cyperus）14種、飄拂草屬（Fimbristylis）10種、薹草屬（Carex）6種、藨草屬（Scirpus）5種、水蜈蚣屬（Kyllinga）4種、珍珠茅屬（Scleria）4種、磚子苗屬（Mariscus）4種 和羊胡子草屬（Eriophorum）1種（表4）。

表4 莎草科牧草的屬種組成Table 4 The composition of genera and species of Cyperaceae in Xishuangbanna

3.2 野生牧草的生活型類群

3.2.1 矮禾草組 該類牧草低矮，產量低，營養枝多、葉量豐富，株叢高度10～30cm，具有較高的營養價值，營養期粗蛋白質含量約8%～10%。草質柔軟，適口性好，耐牧性強，由其為優勢種組成的草地是當地主要的放牧場。常見的有矛葉藎草（Arthraxonlanceolatus）、地毯草（Axonopus compressus）、狗牙根（Cynodondactylon）、羊茅（Festucaovina）、鈍葉草（Stenotaphrum helferi）、異序 虎 尾 草（Chlorisanomala）、桔 草（Cymbopogongoeringii）、早熟禾（Poaannua）、小畫眉草（Eragrostisminor）、馬唐（Digitariasanguinalis）等。該類種質主要用于水土保持、綠化坪用和放牧利用。

3.2.2 中禾草組 該類牧草株叢高度30～100 cm，生殖枝較長，營養枝多集中在30～50cm，葉片繁茂，營養期牧草營養豐富，粗蛋白質含量約10%，后期迅速老化，營養價值降低，低者僅4%左右。中禾草組牧草是當地主要的刈割或放牧草地，由其為優勢種組成的草地是當地分布最廣的草地類型。常見的有知風草（Eragrostisferruginea）、亂草（Eragrostisjaponica）、雀稗（Paspalumthunbergii）、野古草（Arundinellahirta）、苞 子 草（Themeda gigantea）、裂稃草（Schizachyriumbrevifolium）、鼠尾粟（Sporobolusindicus）、白茅（Imperatacylindrica）、黃背草（Themedajaponica）、落芒草（Oryzopsismunroi）、香茅（Cymbopogoncitratus）、

野香茅（Cymbopogonhamatulus）、四脈金茅（Eulaliaquadrinervis）、擬金茅（Eulaliopsisbinata）、弓果黍（Cyrtococcumpatens）、毛穎草（Alloteropsis semialata）、細柄草（Capillipediumparviflorum）、野青茅（Deyeuxiaarundinacea）、糙野青茅（Deyeuxiascabrescens）、馬陸草（Eremochloazeylanica）、白健桿（Eulaliapallens）、皺葉狗尾草（Setaria plicata）、扭黃茅（Heteropogoncontortus）、淡竹葉（Lophatherumgracile）、細柄黍（PanicumpsilopodiumTrin.）、鋪地黍（Panicumrepens）、黍（Panicummiliaceum）等。

3.2.3 高禾草組 該類牧草株叢高大，一般均在100cm以上，質地粗硬，營養價值低，適口性差。適宜刈割后鍘碎飼喂家畜。常見的有玉蜀黍（Zea maysL.）、斑茅（Saccharumarundinaceum）、甜根子草（Saccharumspontaneum）、五節芒（Miscanthus floridulus）、球穗草（Hackelochloagranularis）、象草（Pennisetumpurpureum）、蔗 茅（Erianthus rufipilus）、光 高 粱（Sorghumnitidum）、蘆 葦（Phragmitesaustralis）、剛莠竹（Microstegiumciliatum）、硬稈子草（Capillipediumassimile）、芒（Miscanthussinensis）、薏苡（Coixlacryma-jobi）、類蘆（Neyraudiareynaudiana）、粽葉蘆（Thysanolaenamaxima）、疏穗野青茅（Deyeuxiaeffusiflora）、刺芒野古草（Arundinellasetosa）、旱茅（Eremopogondelavayi）、大黍（Panicummaximum）、筒軸茅（Rottboelliaexaltata）等。

表5 西雙版納重要野生禾草種質資源名錄Table 5 The main wild germplasm catalogue of Gramineae in Xishuangbanna

續表1

3.2.4 豆科草組 該類牧草是家畜蛋白質飼料的重要來源，同時也是草地生態系統中氮素的重要成份。生長習性上，灌木類共有56種，占豆科植物總數的41.2%；其次為滕木蔓生型植物，有37種，占27.3%；一年生直立型草本有35種，占25.7%。開發潛力大的種有山螞蝗（Desmodiumracemosum）、田皂角（Aeschynomeneindica）、鏈 莢 豆（Alysicarpus vaginalis）、蟲豆（Cajanuscrassus）、木豆（Cajanuscajan）、刀豆（Canavaliagladiata）、三葉蝶豆（Clitoria mariana）、小葉三點金（Desmodiummicrophyllum）、豬屎豆（Crotalariapallida）、大葉千斤拔（Flemingia macrophylla）、杭子梢（Campylotropismacrocarpa）、決明（Cassiatora）、坡油甘（Smithiasensitiva）、落花生（Arachishypogaea）、甘葛（Puerariaedulis）、野豌豆（Viciasepium）、多花木藍（Indigoferaamblyantha）、羊蹄甲（Bauhiniapurpurea）、雀舌豆（Dumasiaforrestii）、截葉鐵掃帚（Lespedezacuneata）、毛宿苞豆（Shuteriainvolucrata）等。

3.2.5 莎草組 當地莎草科植物主要為矮小莎草為主，在草地中常以伴生種存在，局部地段以小群聚分布。常見的種有兩歧飄拂草（Fimbristylisdichotoma）、碎米莎草（Cyperusiria）、毛軸莎草（Cyperuspilosus）、十字薹草（Carexcruciata）、漿果薹草（Carexbaccans）、褐果薹草（Carexbrunnea）、霹靂薹草（Carexperakensis）、粉被薹草（Carexpruinosa）、長柱頭薹草（Carexteinogyna）、叢毛羊胡子草（Eriophorumcomosum）、磚子苗（Mariscusumbellatusvar.umbellatus）等。

表6 西雙版納重要野生豆科種質資源名錄Table 6 The main wild germplasm catalogue of Leguminosae in Xishuangbanna

中文名Chinese name拉丁名Latin name英文名［12］English name屬名Genera name生活型Life form生境habitat蟲豆Cajanus crassus（Prain ex King）Vaniot der Maesen Worm pea 木豆屬 多年生 草地、林內曠地、灌草叢、路邊木豆 Cajanus cajan（Linn.）Millsp. Pigeon pea 木豆屬 多年生 路邊，草山刀豆 Canavalia gladiata（Jacq.）DC. Swordbean 刀豆屬 多年生 平壩，林內曠地或路邊灌叢野豌豆 Vicia sepiumL. Bush vetch 野豌豆屬 多年生 山坡、林緣草叢三葉蝶豆 Clitoria mariana Linn. Atlantic pigeonwings 蝶豆屬 亞灌木 山坡路旁灌叢或疏林中小葉三點金 Desmodium microphyllum（Thunb.）DC. Smallleaf tickclover 山螞蝗屬 多年生草本 山坡，河谷，荒地草叢中或灌木林中豬屎豆 Crotalaria pallida Ait. Pale rattle-box 豬屎豆屬 多年生草本 生荒山草地及沙質土壤之中大葉千斤拔 Flemingia macrophylla（Willd.）Prain（Bge.）Rehd. Chinese clover shrub 杭子梢屬 多年生灌木 生于山坡、灌叢、林緣、山谷溝邊、林中、丘陵決明 Cassia tora Linn. Sickle senna 決明屬 一年生亞灌木狀草本 草坡、曠野、路邊及河灘上坡油甘 Smithia sensitiva Ait. Sensitive smithia 坡油甘屬 一年生灌木狀草本 溝邊、田邊或低濕處落花生 Arachis hypogaea Linn. Peanut 落花生屬 一年生草本 山坡，丘陵甘葛 Pueraria edulis Pamp. Kudzu vine 葛屬 藤本 山溝林中多花木藍 Indigofera amblyantha Craib Pink-flower indigo 木藍屬 直立灌木 山坡草地、溝邊、路旁灌叢中及林緣羊蹄甲 Bauhinia purpurea L. Buddhist bauhinia 羊蹄甲屬 多年生喬木或直立灌木 山坡，路旁雀舌豆（又名小雞藤） Dumasia forrestii Diels Forrest dumasia 山黑豆屬 纏繞草本 林下，灌叢，路邊，山溝，山坡截葉鐵掃帚 Lespedeza cuneata G.Don Cutleaf bush clover 胡枝子屬 小灌木 山坡路旁千斤拔屬 直立灌木 曠野草地或灌叢中，山谷路旁和疏林陽處杭子梢 Campylotropis macrocarpa Largeleaf philippinensis Flemingia毛宿苞豆Shuteria involucrata（Wall.）Wight et Arn.var.villosa（Pampan）Ohashi—— 宿苞豆屬 草質纏繞藤本 山坡、路旁、草地、灌木叢、林緣

表7 西雙版納重要野生莎草科種質資源名錄Table 7 The main wild germplasm catalogue of Cyperaceae in Xishuangbanna

3.3 野生牧草的經濟評價

3.3.1 多葉高產特性 高大禾草是組成草地的主要植物。植株高大，葉量豐富。草地鮮草產量高達40～60t·hm-2，葉量占植株重量的50%～60%。如硬稈子草（Capillipediumassimile），株高120～170cm，葉層高6～160cm，葉片數20個，葉量占全株重的61%；白茅株高90cm，葉片長15～60cm，寬5～9mm，葉莖穗比為90.4∶7.2∶2.4；毛穎草，株高100cm，葉片長10～35cm，寬3～7mm，葉莖比84.8∶13.7∶1.5；甜根子草，株高1.5～4m，莖葉穗比為50∶47.3∶2.7。

3.3.2 常綠特性 熱帶牧草一般具生長期長或常綠特性，甚至許多一年生牧草亦表現為多年生的習性。

3.3.3 高纖維、低蛋白、低消化率特性 熱帶地區牧草營養積累弱，蛋白質含量低，由于水熱條件好，牧草生長速率快，容易老化，纖維含量多，消化率降低。一般禾本科牧草的粗蛋白含量為4%～10%，而粗纖維含量高達30%～50%。如硬稈子草在穗期粗蛋白含量5.20%，粗脂肪1.74%，粗纖維38.68%，灰分9.37%，無氮浸出物35.62%；鼠尾粟結實期粗蛋白含量6.64%，粗脂肪1.50%，粗纖維46.67%，灰分7.70%，無氮浸出物29.44%。

3.3.4 耐牧性差，宜刈割利用的特性 熱帶地區草地土壤受降水淋溶作用強，土壤肥力瘠薄，草皮層薄，耐牧性差。由于牧草生長速率快，宜老化，質地粗硬，適口性差，因此多數高大禾草都宜在營養期刈割后鍘碎或青貯加工利用。

3.4 重要野生草種質資源

3.4.1 刈割型牧草種質資源 該類牧草主要為禾本科的高、中禾草植物，主要有玉蜀黍屬的玉蜀黍，甘蔗屬的斑茅、甜根子草，芒屬的五節芒、芒，球穗草屬的球穗草，淡竹葉屬的淡竹葉，細柄草屬的細柄草、硬稈子草，黍屬的細柄黍、黍、狼尾草屬的象草、蔗茅屬的蔗茅、高粱屬的光高粱、蘆葦屬的蘆葦、莠竹屬的剛莠竹、薏苡屬的薏苡、類蘆屬的類蘆等。植株高大，一般在1～1.5m。葉量豐富，質地粗硬。通過對其粗蛋白、粗纖維、粗脂肪、無氮浸出物等指標的主成分分析得出，在5個主成分中，前2個主成分（A、B）的累積貢獻率達到78.9%，這2個主成分幾乎完全能夠代表原始性狀指標所代表的大部分信息。對第一主成分作用大的性狀主要包括粗蛋白（0.780），粗灰分（0.853），無氮浸出物（-0.825）和粗脂肪（0.545）；對第二主成分作用大的性狀主要包括粗纖維（-0.972），粗脂肪（0.502）和無氮浸出物（0.558）。這些主要反映了刈割型牧草營養品質的指標特征中，粗蛋白、粗纖維、粗脂肪是較為重要的指標。刈割型牧草蛋白含量整體較低，平均6.86%，粗纖維含量較高，27.45%～50.68%，粗脂肪含量平均2.13%，適于株高1m以下幼嫩期刈割利用（表8，表9）。

表8 部分刈割型牧草種質資源的營養成份含量Table 8 Nutrients content of some forage germplasm with cutting application

表9 刈割型牧草種質資源5項營養成分的主成分分析Table 9 The principal component analysis of 5nutrients of forage germplasm used as cutting

3.4.2 放牧型牧草種質資源 該類牧草主要是禾本科的矮禾草、中禾草；低矮的豆科草類及莎草科草類。株高一般在50cm以下，常見的有狗牙根、地毯草、鼠尾粟、白茅、皺葉狗尾草、馬唐、矛葉藎草、野古草等（表10）。通過對其粗蛋白、粗纖維、粗脂肪、無氮浸出物等指標的主成分分析得出，在5個主成分中，第一個主成分（A）的累積貢獻率達到81.79%，此成分幾乎完全能夠代表原始性狀指標所代表的大部分信息。對第一主成分作用大的性狀主要包括無氮浸出物（0.958），粗纖維（0.901），粗蛋白（0.860），粗灰分（0.959）和粗脂肪（0.837）。這些主要反映了放牧型牧草與營養品質相關的指標特征，無氮浸出物、粗纖維、粗蛋白、粗脂肪是較為重要的指標。放牧型牧草蛋白含量平均8.6%，粗纖維含量平均33.1%，無氮浸出物平均為45.27%，耐踐踏，適口性較好。（表11）。

表10 部分放牧型牧草種質資源的營養成份含量Table 10 Nutrients content of some forage germplasm with grazing application

表11 放牧型牧草種質資源5項營養成分的主成分分析Table 11 The principal component analyses of 5nutrients of forage germplasm used as grazing

4 討論及結論

通過對西雙版納州野生牧草種質資源的植物組成、生活型、生境等的調查分析，得出該區野生牧草種質資源豐富多樣，具有較高的開發利用潛力。針對不同生活型野生種質資源的特點，提出以下幾點對策。

（1）建立重要野生牧草保護區［13］。野生牧草種質資源是自然生態系統的主體［1］，是新品種選育和品種改良的重要物質基礎，也是牲畜賴以生存的物質基礎［2］。對長有重要野生牧草的草地應采取圈定和定期禁牧保護的措施，防止牲畜踐踏和過度啃食，給予牧草充分的生長周期，是有效遏止重要牧草資源生態環境惡化的重要途徑。

（2）針對矮禾草組適口性好，耐牧性強的特點，野生豆科牧草中的灌木和滕木蔓生型為主的特點，以及當地莎草科植物主要以矮小莎草為主的特征，此3類牧草種質最適合放牧利用。根據草地生產力和承載力，采取分區輪牧的制度［14］，并結合種質特性和草地特征，選擇最佳的畜種，如坡度較陡的山坡，長有豆科灌木類植物的地方，宜放牧山羊。

（3）中禾草組，鑒于植株高度30～100cm，葉片繁茂，營養期牧草營養豐富的特點，應以刈割利用為主，輔以季節放牧。結合植物本身的生長速度，采取合理的刈割頻度和留茬高度，分枝—開花期為主要利用時期。

（4）高禾草株叢高大，一般均在1m以上，具有多葉高產的特點。不僅適合刈割利用，還適合作為能源植物利用。調查到的象草、芒、五節芒是用于能源生產最有前景的植物［15］。且西雙版納州光熱資源豐富，十分有利于能源植物的生長發育［16-17］。此外，高禾草開發成草產品的潛力也較大，如大黍、象草等開發成青貯飼料亦有一些報道［18-22］。

（5）對一些飼用價值較高但出現頻率較低，且利用潛力大的種質宜采取異地遷移保護的措施［23］，保障遺傳資源多樣性的及時保存。此外，粗蛋白含量較高的野生牧草種質資源，如禾本科的粽葉蘆、皺葉狗尾草、馬唐粗蛋白含量達到15%，豆科田皂角、鏈莢豆的粗蛋白含量較高［4］，這些野生種質資源開發成蛋白飼料的潛力很大，為蛋白飼料產業化提供了很好的物質基礎。

綜上所述，西雙版納傣族自治州的野生牧草種質資源豐富多樣，為深入研究和合理開發利用云南野生牧草種質資源提供了物質基礎，為野生牧草種質的馴化與育種提供了原始材料。今后應根據野生種質資源本身特點、利用前景和生境特點，來選擇不同的保護和利用措施，這對保障草地植物的生態多樣性和生態系統的穩定性具有重要的意義。既能高效利用這些寶貴的野生牧草種質資源，又能為優良牧草品種的選育提供豐富的物質基礎。