水稻耐鹽育種研究進展

孫明法，嚴國紅，王愛民，朱國永，唐紅生，何沖霄，任仲玲，劉 凱，張桂云，施 偉，趙紹路，孫一標，朱靜雯，宛柏杰，姚立生

（江蘇沿海地區農業科學研究所，江蘇鹽城224002）

綜述報告

水稻耐鹽育種研究進展

孫明法，嚴國紅，王愛民，朱國永，唐紅生，何沖霄，任仲玲，劉 凱，張桂云，施 偉，趙紹路，孫一標，朱靜雯，宛柏杰，姚立生

（江蘇沿海地區農業科學研究所，江蘇鹽城224002）

培育耐鹽水稻品種是鹽堿地的糧食作物增產和對鹽堿地改良的重要途徑之一。水稻對鹽脅迫中度敏感，其耐（敏）鹽性狀是受多基因控制的數量性狀，易受環境條件等因素影響。到2015年，利用AFLP、RFLP、SSR等分子標記手段在水稻12條染色體上定位的耐鹽QTL已有250多個，其中以第1、2、6和7染色體上居多，但克隆的水稻耐鹽基因相對較少。水稻耐鹽品種的選育現仍以常規育種為主，即主要通過篩選耐鹽種質及耐鹽鑒定，再利用雜交和回交等方法將耐鹽基因導入到優良水稻品種中，從而選育出綜合性狀優良的耐鹽品種。本文闡述了國內外水稻種質耐鹽性鑒定技術和指標、耐鹽種質篩選、耐鹽品種選育以及耐鹽性的遺傳及分子機理等研究進展，并對今后水稻耐鹽育種研究工作提出了展望與建議。

水稻；種質；耐鹽；育種

孫明法,嚴國紅,王愛民,朱國永,唐紅生,何沖霄,任仲玲,劉凱,張桂云,施偉,趙紹路,孫一標,朱靜雯,宛柏杰,姚立生.水稻耐鹽育種研究進展[J/OL].大麥與谷類科學,2017,34(4):1-9[2017-08-15].http://kns.cnki.net/kcms/detail/32.1769.s.20170815.1059.001.html.

糧食是人類生存與發展的最基本的物質條件。當前，世界人口迅速膨脹，耕地逐年減少，質量不斷下降，自然災害頻發，糧食增長日趨緩慢。據聯合國人口基金會“世界人口日”報告，2017年世界人口約75億，據預測到2050年將達95億，到2080年世界人口將達頂峰，達到106億，此后將逐漸下降，本世紀末降至 103.5億。而據聯合國教科文組織(UNESCO)和糧農組織(FAO)不完全統計，全世界耕地面積為18.29億hm2，人均耕地0.26 hm2。2017年1月《中共中央、國務院關于加強耕地保護和改進占補平衡的意見》指出，到2020年全國耕地保有量要不少于1.24億hm2，人均耕地大約874 m2，不到世界人均耕地面積的一半。此外，聯合國糧農組織《2017年全球糧食危機》指出，近年來面臨嚴重糧食危機的人口已達1.08億，涉及30余個國家。

土壤鹽堿化使得耕地面積縮減，也是導致糧食危機的原因之一。鹽堿地在世界分布很廣，遍及6大洲30多個國家。據UNESCO與FAO不完全統計，全球鹽堿化土地總面積約9.5億hm2，約占世界陸地總面積的10%，且正以每年100萬～150萬hm2的速度增長；我國鹽堿（漬）地面積大約9 913萬hm2，是世界鹽堿地大國之一，其中嚴重鹽漬化土壤大約3 666.7萬hm2，主要分布在包括西北、東北、華北和濱海地區在內的17個省份[1]。我國沿海灘涂資源總面積217萬多hm2，其中江蘇沿海灘涂總面積就達68.7萬hm2，占全國1/4以上，且每年仍以1 334多hm2的速度淤漲，是我國東部地區最具潛力、最有價值的土地后備資源，其中絕大部分仍未脫鹽甚至還不斷遭受鹽漬危害[2]。

水稻是世界上種植面積最大的糧食作物之一。水稻為中度鹽敏感作物，通過大水壓鹽種稻是古今中外傳承已久的鹽堿地利用方法，且培育耐鹽水稻品種是鹽堿地糧食作物增產和對鹽堿地改良的重要途徑之一[3-5]。多年來，國內外學者從不同側面對水稻耐鹽機制、耐鹽性的遺傳及耐鹽品種選育等方面的研究均取得了很大成就。

水稻耐鹽育種研究已成為水稻遺傳育種研究的重要方向之一。本文就國內外開展的水稻種質耐鹽性鑒定方法和技術、耐鹽種質篩選與耐鹽品種選育、耐鹽性的遺傳及分子機理以及耐鹽水稻研究的展望等進行綜述，為進一步開展耐鹽水稻的育種研究提供參考。

1 水稻種質耐鹽性鑒定技術和指標

自20世紀70年代開始，水稻耐鹽性研究就受到廣泛重視[6-7]。水稻生長的不同發育階段其耐鹽性存在明顯的差異，芽期較為耐鹽，幼苗期較為敏感，分蘗期耐鹽性又增強，到開花授粉期又變得敏感，成熟期耐鹽性又增強[8]。對水稻種質耐鹽性鑒定技術與指標的研究也取得了一定的進展，歸納起來，大致分為生物耐鹽能力和農業耐鹽能力鑒定評價法[9-10]。

1.1 生物耐鹽能力鑒定評價法

水稻種質生物耐鹽能力的鑒定評價是以鹽逆境對種質所造成的直接傷害為依據，來評價水稻品種的耐鹽性，主要包括鹽脅迫下發芽指標法、形態傷害評價法、鹽害度和相對耐鹽力評價法、生長量比較法等幾種方法。

1.1.1 發芽指標法。發芽指標法是在植物逆境生理試驗中被廣泛采用的一種有效的鑒定評價方法[11-12]。該方法在鹽脅迫及淡水對照條件下，采用相對鹽害率{相對鹽害率(%)＝[(對照發芽率－處理發芽率)／對照發芽率]×100}大小，以20%的級差分為5個級別評價水稻種質的耐鹽性，該方法適合大量材料的耐鹽性初級篩選[13-14]。

1.1.2 形態傷害評價法。在水稻生長的不同階段進行鹽脅迫處理，以目測法觀察和記載植株、葉片和分蘗的鹽害癥狀[15]。用于形態傷害調查與評價的方法有3種。

第1種是國際水稻研究所(IRRI)于1979年提出的水稻耐鹽鑒定標準，該方法是通過觀察鹽脅迫下水稻分蘗、葉尖和葉片癥狀及整個植株死亡程度，并計算葉片死亡的百分比來度量水稻種質的鹽害程度，把水稻耐鹽性分為1、2、3、5、7、9級共6個級別。不過，這6個分級標準之間的邊界很難準確區分，受人為定性的影響較大；另外，還因不同材料死葉和植株枯死速度存在時間上的差異，難以準確判斷種質的耐鹽性[15-16]。

第2種是我國于1982年在“全國水稻耐鹽鑒定協作方案”中制定的“單莖(株)分級法”水稻耐鹽鑒定標準。該法基本上也屬于目測法，人為誤差較大，單莖(株)葉數相同而分蘗不同的材料不能準確評價；不同材料之間可能具有不同的生育期、葉片數或發育進程，可比性差，難以準確鑒定[17]。

第3種是遼寧省鹽堿地利用研究所提出的鹽害度法和相對耐鹽力法鑒定標準，即通過評價相同品種不同鹽脅迫處理之間或鹽脅迫處理與淡水對照相比的受害程度，以及不同品種在相同鹽脅迫處理中的不同耐鹽力，來評價水稻品種的耐鹽性。該方法克服了一些人為定性的缺點，可準確反映品種內鹽害程度和品種之間的耐鹽性差異[9-10]。

1.1.3 生理與生長量比較法。作物生物產量是其在生長過程中所生產和積累的各種有機質的總量，是整個植株地上和地下2個部分干物質的總量，最終決定作物經濟產量的高低。水稻營養生長期間進行鹽脅迫處理，植株高度、莖蘗數和葉片數、干物質量等地上部分以及根的數量、長度、干物質量等地下部分的形態與生理指標，都會產生對鹽脅迫的響應，但反映水稻鹽脅迫程度的分級標準尚不統一。程廣有等研究認為，分蘗數和單莖葉數可作為耐堿性的鑒定標準[18]。梁正偉等研究指出，鹽脅迫條件下水稻單株分蘗力(莖蘗數)和抽穗期具明顯基因型差異，可作為其耐鹽/堿強弱的鑒定指標[19]。郭望模等認為，水稻幼苗在鹽脅迫條件下的株高、葉片特征、鮮質量、干質量、根長與葉齡等形態指標能較準確反映其耐鹽能力，可作為水稻耐鹽性的鑒定評價指標[20]。張錦偉等采用鹽脅迫條件下芽長、根長、鮮質量與干質量的敏感指數作為水稻耐鹽性的鑒定評價指標[21]。張國新等發現水稻發芽率、芽長、根長、根數均隨鹽濃度升高而呈下降趨勢[22]。Hussain等將苗期鮮質量、組織中Na+含量和Na+/K+比作為水稻耐鹽性篩選的指標[23]。信彩云等研究認為，幼苗鮮質量、葉綠素b含量、超氧化物歧化酶活性、丙二醛含量和株高這5項指標對水稻苗期的耐鹽性有顯著影響，可作為水稻苗期的耐鹽鑒定指標[24]。阮松林等[25]、郭士偉等[26]等學者采用耐鹽指數或鹽害指數作為耐鹽鑒定指標。中國水稻研究所提出并建立了水稻田間全生育期耐鹽性鑒定的技術，其耐鹽評價主要在苗期和齊穗期進行，耐鹽性的綜合評價以植株成活率、小穗退化程度、有效穗數、結實率等為重要指標[27]。江蘇沿海地區農科所姚立生等也提出了全生育期的“水稻品種耐鹽性評價方法”，采用同一鹽濃度和不同鹽濃度處理，于水稻的萌芽成苗期、分蘗期、孕穗期3個鹽敏感期，分別在實驗室、人工模擬鹽池及鹽土實地，采用“全生物量測定法”，以耐鹽指數法（水稻品種在有鹽與無鹽環境下全生物量比值）對水稻品種進行耐鹽性全面評價[28]。

1.2 農業耐鹽能力鑒定評價法

水稻品種(種質)農業耐鹽能力的大小反映了其對鹽脅迫條件的敏感或遲鈍程度，決定了在鹽脅迫條件下其經濟產量的高低[10]。目前，水稻農業耐鹽能力也還沒有具體的分級標準。顧興友等于鹽脅迫條件下，在成熟期以分蘗株為單位，采用有效穗數、主穗長、主穗穎花數、穗質量、結實率、粒質量和產量等指標的變化來進行評價[13,29]。嚴小龍等通過在水稻成熟期調查主莖穗的結實率、每穗實粒數和千粒質量等指標來評價其耐鹽性[30]。王秋菊等以死葉率、耐鹽堿指數及產量進行綜合評價供試材料的耐鹽堿性[31]。張所兵等在用0.3%NaCl對500份水稻種質進行苗期篩選的基礎上，再以0.3%和0.5%NaCl進行全生育期耐鹽性篩選，0.3%NaCl條件下篩選到7個品種的11個全生育期耐鹽存活單株，0.5%NaCl條件下篩選到1個品種的1個全生育期耐鹽存活單株；在存活單株中，有4個單株產量超過18 g，最高的達21.8 g[32]。潘世駒綜合幼苗前期耐鹽堿篩選、苗期混合鹽堿脅迫篩選和農業耐鹽堿力篩選方法，發現耐鹽堿材料生物產量、根系總吸附面積、活躍吸收面積、根體積、根長和根干質量、凈光合速率、氣孔導度、細胞間CO2濃度和蒸騰速率相對抑制率均低于敏感材料[33]。

2 水稻耐鹽種質篩選

優良的耐鹽核心種質是選育耐鹽水稻新品種的基因資源。國內外科研單位和水稻育種工作者先后篩選了一批耐鹽性較好的水稻種質，為水稻耐鹽性品種選育提供了良好的種質資源。

20世紀30年代以來，國外就開始耐鹽水稻種質篩選研究工作。1970年以來，國際水稻研究所(IRRI)從9 000份水稻品種和家系中，鑒定出10份耐鹽水稻品種，包括Pokkali、Getu Annapuma、Nona Bokra、Irs8085、PSBRc50、XianchoV(爪哇稻)等[34]。中國于1976年開展水稻的耐鹽性研究工作，雖略遲于國外，但進展較快。1985年，江蘇省農科院趙守仁等與國際水稻所合作，在國際水稻所提供的500多份耐鹽水稻材料中篩選出水稻耐鹽品種80-85；此后，江蘇省農科院又先后鑒定篩選出一批有應用價值的耐鹽水稻種質材料114份，如筑紫晴、紅芒香粳糯、白谷子、竹系26、烏咀子和鹽豐47等。中國農科院從2 808份外引水稻，篩選出103個耐鹽品種(秈稻27份、粳稻76份，有的耐鹽性高于Pokkali)，其中81-210、農林72、美國稻這3個品種可在江蘇濱海地區大面積種植[34]。張啟星篩選出的水稻耐鹽種質有蘭勝、中作180、中作284、中系7720-1、中作19、D10選744B、藤系138、藤系135、早錦An153、松粳1號、東農78-24、臺南6號、IRS80-85、75-106、B83-43、IR9582-19-2、IRm6、204、424、321、322等[35]。胡時開等系統介紹了我國現有的耐鹽水稻種質有：長白7號、遼鹽2號、高粱稻、老黃稻、大芒稻、咸占、深水蓮、晚慢種、細谷、迎陽1號、大洋谷、黃粳糯、大紅谷、龍江紅、沒芒鬼、紅殼糯、二早白谷、紅芒香粳糯、毛稻、麻線谷、韭菜青、矮腳老來青、太湖早、竹廣29、竹廣23、毫安謝、南粳570、鎮秈139、蘇糯1號、竹系26、80-85、淳安冷水白、小粳稻、百日早、臨沂塘稻、京糯8號[34]。吳榮生等從太湖流域粳稻地方品種中，發現了韭菜青、老黃稻、黃粳糯和紅芒香粳糯等耐鹽種質[36]。蔣荷等從中國農科院提供的2 057份國內外稻種資源中，鑒定篩選出1～5級耐鹽品種204份(秈稻67份、粳稻137份，與中國農科院篩選的耐鹽種質有相同和重復)，如香粳糯、龍睛34、金虹糯、鴨血糯、武8301、蘇秈1號、矮稈蘇御糯、鎮秈139、迎陽l號、86-8、連8412、武香86-18、蘇御糯、廣陵香糯、早香糯、黑殼香梗等[37]。陳志德等在2000—2002年江蘇省新育成的水稻種質(粳稻74份、秈稻34份)中篩選出“鹽秈156”和“64608”2份耐鹽性強的秈稻種質資源[38]。王建飛等研究發現：韭菜青、農林72、80-85、洞庭晚秈和丁旭稻為強耐鹽品種；Pokkali、IR26、小白芒、勐旺谷、明恢63為耐鹽或中度耐鹽品種[39]。郭望模等研究發現：咸占、蘭勝、窄葉青8號、80-85、紅芒香粳糯、芒尖、一品稻、蟾津稻、開拓稻、竹廣29、東津稻等為耐鹽種質[17]。張國新等發現“墾稻95-4”芽期耐鹽能力高，為強耐鹽品種[22]。方先文等用0.8%NaCl溶液和國際水稻所水稻耐鹽性9級評價方法篩選獲得苗期極端耐鹽品種6份[40]。楊福等研究篩選了延317、九02GA2、長52-8、吉2003G19、吉農大30、吉生202等耐鹽種質，而且具有國優米質[41]。吳其褒等對從俄羅斯引進的104份水稻種質資源，利用國際水稻所水稻耐鹽性9級分級方法進行苗期耐鹽性評價,從中篩選出VNIIR8207和Fontan 2份1級耐鹽材料，14份3級耐鹽材料[42]。胡婷婷等報道相關單位篩選了耐鹽性較好的延317、吉農大30、墾稻2012、抗鹽100、特三矮、窄葉青8號、東津稻、鹽豐47等品種[4]。呂學蓮等鑒定出長白10號、D-10、節10、D-13、天井4號、D-14、D-11、D-2、D10和D-8屬于苗期耐鹽性較強的材料[43]。賈寶艷等對51份水稻材料進行耐鹽鑒定和篩選，發現沈稻4號、遼選180、珍優1號、珍優2號、遼鹽166、奧羽316、遼鹽188、沈農9209、四豐43等具有較高的耐鹽性[44]。孫焱以黑龍江寒地粳稻65份水稻種質連續2年進行耐鹽性鑒定，明確吉粳88、長白10、長白17、空育131、龍稻5、吉粳106等15個品種為耐鹽品種[45]。2014年，廣東湛江陳日勝發現一種可以在沿海灘涂鹽堿地上生長的半野生稻品種海稻86，該品種在廣東湛江平均單產為75～150 kg/667 m2，是一個較好的耐鹽種質，但海稻86感光性較強。周毅等研究發現秈型恢復系輻恢838具有較強的耐鹽性[46]。劉洪偉以黑龍江、太湖、越南462個水稻品種為試驗材料，篩選出6個耐鹽水稻品種，分別是龍粳20、早野稻、越5、皖懇糯、龍粳18、越16。

3 水稻耐鹽品種選育

3.1 常規育種

水稻耐鹽新品種選育是水稻育種的一個重要研究方向。目前，水稻耐鹽育種仍然以常規育種為主，主要是以篩選鑒定的耐鹽種質為親本，利用傳統的人工雜交，或輔之以回(復)交等方法將耐鹽基因導入到優良水稻品種中，再通過多年多代的鹽脅迫篩選鑒定，選育綜合性狀優良的耐鹽品種，并在生產上大面積推廣應用。

1939年，斯里蘭卡育成世界第一個強耐(抗)鹽水稻品種Pokkali，1945年獲得推廣。1943年，印度相繼育成并推廣耐鹽水稻品種 Kala Rata l-24、Nona Bokra、Bhura Rata 4-10、M114(80-85)。孟加拉育成了耐鹽水稻品種BRI、BR203-26-2、Sail等。1970年以來，國際水稻研究所相繼育成了 IR46、IR4422-28-5、IR4630-22-2-5-1-3、CSR23等耐鹽水稻品種，其中CSR23已在菲律賓地區開展了多年的田間試驗，2004年被印度官方引種，該品種可在pH值2～10、鹽度(電導率)8 dS/m的條件下生長，產量可達300 kg/m2[47]。泰國育成了耐鹽水稻品種FL530，美國育成了耐鹽水稻品種美國稻，日本育成了耐鹽水稻品種萬太郎米、關東51、濱稔、筑紫晴、蘭勝[34]。韓國育成了Dongjinbyeo(東津稻)、Ganchukbyeo(開拓稻)、Gyehwabyeo(界火稻)、Ilpumbyeo(一品稻)、Seomjimbyeo(蟾津稻)、Nonganbyeo(農安稻)[17]。俄羅斯育成了VNIIR8207、Fontan等16份耐鹽水稻品種[42]。

我國東部地區省份的臨近沿海的相關農業科研單位利用獨特的地理位置以及土壤含鹽量相對較高的優勢，采用常規育種手段，在鹽脅迫條件下進行耐鹽種質篩選和品種選育，成效顯著。遼寧省鹽堿地利用研究所從20世紀70年代開展濱海中、重度鹽堿地耐鹽水稻育種研究，獲得遼鹽系列如遼鹽2號、遼鹽241、遼鹽16、遼鹽3號、遼鹽28、遼鹽282、遼鹽糯等耐鹽水稻品系[48]；1984年該所育成高耐鹽秈型水稻品系鹽81-210，1989—2009年分別育成了抗鹽100號、鹽粳29、鹽豐47、鹽粳456、鹽粳218，2011年以來又先后育成了富友33、鹽粳228、橋科951、鹽粳50、鹽粳237、橋科951、鹽粳933、鹽粳22、鹽粳927、鹽粳939、鹽兩優2818等耐鹽常規(雜交)粳稻品種(組合)，其中鹽豐47、橋科951先后通過國家品種審定。江蘇沿海地區農業科學研究所亦從20世紀70年代從事耐鹽水稻育種研究，于1987年育成并通過江蘇品種審定的耐鹽中秈稻鹽城156，此后又相繼育成鹽稻10號、鹽稻12號等耐鹽中粳稻品種。江蘇沿江地區農業科學研究所育成了通粳981。江蘇省連云港市農科院育成了連粳2號等耐鹽水稻品種。

此外，由我國相關育種單位及育種家利用已有的耐鹽種質或通過常規育種的方法，獲得的耐受一定濃度鹽分的水稻品種還有東農363、長白6號、長白7號、長白9號、長白10號、長白13號、窄葉青8號、特三矮2號、綏粳5號、津粳雜2號、吉粳84號、津稻1229、津糯6號、津源101等[35,49-50]。

3.2 生物技術與常規育種相結合

隨著組織培養和轉基因等現代生物技術的進步，國內外育種家逐漸將這些先進技術應用到耐鹽水稻育種中，并取得了顯著的成效。

國外，Bimpong等采用分子標記輔助選擇法，選育出16個含耐鹽基因Saltol的水稻新品系，并在西非地區進行著大面積的田間試驗[51]。Punyawaew等采用分子標記輔助回交法，將水稻FL530中耐鹽基因Saltol導入KDMl105中，獲得50多個水稻新品系，并已在泰國北部高鹽地區對攜帶Saltol基因的雜交系BC2F7進行耐鹽性試驗[52]。

國內，陳香蘭等利用水稻成熟胚為外植體，通過鹽脅迫條件下組織培養與鹽堿池篩選等方法，選育出7份耐鹽性較強的水稻新品系，其中647-4表現出耐鹽堿、抗病、高產等特點[53]。中國水稻研究所采用基因槍法和農桿菌法將CMO、BADH、mtld、gutD和SAMDC基因導入水稻并獲得轉基因植株及其后代，得到同時轉以上5個基因的高度耐鹽品系，并獲得米質好、農藝性狀優、產量較對照提高10%以上、能耐1.0%NaCl的株系5個[54]。李自超等將源于大腸桿菌mtlD(1-磷酸甘露醇脫氫酶)的基因導入旱稻，在含1%NaCl的MS培養基上，轉基因植株生長速率明顯大于對照；在含0.75%NaCl的盆中，轉基因植株能夠正常生長[55]。吉林省農業科學院利用花藥培養法將BADH基因轉入水稻后，增加了甜菜堿的合成，提高了水稻的耐鹽性，獲得一批耐鹽性強的轉基因水稻材料[56]。顧紅艷等選用津原101(組合為：中作321/遼鹽2號//遼鹽2號)幼穗為外植體，在NaCl脅迫下，通過組織培養獲得耐鹽株系，并經多代鑒定，育成耐鹽抗旱水稻品種津原85，于2005年通過國家品種審定[50]。天津市農業生物技術研究中心研究了TPSP基因和膽堿氧化酶基因(COX)對秈稻耐鹽性的影響，發現TPSP基因能夠提高秈稻的耐鹽能力，篩選出能穩定遺傳的、耐鹽能力比受體品種顯著提高的秈稻和粳稻株系R80、W0603和W0604，粳稻耐鹽能力超過0.3%NaCl水平[57]。海南大學分離了AtBOS基因，通過該基因的CDs構建了P35s啟動子驅動的植物超量表達載體，并通過農桿菌介導轉化水稻品種明恢63，獲得8個轉基因株系，經耐鹽性驗證，獲得了穩定遺傳的轉基因耐鹽水稻品系[58]。杭州市農科院等單位利用雙向電泳技術篩選到水稻鹽脅迫差異表達蛋白并進行質譜分析和數據庫比對，建立了基于蛋白質組學技術的高效耐鹽基因篩選技術，鑒定出OsCYP2、OsCSP1等6個具有耐鹽功能的基因，通過轉基因技術結合生理生化分析，發現轉OsCYP2基因植株在鹽脅迫下SOD、CAT、APX等活性增強，活性氧積累降低，膜脂過氧化水平下降；再利用全生育期海水(鹽度0.5%～1.6%)灌溉方式篩選出11個耐鹽的轉OsCYP2基因水稻株系，在鹽堿地 (pH值8.9～9.2)條件下篩選出12個耐鹽堿的轉基因株系[59]。海南大學林棲鳳團隊將耐鹽蘆葦DNA通過花粉管通道法導入9311、鹽恢559，篩選出結實率達80%以上的材料3份（海湘016、海湘030、海湘121），在全生育期0.5%左右NaCl脅迫下，部分材料仍可獲得一定產量[60]。

4 水稻耐鹽性的遺傳及分子機理

4.1 耐鹽QTL定位

水稻耐鹽性屬于數量性狀，在已報道的水稻種質資源耐鹽性遺傳分析中，除在突變體或轉基因植株中發現有單個主基因控制的耐鹽性以外，大多數水稻耐鹽性受多基因控制[4,61-62]。至2015年，科學家利用耐鹽性差異親本構建了RIL和DH等遺傳群體，并采用AFLP、RFLP等分子標記手段，從水稻12條染色體上檢測到與幼苗存活天數、鹽害級別、Na+/K+、結實率、株高、抽穗期、有效分蘗數、主穗穎花數、千粒質量等性狀關聯的250多個耐鹽性相關的QTL，其中以第6、2號染色體上檢測到的耐鹽性QTL最多，其次是第1、7染色體，第10、11染色體上最少；檢測發現，與苗期耐鹽相關的QTL居多，其中有一部分為主效QTL，對表型變異的貢獻率最大可達到48.5%；研究表明水稻苗期和成熟期耐鹽性存在共同的遺傳基礎[4,34]。

Tian等以水稻Teqing(特青)與野生稻的87個雜交系為材料，分離鑒定水稻苗期耐鹽性相關的數量性狀位點，檢測到15個與耐鹽值(STS)、相對根部干質量(RRW)、相對莖干質量(RSW)和相對總干質量(RTW)等性狀相關的QTLs位點；其中從野生水稻分離到的13個QTLs的等位基因能顯著提高雜交水稻的耐鹽性；分別位于第6、7、9和10染色體的4個QTLs影響RRW、RSW和RTW這3個性狀，其中qRRW 10、qRSW 10、qRTW 10臨近RM27標記[63]。Wang等以耐鹽品種韭菜青和不耐鹽品種IR26雜交后的自交系為材料，分析4種耐鹽指數株高(SH)、莖干質量(DSW)、干根質量(DRW)以及根部鈉鉀比的遺傳機理，檢測到11個主效QTLs(M-QTLs)和11個上位QTLs(E-QTLs)，其中有6個M-QTLs和2個E-QTLs與SH相關，3個M-QTLs和5個E-QTLs與DSW相關，2個M-QTLs和1個E-QTLs與DRW相關，3個E-QTLs與鈉鉀比相關[64]。Ronald等從不同地區收集到的49份耐鹽程度不同的水稻品種中檢測到OsHKT2;1基因的自然變異，并在一個高度耐鹽的品種Nona Bokra中檢測到一個不含No-OsHKT2;2/1片段的HKT新亞型，這可能與6號染色體的缺失相關，從而形成了嵌合基因型；No-OsHKT2;2/1是水稻根部重要基因，其表達水平與高濃度的Na+濃度顯著相關；在鹽脅迫環境下，No-OsHKT2;2/1可能通過促進根部吸收K+而提高水稻的耐鹽性[65]。Cheng等以中等耐鹽水稻品種Xiushui09與耐旱但不耐鹽的水稻品種IR2061 520 6-9雜交獲得2個雜交系，以這2個雜交系為素材監測與耐鹽性相關的QTLs，結果檢測到47個QTLs，其中26個為主效基因，21個為上位基因；主效基因對葉片鹽中毒癥狀和秧苗存活天數的貢獻率為78.6%[66]。Mardani等以耐鹽品種Gharib和不耐鹽品種indica雜交后代群體為材料，檢測到17個與水稻萌芽期耐鹽性狀相關的QTLs[67]。劉洪偉以462個水稻品種為試驗材料，共檢測出14個和耐鹽堿能力相關聯的QTL位點，檢測出32個SSR優異等位變異，其中耐鹽指數效應值最大的是第7和第9染色體上的RM1306、RM3600位點，耐堿指數效應值最大的是第8染色體上的RM6863位點[68]。王娜以日本晴(鹽敏感)×法國稻(耐鹽)的F2群體為試驗材料，通過對F2群體的177個單株進行SSR標記分析，共檢測到與水稻苗期耐鹽性狀相關的QTL63個，對表型變異的貢獻率分布范圍為9%～19%，主要分布在除第3、10染色體外的10條染色體上[69]。

4.2 耐鹽基因克隆

利用分子標記連鎖分析及作圖技術，在水稻耐鹽QTL的發掘與定位的基礎上，水稻耐鹽基因的克隆也取到了較快的進展，表1是研究報道并克隆的部分水稻耐鹽基因。

表1 文獻報道已克隆的部分水稻耐鹽基因

Lin等克隆了鹽脅迫下控制水稻地上部K+含量的數量性狀基因SKC1，SKC1能將地上部過量的Na+轉運回流到根部，從而減輕Na+毒害，增強水稻耐鹽性[70-71]。Huang等在經EMS誘變的中花11號突變體庫中，篩選到1株耐鹽突變體，通過圖位克隆方法，克隆了DST(drought and salt tolerance)基因，該基因編碼一個含一個C2H2類型鋅指結構域的蛋白（鋅指轉錄因子）[72]。Hu等從早稻IRA109的cDNA文庫中分離了2個耐鹽基因SNAC1和SNAC2，這2個基因都編碼具有反式激活活性的NAC轉錄因子，可受高鹽環境誘導表達[73]。Chen等通過反向遺傳學的方法克隆了一個耐鹽基因OsNAP，其屬于NAC家族成員，具有轉錄激活活性，受高鹽環境誘導表達[74]。吳婷在水稻逆境 cDNA文庫中篩選出一個類似 Bax Inhibitor-I基因OsBI-1，通過半定量RT-PCR分析表明，OsBI-1在水稻不同生理時期不同組織中都有表達；體外表達結果表明該基因的超表達植株受高鹽脅迫誘導[75]。Hiroki Takagi等從EMS誘發Hitomebore (當地水稻名)產生的水稻突變體庫中，篩選鑒定到一株能在1.5%NaCl中生存的突變體，并命名為hst1，2015年順利克隆得到該基因[76]。杭州市農科院、中國水稻研究所、吉林農業大學等單位利用雙向電泳技術篩選到水稻鹽脅迫差異表達蛋白并進行質譜分析和數據庫比對，建立了基于蛋白質組學技術的高效耐鹽基因篩選技術，鑒定出OsCYP2、OsCSP1等6個具有耐鹽功能的基因[59]，并應用到耐鹽水稻種質創制中。Lei等研究發現所克隆的水稻中HAL3的同源基因OsHAL3編碼一個黃素單核苷酸結合蛋白，是新的光敏感蛋白、耐鹽蛋白，作為轉錄激活因子發揮功能過量表達OsHAL3的轉基因水稻幼苗株高變高，耐鹽性增強[77]。

篩選鹽脅迫相關基因的絕佳方法是建立鹽脅迫下水稻的cDNA文庫。Qian等通過構建水稻cDNA文庫與差異篩選，得到3個鹽脅迫應答克隆：Ts1、Ts2、Ts3，且分別定位于第1、3、7號染色體上[78]。李子銀等利用RT-PCR技術從水稻中克隆了2個受鹽脅迫誘導和1個受鹽脅迫抑制的cDNA片段，分別代表了S-腺苷蛋氨酸脫羧酶(SAMDC)基因、水稻翻譯延伸因子1A蛋白(eEF1A)基因家族中的新成員(稱為REF1A)以及一個功能未知的新基因(命名為SRG1)；并利用ZYQ8/JX17組合構建的DH群體和RFLP圖譜將REF1A、SAMDC1和SRG1基因分別定位在水稻第3、第4和第6染色體上[79]。

5 展望與建議

5.1 加快水稻耐鹽性評價體系的建立與鑒定技術標準的制定

水稻耐鹽性總體受多個數量性狀基因控制，是一種復雜的生理特性，對水稻品種耐鹽性的評價也是一個復雜的系統工程。現有對水稻品種耐鹽性的評價主要以表型性狀作為評價指標，而且大都通過目測進行評價,主觀因素難以避免，缺乏全面性、客觀性、準確性，因而導致耐鹽性鑒定結果與實際應用存在較大差距；尤其是目前應用的水稻種質耐鹽性鑒定技術和鑒定標準都集中在水稻發芽期至苗期，急需形成統一規范的水稻品種(種質)全生育期耐鹽性鑒定技術標準(規程)。

5.2 加強水稻耐鹽機制研究，加速水稻耐鹽QTL定位和相關基因克隆

國內外科學家已經鑒定出較多的與水稻耐鹽相關的QTL，但其中大多數難以直接應用到耐鹽水稻品種選育研究中或者應用效率不太高。應進一步加強水稻耐鹽分子遺傳規律的研究，構建高密度遺傳圖譜、改進作圖群體、完善定位統計方法以及加強新型分子標記的開發應用，以得到更多的水稻耐鹽QTL、定位以及克隆更多的耐鹽基因，并進一步開展多個有效耐鹽基因的聚合研究，創制具有多個耐鹽基因的水稻新品種(系)，為提高我國耐鹽水稻品種選育水平提供有力支持。

5.3 加快分子育種與傳統育種的融合，加速核心種質創制及新品種選育

應從現有的國內外水稻種質資源尤其是豐富的野生稻和地方品種資源中鑒定篩選出具有耐 (抗)鹽水稻種質，加快分子育種與傳統育種的融合，將耐鹽基因轉入各地主推水稻品種或定型的水稻新品系中，再結合鹽脅迫篩選鑒定，創制耐鹽性較高、綜合性狀優良的水稻核心種質，為水稻耐鹽育種提供種質支持[34,49,80]。在此基礎上將定型的耐鹽性較高、綜合性狀優良的水稻核心種質或新品系通過省級以上中間試驗，進一步篩選、選育能夠通過審定并推廣應用的綜合性狀優良的耐鹽水稻新品種(組合)。

致謝

感謝江蘇沿海地區農業科學研究所吳春同志在百忙之中對此稿進行修改與潤色。

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Research Progress on the Breeding of Salt-tolerant Rice Varieties

SUN Ming-fa,YAN Guo-hong,WANG Ai-min,ZHU Guo-yong,TANG Hong-sheng,HE Chong-xiao, REN Zhong-ling,LIU Kai,ZHANG Gui-yun,SHI Wei,ZHAO Shao-lu,SUN Yi-biao,ZHU Jing-wen, WAN Bai-jie,YAO Li-sheng
(Jiangsu CoastalArea Institute ofAgriculturalSciences,Yancheng224002,China)

Breeding and cultivating salt-tolerant rice varieties is one of the most important approaches to increasing grain yield and ameliorating saline-alkali soil.Rice is moderately sensitive to salt stress,whose salt-tolerant trait is controlled by polygenes and is susceptible to environmental conditions.By 2015,more than 250 quantitative trait loci(QTLs)associated with salt tolerance in rice had been located on 12 rice chromosomes by using molecular markers such as AFLP,RFLP,and SSR;and most of these QTLs are located on the chromosomes 1,2,6 and 7.On the other hand,few genes for salt tolerance in rice have been cloned.The breeding of salt-tolerant rice varieties still mainly depends on conventional breeding,that is,screening and assessing salt-tolerant germplasm, which is then incorporated into fine rice varieties by hybridization and backcrossing,thereby creating salt-tolerant rice varieties.This paper illustrates the research progress on the breeding of salt-tolerant rice varieties in the following aspects:the techniques and parameters for assessing the salt tolerance of rice germplasm,the selection of salt-tolerant germplasm,the breeding of salt-tolerant varieties,and the genetic and molecular mechanisms of salt tolerance.Finally,this paper envisions the prospect of the breeding of salt-tolerant rice varieties and put forward some suggestions for future researches in this field.

rice;Rice;Germplasm;Salt tolerance;Breeding

S511.2+1

A

1673-6486-20170368

2017-06-05

國家科技支撐計劃(2015BAD01B01)；江蘇省農業科技自主創新資金[CX(15)1005]；中國科學院戰略性先導科技專項(XDA08030104)；江蘇省農業三新工程SXGC[2016]170。

孫明法(1966—)，男，研究員，研究方向為水稻遺傳育種。E-mail:smf559@163.com。