廣西平果縣巖溶山地不同植物群落的土壤酶活性

歐芷陽, 申文輝, 彭玉華, 龐世龍, 何琴飛, 黃小榮, 梁 艷

(1.廣西林業(yè)科學研究院, 南寧 530002; 2.中南林業(yè)科技大學, 長沙 410004)

廣西平果縣巖溶山地不同植物群落的土壤酶活性

歐芷陽1, 申文輝1, 彭玉華1, 龐世龍1, 何琴飛1, 黃小榮1, 梁 艷2

(1.廣西林業(yè)科學研究院, 南寧 530002; 2.中南林業(yè)科技大學, 長沙 410004)

為探討平果縣巖溶山地典型植物群落的土壤酶活性特征，基于調查取樣與試驗分析，采用相關分析、多重比較以及主成分分析方法，研究了不同植物群落間土壤酶活性的差異，分析了土壤酶活性與土壤化學性質的關系。結果表明：(1) 土壤過氧化氫酶、脲酶及蔗糖酶活性的群落間差異達顯著水平，顯示不同植物群落對土壤酶活性產生一定影響；(2) 土壤pH值與過氧化氫酶、脲酶間呈極顯著正相關(p<0.01)，與堿性磷酸酶間呈顯著負相關(p<0.05)；(3) 4個酶活性與代表土壤肥力的土壤有機質、全氮、全磷、全鉀、堿解氮及速效鉀之間具有較強的相關性，但速效磷與4個土壤酶之間的相關性均未達顯著水平(p>0.05)；(4) 過氧化氫酶、脲酶及堿性磷酸酶能敏感反映土壤質量的變化，可作為本區(qū)域土壤質量評價的指標。

土壤酶; 喀斯特; 植物群落; 土壤養(yǎng)分; 相關性

土壤酶參與土壤中有機物質的轉化過程，對土壤生態(tài)系統(tǒng)的物質循環(huán)、能量轉化產生重要影響。植被通過凋落物的種類、產量及根系分泌物對土壤酶活性產生影響，其土壤酶活性變化與植被物種組成、林齡等因子密切相關。因此，不同植被類型下的土壤酶活性是當前生態(tài)學、土壤學及微生物學的研究熱點，不少學者圍繞不同林齡、林型以及不同演替階段下土壤酶活性展開了相關研究[1-3]，探討了土壤酶活性與植物生長以及土壤肥力的相關性[4-5]。土壤酶活性還可反映植被恢復措施對土壤的改良作用，不同植被恢復模式下的土壤酶活性也是研究者的關注重點[6-7]，這些研究對退化生態(tài)系統(tǒng)的恢復具有重要的指導意義。

廣西巖溶地貌發(fā)育典型，人為干擾下巖溶地區(qū)的喀斯特森林普遍出現(xiàn)了退化，部分地段形成了植被稀疏、基巖大面積裸露的石漠化景觀。石漠化導致土壤肥力下降、生態(tài)環(huán)境惡化，植被恢復是進行水土保持與生態(tài)恢復的必要措施。土壤酶活性對環(huán)境變化響應敏感，其活性變化能客觀反映土壤質量的變化狀況[8-9]，巖溶地區(qū)不同生境、不同植被類型以及植被退化或恢復過程下土壤酶活性變化引起了廣泛關注[10-13]。然而，這些研究多集中于貴州等省區(qū)，對廣西石漠化生態(tài)恢復過程中土壤酶活性的研究報道較少。平果縣是廣西巖溶山地面積分布較多的縣份之一，也是廣西石漠化治理的重點區(qū)域。經(jīng)過多年努力，當?shù)厥玫匠醪蕉糁?、植被得到了一定程度的恢復，但石山植被仍以灌叢、灌木林和疏林地為主，分布著小面積的次生喬木林。盡管研究者對平果巖溶山地的土壤質量、退耕還林的土壤生態(tài)效應以及石漠化復合生態(tài)系統(tǒng)等開展了相關研究[14-16]，但對生態(tài)恢復中土壤酶活性的研究未有涉及，哪些酶是土壤肥力維持與改善的關鍵因子不甚清楚。為此，本文以平果巖溶山地典型植物群落為研究對象，比較不同群落的土壤酶活性，探討土壤酶活性與土壤養(yǎng)分因子的關系，旨在為研究區(qū)域生態(tài)恢復效應評價及土壤質量管理提供科學依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于廣西省平果縣喀斯特山地，地處107°21′—107°51′E，23°12′—23°51′N。全境地勢北高南低，南北低山丘陵，中部為巖溶地貌。屬亞熱帶季風氣候，年平均氣溫21.5℃，年均降雨量1 359 mm，年平均日照時數(shù)1 682 h，年均蒸發(fā)量1 572 mm，平均相對濕度80%以上，降雨集中在6—9月。土壤以棕色和黑色石灰土為主，土層淺薄。石山植被以灌叢、灌木、疏林地占較大比例，次生喬木林面積較小。以黃荊(Vitexnegundo)占優(yōu)勢的灌叢主要分布于村莊或公路邊，次生喬木林喬木層多以蜆木(Excentrodendronhsienmu)占優(yōu)勢，一些村屯后山分布著小面積的儀花林(Lysidicerhodostegia)。人工植被以任豆(Zeniainsignis)和吊絲竹(Dendrocalamusminor)為主。

2 材料與方法

2.1 樣地選擇與土樣采集

鑒于平果石山區(qū)的植被分布現(xiàn)狀，2012年4月—6月上旬，對平果巖溶山地的灌叢、灌木、儀花和蜆木林進行調查。喬木、灌木林的調查樣方面積為20 m ×20 m，灌叢和灌木調查樣方面積為10 m ×10 m。在常規(guī)群落學調查的基礎上，在每個樣方內按S形路線采集土壤樣品10～15個?？紤]到調查區(qū)域土層淺薄，每個樣方僅采集0—15 cm表層土壤，混合成約1 kg待測土樣帶回實驗室進行分析。灌叢采集土壤樣品數(shù)為12個、灌木林9個、儀花林10個、蜆木林12個。同時，利用GPS在樣方中心位置記錄樣地地理坐標等信息。樣地基本概況見表1。

表1 樣地基本概況

2.2 樣品化學分析

土壤化學性質測定：土壤pH值采用酸度計法測定；有機質(SOM)采用重鉻酸鉀氧化—外加熱法測定；全氮(TN)、堿解氮(AN)采用擴散法測定；全磷(TP)采用NaOH熔融—鉬銻抗顯色—紫外分光光度法；速效磷(AP)采用0.5 mol/L NaHCO3提取—鉬銻抗顯色—紫外分光光度法；全鉀(TK)采用NaOH熔融—火焰光度法；速效鉀(AK)采用NH4OAc浸提—火焰光度法測定。分析方法參考《土壤農化分析》[17]。

土壤酶活性測定：脲酶(Urease，URE)活性采用苯酚鈉比色法測定；蔗糖酶(Invertase，INV)采用3,5-二硝基水楊酸比色法測定；過氧化氫酶(Catalase，CAT)采用0.1 mol/L KMnO4滴定法測定；堿性磷酸酶(Alkaline phosphatase，APE)采用磷酸苯二鈉比色法測定[18-19]。

2.3 數(shù)據(jù)分析方法

采用Pearson相關系數(shù)評價土壤養(yǎng)分因子與土壤酶活性之間的相關關系；采用Kruskal-Wallis檢驗比較群落間土壤酶活性的差異，采用Duncan多重比較分析組間差異。運用SPSS 19.0軟件進行Duncan多重比較及相關分析，STATISTICA 8.0進行Kruskal-Wallis檢驗和主成分分析。顯著性水平為α=0.05。

3 結果與分析

3.1 不同植物群落土壤養(yǎng)分含量

表2為4個植物群落土壤化學性質的測定值。經(jīng)測定，土壤pH值變幅為6.7～7.3，灌叢土壤pH值顯著高于其他3個群落，隨群落演替基本呈下降趨勢。土壤有機質的變幅為104.00～177.04 g/kg，全氮的變幅為6.26～9.69 g/kg，堿解氮的含量345.88～643.71 mg/kg，以蜆木林最高、儀花林其次。灌叢土壤全磷含量顯著高于其他3個群落，但群落間土壤速效磷含量差異不顯著(p>0.05)。土壤全鉀和速效鉀含量均以灌叢群落最高，灌木林其次，儀花林最低(表2)。

表2 不同群落類型土壤pH值及養(yǎng)分含量

注：表中同列字母不同代表差異顯著(p<0.05)。

3.2 不同植物群落土壤酶活性差異分析

Kruskal-Wallis檢驗顯示，過氧化氫酶活性在群落間呈極顯著差異(p<0.01)，灌叢群落的過氧化氫酶顯著高于其他3個群落。群落間堿性磷酸酶活性差異不顯著(p=0.1511)，以蜆木群落的土壤堿性磷酸酶活性最高，灌叢最低。土壤脲酶活性在群落間呈極顯著差異(p<0.01)、蔗糖酶活性差異顯著(p<0.05)。灌木群落的土壤脲酶活性顯著低于其他3個群落，其蔗糖酶活性則顯著高于其他群落(圖1)。

注：不同小寫字母表示存在顯著差異(p<0.05)。

圖1不同植物群落土壤酶活性比較

3.3 土壤酶活性與土壤養(yǎng)分的相關分析

表3顯示，除蔗糖酶，土壤pH值與其他3種酶的相關性均達顯著水平。過氧化氫酶與土壤全磷、全鉀及速效鉀之間呈極顯著正相關(p<0.01)；堿性磷酸酶與土壤有機質、全氮及堿解氮間呈極顯著正相關(p<0.01)；脲酶與土壤全氮、全磷及堿解氮間呈極顯著正相關(p<0.01)，與全鉀間為顯著正相關(p<0.05)；蔗糖酶與土壤全磷、堿解氮之間呈顯著負相關(p<0.05)。速效磷與4個土壤酶之間呈不顯著相關(p>0.05)，表明其含量變化受這四種酶活性影響較小。

表3 土壤酶活性與土壤養(yǎng)分之間的相關性

注：**表明在0.01水平上極顯著相關，*表明在0.05水平上顯著相關。

3.4 土壤酶與理化因子的主成分分析

表4為土壤酶與土壤理化因子主成分分析結果。表中顯示，特征值大于1.0的主成分有4個，方差累積貢獻率為80.6%，能反映絕大部分信息。第一主成分的特征值為4.02，其方差貢獻率為33.5%；第二主成分的特征值為2.97，其方差貢獻率為24.7%。前兩個主成分能解釋總變異的58.2%，基本能解釋土壤質量的信息。

表4 土壤參數(shù)的主成分分析矩陣

注：劃橫線的數(shù)字表示該變量的因子載荷絕對值大于0.70。

因子載荷值顯示，CAT，URE，SOM，TN，TP，TK，AN和AK等與第一主成分有較強的負相關，第一主成分主要綜合了這些因子的變化信息；第二主成分綜合了CAT，APE，pH值，SOM，TN和AN等的變化信息(表4)。第一主成分的方差貢獻率最大，對土壤質量變化起著主導作用。

4個土壤酶中，URE在第一主成分的載荷絕對值最大，CAT其次；APE在第二主成分的載荷絕對值最大，CAT其次；蔗糖酶在第一、二主成分的載荷值均比較低，與這兩個主成分的相關性較弱，其對土壤質量變化的敏感性相對較弱。

4 討論與結論

(1) 土壤酶是土壤中的生物催化劑，其活性與土壤養(yǎng)分因子間存在相當密切的聯(lián)系。多數(shù)研究顯示，各類土壤酶活性與有機質、全氮、堿解氮間呈較強的正相關關系[1,10-11]。但土壤磷、鉀與酶之間的關系差異較大，如高寒矮蒿草草甸土壤全鉀與過氧化氫酶、堿性磷酸酶之間呈顯著負相關[20]，而喀斯特峽谷區(qū)土壤全鉀與這兩種酶之間則呈顯著正相關[11]。司志國等[21]發(fā)現(xiàn)速效磷與過氧化氫酶、過氧化物酶等氧化還原酶類間的相關性達顯著水平，與脲酶等水解酶類的相關性不顯著；戴凌等[22]也發(fā)現(xiàn)土壤速效磷與各類土壤酶活性之間均呈顯著正相關，而楊寧等[23]的研究則顯示土壤速效磷與研究所涉及土壤酶之間相關性不顯著。這些研究結果表明土壤酶活性與土壤養(yǎng)分因子間關系極為復雜。本研究土壤pH值與除與蔗糖酶間的相關性不顯著之外，與其他3種酶活性間的相關性均達顯著水平；過氧化氫酶、堿性磷酸酶及脲酶分別與土壤有機質、全氮、全磷等肥力因子間有較強的相關性(表3)，顯示它們與土壤中有機質的分解及氮、磷、鉀的活化有密切關系；蔗糖酶與土壤因子間的相關性相對較弱，僅與土壤全磷、堿解氮間呈顯著負相關。速效磷與四種酶活性間的相關性不顯著，原因可能在于喀斯特山地土壤pH值為中性偏微堿性，因土壤酶促底物與pH值的綜合作用，影響了土壤酶參與無機磷的轉化過程。

(2) 本文除堿性磷酸酶活性之外，其他3種土壤酶活性的群落間差異均達到了顯著水平。其中，灌叢群落的土壤過氧化氫酶活性顯著高于其他3個群落，蜆木群落的堿性磷酸酶活性最高，灌木群落的土壤蔗糖酶活性最高、脲酶活性最低(圖1)。多數(shù)研究顯示植物群落間土壤酶活性存在差異[24-25]，如陳祖擁等[10]的研究顯示原生林地土壤脲酶、過氧化氫酶和堿性磷酸酶活性顯著高于灌木及灌草叢，蔗糖酶活性無顯著差異；龍健等[26]的研究顯示與對照相比，不同造林模式下各類土壤酶活性明顯增強。楊小青等[27]也發(fā)現(xiàn)在石漠化地區(qū)，自然恢復喬木林各類土壤酶活性最強。這些研究結果表明，隨著植被向喬木階段的演替或恢復，土壤酶活性得到增強，這與喬木林凋落物產量及根系分泌物的增加有關。土壤中脲酶直接參與含氮有機化合物的轉化，磷酸酶參與有機磷的轉化，本研究蜆木林這兩種土壤酶活性最高，可能與該林分土壤有機養(yǎng)分含量高、土壤微生物活力和數(shù)量高有關。灌木林地蔗糖酶活性高于其他3個群落，結果與陳祖擁等[10]的研究相似，原因在于灌木群落林下植被多樣性相對豐富，其根系分泌物刺激了蔗糖酶活性。然而，灌叢群落土壤過氧化氫酶活性顯著高于其他3個群落，楊寧等[23]的研究也得出了類似的結論，CAT活性高低主要取決于土壤氧化還原狀況。

(3) 上述分析顯示，土壤酶活性與土壤養(yǎng)分間密切相關，具有敏感指示土壤肥力變化的特性。因此，研究者將土壤酶作為土壤肥力評價的檢測指標[28-29]。如楊寧等[9]發(fā)現(xiàn)蔗糖酶和堿性磷酸酶可以敏感地反映植被恢復過程中土壤肥力的變化，可作為衡陽紫色土丘陵坡地土壤質量評價的指標。趙燕娜等[30]認為土壤酶指數(shù)可全面反映土壤酶活性隨林齡的變化特征，能夠作為一種土壤質量評價的方法。針對喀斯特山地的研究中，也有研究者將土壤酶活性納入了土壤肥力質量綜合評價的指標體系中[26,29]。本研究過氧化氫酶、堿性磷酸酶及脲酶與土壤養(yǎng)分含量間具有較強相關性，且過氧化氫酶、脲酶與主成分分析的第一主成分相關性較強，過氧化氫酶及堿性磷酸酶與第二主成分間相關性較強，因此認為這三種酶能敏感反映土壤質量的變化，可作為本區(qū)域土壤質量評價的指標。

[1] 張超,劉國彬,薛莛,等.黃土丘陵區(qū)不同林齡人工刺槐林土壤酶演變特征[J].林業(yè)科學,2010,46(12):23-29.

[2] 司登宇,張金池,陳莉莎,等.浙江省鳳陽山不同林分類型土壤酶活性研究[J].水土保持通報,2013,33(6):258-263.

[3] 胡雷,王長庭,王根緒,等.三江源區(qū)不同退化演替階段高寒草甸土壤酶活性和微生物群落結構的變化[J].草業(yè)學報,2014,23(3):8-19.

[4] 胡國珠,楊馥寧,謝雙喜.黔中地區(qū)皂莢生長與不同巖性土壤酶活性的關系[J].南京林業(yè)大學學報:自然科學版,2012,36(6):58-62.

[5] 劉成剛,吳永波,薛建輝,等.刺槐滇柏混交林及純林土壤酶與養(yǎng)分相關性研究[J].土壤通報,2012,43(6):1427-1431.

[6] 王群,夏江寶,張金池,等.黃河三角洲退化刺槐林地不同改造模式下土壤酶活性及養(yǎng)分特征[J].水土保持學報,2012,26(4):133-137.

[7] 王翔,李晉川,岳建英,等.安太堡露天礦復墾地不同人工植被恢復下的土壤酶活性和肥力比較[J].環(huán)境科學,2013,34(9):3601-3606.

[8] Fu B J, Liu S L, Chen L D, et al. Soil quality regime in relation to land cover and slope position across a highly modified slope landscape[J]. Ecological Research,2004,19(1):111-118.

[9] 楊寧,鄒冬生,楊滿元,等.衡陽紫色土丘陵坡地不同植被恢復階段土壤酶活性特征研究[J].植物營養(yǎng)與肥料學報,2013,19(6):1516-1524.

[10] 陳祖擁,劉方,蒲通達,等.貴州中部喀斯特森林退化過程中土壤酶活性的變化[J].貴州農業(yè)科學,2009,37(2):47-51.

[11] 崔曉曉,王紀杰,羅惠寧,等.喀斯特峽谷區(qū)植被恢復過程中土壤酶活性的變化[J].南京林業(yè)大學學報:自然科學版,2011,25(2):103&107.

[12] 劉成剛,戎宇,薛建輝,等.喀斯特山地不同人工林土壤酶活性與草本層結構特征的關系[J].南京林業(yè)大學學報:自然科學版,2011,35(2):99-102.

[13] 符裕紅,黃宗勝,喻理飛.巖溶區(qū)典型根系地下生境類型中土壤酶活性研究[J].土壤學報,2012,49(6):1202.

[14] 向悟生,李先琨,何成新,等.石漠化山地復合生態(tài)系統(tǒng)評價:以廣西平果縣龍何屯生態(tài)重建示范區(qū)為例[J].長江流域資源與環(huán)境,2007,16(6):826-830.

[15] 于明含,孫保平.廣西平果縣退耕還林土壤環(huán)境效應及生態(tài)效益價值估算[J].浙江農業(yè)學報,2012,24(1):114-119.

[16] 歐芷陽,申文輝,龐世龍,等.平果喀斯特山地不同植物群落的土壤質量評價[J].生態(tài)學雜志,2015,34(10):2771-2777.

[17] 鮑士旦.土壤農化分析[M].北京:中國農業(yè)出版社,2000.

[18] 關松蔭.土壤酶及研究方法[M].北京:農業(yè)出版社,1986.

[19] 李振高,駱永明,滕應.土壤與環(huán)境微生物研究法[M].北京:科學出版社,2008.

[20] 王啟蘭,王溪,王長庭,等.高寒矮嵩草草甸土壤酶活性與土壤性質關系的研究[J].中國草地學報,2010,32(3):51-56.

[21] 司志國,俞小鵬,白玉杰,等.徐州城市綠地表層土壤酶活性及其影響因素[J].中南林業(yè)科技大學學報,2013(2):73-76,80.

[22] 戴凌,黃志宏,文麗.長沙市不同森林類型土壤養(yǎng)分含量與土壤酶活性[J].中南林業(yè)科技大學學報,2014,34(6):100-105.

[23] 楊寧,楊滿元,雷玉蘭,等.衡陽紫色土丘陵坡地土壤酶活性對植被恢復的響應[J].生態(tài)環(huán)境學報,2014,23(4):575-580.

[24] Guan Z J, Luo Q, Chen X, et al. Saline soil enzyme activities of four plant communities in Sangong River basin of Xinjiang, China[J]. Journal of Arid Land, 2014,6(2):164-173.

[25] 楊文彬,耿玉清,王冬梅.漓江水陸交錯帶不同植被類型的土壤酶活性[J].生態(tài)學報,2015,35(14):4604-4612.

[26] 龍健,李娟,江新榮,等.喀斯特石漠化地區(qū)不同恢復和重建措施對土壤質量的影響[J].應用生態(tài)學報,2006,17(4):615-619.

[27] 楊小青,胡寶清.喀斯特石漠化生態(tài)系統(tǒng)恢復演替過程中土壤質量特性研究:以廣西都安縣澄江小流域為例[J].生態(tài)與農村環(huán)境學報,2009,25(3):1-5.

[28] Puglisi E, Del Re A A M, Rao M A, et al. Development and validation of numerical indexes integrating enzyme activities of soils[J]. Soil Biology and Biochemistry,2006,38(7):1673-1681.

[29] 劉成剛,薛建輝.喀斯特石漠化山地不同類型人工林土壤的基本性質和綜合評價[J].植物生態(tài)學報,2011,35(10):1050-1060.

[30] 趙燕娜,廖超英,李曉明,等.毛烏素沙地不同林齡樟子松人工林土壤酶活性變化特征[J].西北林學院學報,2014,29(2):1-5.

SoilEnzymeActivitiesofDifferentPlantCommunitiesinKarstMountainsofPinguoCounty,Guangxi

OU Zhiyang1, SHEN Wenhui1, PENG Yuhua1, PANG Shilong1,HE Qinfei1, HUANG Xiaorong1, LIANG Yan2

(1.GuangxiForestryResearchInstitute,Nanning530002,China;2.CentralSouthUniversityofForestry&Technology,Changsha410004,China)

To study soil enzyme activity characteristics of plant communities under different restoration stages in Pinguo karst moutains, Guangxi, differences of soil enzyme activities among plant communities were analyzed and the correlations between soil enzyme activities and soil chemical properties were also explored through correlation analysis, multiple comparisons and principal component analysis based on field survey and experimental analysis. The results showed that: (1) except soil alkaline phosphatase (APE), the activities of soil catalase (CAT), urease (URE), and invertase (INV) were significant different among plant communities, suggesting that community types have influence on the soil enzyme activities; (2) soil pH value was very significantly positively correlated with CAT and URE (p<0.01), and significantly negatively related to APE(p<0.05); (3) APE, CAT, URE, and INV were strongly associated with soil organic matter, total nitrogen, total phosphorus, total potassium, available nitrogen, and available potassium, but available phosphorus was not significantly correlated with the four parameters (p>0.05); (4) CAT, URE, and APE could be used as the sensitive indicators for dynamic changes of the soil qualities in the study area.

soil enzyme; karst; plant community; soil nutrient; correlation

2016-05-26

：2016-06-11

廣西優(yōu)良用材林資源培育重點實驗室開放課題(14B0101);廣西林業(yè)科技項目(桂林科字[2014]02號)

歐芷陽(1975—),女,廣西富川人,博士,高級工程師,主要從事植物生態(tài)學研究。E-mail:ozhiyang@126.com

S718.5; S714.2; S154.2

：A

：1005-3409(2017)03-0075-05