黃土丘陵區撂荒群落地上生物量和物種多樣性關系

高 艷, 杜 峰, 王雁南

(1.中國科學院 水利部 水土保持研究所, 陜西 楊凌 712100; 2.中國科學院大學,北京 100049; 3.西北農林科技大學, 陜西 楊凌 712100; 4.西北農林科技大學 水土保持研究所, 陜西 楊凌 712100)

黃土丘陵區撂荒群落地上生物量和物種多樣性關系

高 艷1,2, 杜 峰1,4, 王雁南3

(1.中國科學院 水利部 水土保持研究所, 陜西 楊凌 712100; 2.中國科學院大學,北京 100049; 3.西北農林科技大學, 陜西 楊凌 712100; 4.西北農林科技大學 水土保持研究所, 陜西 楊凌 712100)

研究黃土丘陵區撂荒群落生物量與物種多樣性的關系及其影響機制，有助于明確群落演變的機理，可對該區植被恢復重建、群落演替、生物多樣性保護和維持具有重要意義。為此，選取該區5個典型撂荒群落，在群落尺度上，分析地上生物量的月動態，重點研究了地上生物量與物種多樣性的關系。結果表明：(1) 5個撂荒群落地上生物量總體呈上升趨勢，月份之間差異極顯著，群落生物量由大到小為白羊草(Bothriochloaischaemum)群落>茭蒿(Artemisiagiraldii)群落>鐵桿蒿(Artemisiasacrorum)群落>豬毛蒿(Artemisiascoparia)群落>達烏里胡枝子(Lespedezadahurica)群落；(2) 群落地上生物量與物種多樣性關系表現為線性增加和線性減少兩種形式。豬毛蒿群落中二者呈線性增加。鐵桿蒿和白羊草群落地上生物量隨豐富度的增加線性增加。白羊草和達烏里胡枝子群落地上生物量隨均勻度的增加線性減少。空白生態位的占有和利用、生態位互補效應、種間相互作用是解釋二者關系的內在機制，冗余種假說效應可能會導致不顯著關系。

物種多樣性; 地上生物量; 影響機制; 黃土丘陵區

物種多樣性作為生物多樣性的重要內容，是物種豐富度和均勻度的綜合反映，是群落結構、組織水平、發展階段、穩定程度和生境差異的綜合體現[1-3]。群落生物量是群落功能的重要表現形式，與物種多樣性有著共同的影響因素，如環境生產力、植被的結構及動態、人為干擾和群落組成種的相互作用等。生物多樣性的變化，可通過影響區域植物群落組成、結構和關鍵種是否缺失進而影響到對資源的利用方式和效率，導致群落生物量發生變化[4-5]。群落生物量和物種多樣性通常隨著演替的進展呈上升狀態，直至演替后期達到相對穩定[6]。外界干擾對二者的影響普遍認為在中度干擾下相對較大[7]。群落優勢種的塑造作用及組成種的相互作用對二者關系的影響與環境生產力也有關。綜上所述，物種多樣性與生物量的關系受多種因素的影響，對其研究是群落生態學的關鍵問題，也一直是生態學領域的研究熱點。

自然群落中影響物種多樣性與生產力關系的因素不同，其主導生態學過程也會有所不同。兩者關系的表現形式有線性、單峰或沒有顯著關系[8]。主要表現形式：(1) 群落生物量隨多樣性的增加呈線形增加。影響機制其一是空白生態位的占有與利用，即群落組成種對空閑資源的利用增加，因而群落生物量也會相應的呈線性增加[4,9]，群落屬性表現為蓋度較低，植被處在演替前期；其二可能是生態位互補效應[10-11]，在時間、空間和資源類型上具有不同生態位需求的群落組成種各自利用不同的資源，整體上群落種豐富度的增加使得組成種對資源的利用能力也在增加，因而生物量也呈增加趨勢，群落屬性表現為蓋度高，環境生產力高；其三是群落組成種的相互促進作用或種間正相互作用[12-13]。在嚴酷環境條件下，植物為應對環境脅迫而聚集生長。群落屬性表現為聚集度高，斑塊狀生長，對土壤具有沃島效應[14-15]。(2) 群落生物量隨種多樣性的增加線性減少。這種關系不常見，影響機制是優勢種對其他種的競爭排除，且對生物量的貢獻較大。優勢種通常具有無性繁殖能力，種內聚集度高，叢生或斑塊狀生長，對其他種的競爭抑制強[16-17]。(3) 單峰關系[4,18-21]。即在中等生產力水平多樣性最大，該假說是建立在競爭排斥原理的基礎上，可以預測在有限資源的基礎上競爭共存植物種的數量。(4) 生物量與物種多樣性沒有顯著關系[22]。在小空間尺度上，單峰關系出現的相當頻繁，占所有研究的41%～45%[4,8,23]。但目前，對3種關系格局的看法和解釋仍存在很大的爭議[24-25]，在Waide等[26]的調查中，有32%關系不顯著。所以還需在更廣泛的領域開展研究，以解釋各種關系格局形成的自然背景和機制。我國物種多樣性與生產力關系的研究大多集中于典型草原生態系統[7,27-30]，目前針對黃土丘陵區植物群落物種多樣性與生產力的關系及其機制研究較為缺乏。

黃土丘陵區近些年環境得到一定的改善，但是生態系統依然較為脆弱，研究物種多樣性與生物量的關系，對該區植被演替和恢復、維持生物多樣性穩定和生態系統健康具有重要意義[31]。以往研究中，大多是生產力為因，多樣性為果。生產力本是生產者，多樣性反映生產者的一種屬性，理應是因，生產力則應是果[17]。為此，我們以黃土丘陵區安塞縣高橋鄉為研究單元，以多樣性為因、生物量為果，以群落尺度選取5個典型撂荒群落(豬毛蒿群落、鐵桿蒿群落、茭蒿群落、白羊草群落、達烏里胡枝子群落)，分析其地上生物量和物種多樣性的關系。探討二者的關系及影響機制，理解不同群落的塑造、演替機理，及植物多樣性對黃土丘陵區生態系統功能的作用，為該區脆弱的環境的恢復和重建提供一定的決策依據。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

研究區位于黃土丘陵區陜北安塞縣高橋鄉，其地理位置在東經109°11.168′—109°12.585′，北緯36°39.143′—36°40.226′，海拔高度為1 150～1 300 m。年平均日照時數為2 300～2 570 h，年平均日照總輻射量為497.7～553.4 kJ/cm2，年平均降水量為490.5～663.3 mm，其中6—8月降雨量占全年降水的60%～80%，年平均氣溫7.7～10.6℃，≥0℃積溫3 733.1℃，≥10℃積溫3 170.3℃，地帶性土壤為黃綿土。地帶性植被為森林草原，調查地區草本建群種有白羊草(Bothriochloaischaemum)、達烏里胡枝子(Lespedezadahurica)、鐵桿蒿(Artemisiasacrorum)、豬毛蒿(Artemisiascoparia)、茭蒿(Artemisiagiraldii)、長芒草(Stipabungeana)和硬質早熟禾(Poasphondylodes)等。

1.2 群落調查

根據撂荒群落的勘查結果，選定在無人為干擾的21個撂荒群落樣地進行群落調查。選取豬毛蒿群落、鐵桿蒿群落、茭蒿群落、白羊草群落和達烏里胡枝子群落，5個群落分別選取9，5，2，3，2個樣地(樣地編號及其概況見表1)。調查時間為2003年、2005年，其中2003年是5—9月，每月每個樣地隨機取2個1 m×1 m典型樣方。2005年是在生長旺季(8月、9月)調查，每月每個樣地隨機取3個1 m×1 m典型樣方，共6個樣方。測量樣地內每種植物的蓋度、高度、多度和地上生物量。

表1 樣地概況

注：摞荒年限是2003年與農戶走訪調查數據。

1.3 數據分析

對摞荒群落進行地上生物量的月動態分析(用2003年群落調查數據)，及地上生物量和多樣性的關系分析(用2003年、2005年植物生長旺盛期群落調查數據)。各樣方首先分種計算相對重要值，并計算多樣性。選擇以下多樣性指數進行計算：Shannon-Wiener多樣性指數、Margalef豐富度指數、Pielou均勻度指數。

Shannon-Wiener指數(Hi)：

Hi=-∑PilnPi

(1)

Margalef豐富度指數(Di)：

(2)

Pielou均勻度指數(Ei)：

Ei=Hi/lnS

(3)

式中：Pi為樣方內i種的相對重要值；S代表樣方內物種數目；N代表樣方內物種個體數；相對重要值(Pi)=(相對蓋度+相對高度+相對多度+相對生物量)/4。

采用Origin 8.0軟件對群落地上生物量和物種多樣性的關系進行擬合，選擇剩余殘差最小和顯著性、擬合度最高且較為簡單的曲線作為最終結果。使用SPSS 20.0進行數據統計分析。各群落不同月份生物量進行單變量二因素方差分析，使用最小顯著差異法(LSD)進行多重比較。生物量和多樣性的擬合使用F檢驗，二者相關性分析使用非參數Kendall的tau-b分析。

2 結果與分析

2.1 撂荒群落地上生物量月動態

2.1.1 不同月份各群落生物量的變化趨勢 所有群落地上生物量在月份之間有極顯著差異(p<0.001)，生長季5—9月的總地上生物量均值分別為137.26，109.16，99.90，132.10，162.58 g/m2，呈上升趨勢。各群落生物量在月份之間差異極顯著(p<0.001)，由大到小為白羊草群落(375.86 g/m2)>茭蒿群落(182.42 g/m2)>鐵桿蒿群落(91.79 g/m2)>豬毛蒿群落(76.1 g/m2)>達烏里胡枝子群落(51.49 g/m2)。豬毛蒿、鐵桿蒿群落地上生物量均呈上升趨勢，9月份達到最大值。達烏里胡枝子群落變化平穩，7月增幅最大。白羊草、茭蒿群落的地上生物量總體呈下降趨勢(圖1)。

2.1.2 同月份間群落生物量的差異 5月、8月各群落生物量差異顯著(p<0.001)，其中白羊草群落最高，而6月、7月、9月3個月份各群落生物量差異不顯著(p>0.05)。5月份白羊草群落的生物量分別是豬毛蒿群落、鐵桿蒿群落、達烏里胡枝子群落、茭蒿群落的7.04，4.09，4.94，2.06倍，8月份分別是3.01，2.81，2.90，3.19倍(圖1)。

圖1撂荒群落地上生物量月動態

2.2 不同撂荒群落地上生物量與物種多樣性關系

圖2表明撂荒群落地上生物量與物種多樣性指數關系表現為線性增加和線性減少2種，不同群落的變化趨勢差異顯著。表2所示群落地上生物量由大到小為白羊草群落>鐵桿蒿群落>茭蒿群落>豬毛蒿群落>達烏里胡枝子群落。鐵桿蒿、茭蒿群落的物種多樣性最高，白羊草群落次之，豬毛蒿、達烏里胡枝子群落最低。

由圖2，表3可知，豬毛蒿群落的地上生物量隨多樣性指數的增加呈極顯著的線性增加(p<0.01)。鐵桿蒿群落地上生物量與豐富度指數呈極顯著的線性增加(p<0.01)，達烏里胡枝子群落其與均勻度指數呈顯著的線性減少(p<0.05)。白羊草群落地上生物量隨豐富度的增加是線性增加(p<0.01)，隨均勻度的增加線性減少(p<0.05)。茭蒿群落地上生物量與物種多樣性關系不顯著。

由表4可知，各個群落地上生物量與物種多樣性指數的相關性差異較大。豬毛蒿群落二者呈極顯著的正相關關系(p<0.01)。鐵桿蒿和茭蒿群落地上生物量與Pielou指數呈顯著的正相關關系，與Margalef指數沒有相關關系。白羊草群落中，地上生物量與Pielou指數呈極顯著的負相關關系(p<0.01)，與Margalef指數是顯著的正相關關系(p<0.05)。達烏里胡枝子群落中二者沒有相關關系。

圖2 典型群落地上生物量與物種多樣性關系表2 5個典型群落的生物量與多樣性指數

注：不同小寫字母表示差異顯著性。

3 討 論

3.1 撂荒群落地上生物量的月動態

群落生物量是區域生態系統功能的物質基礎，對區域初級、次級生產具有重要的指導意義。影響生物量的三大因子是氣候、土壤、植被。調查樣地中，區域氣候背景一致、耕地棄耕前耕作條件相對均一，相對勻質的黃土母質，氣候和土壤因素對二者關系影響較小。其中，水熱條件的綜合作用，決定了生長季不同階段植物的生長發育[32]。

表3 典型群落的地上生物量與多樣性指數擬合方程

表4 典型群落地上生物量與種多樣性指數之間的相關性分析

注：*代表顯著水平是0.05，**代表顯著水平是0.01。

本研究中地上生物量月動態變化顯著。生長季初期，植物主要表現為營養生長，地上生物量低；生長季后期，植物開花結實，地上生物量明顯增加，植物競爭強度增大，與初期相比變化明顯。豬毛蒿群落在生長季初期，群落結構簡單，生物量較低，但是群落在整個生長季期間總體蓋度低，大量新個體利用空白生態位產生，繁殖率高，生物量呈不斷上升趨勢；鐵桿蒿群落的地上生物量具有明顯的季節性變化，在9月下旬達到峰值。由于鐵桿蒿分枝多、根蘗性強，可從母株產生大量新株，易繁殖，在生長季前期主要表現為營養生長[33]；達烏里胡枝子群落的地上生物量與黃土區其他植物群落相比明顯較低。原因可能是樣地位于陽坡、半陽坡，光照強，土壤含水量較低，為了適應干旱的立地條件做出的生理生態響應，總體地上生物量最低，與朱志誠等[34]的研究相一致；白羊草群落根系分布淺，在地上地下30 cm左右空間形成優勢，土壤養分利用率高，總體生物量高。大多生長于陽坡，隨著陽坡的干旱環境及放牧強度增加，可能導致6月、7月份生物量下降，8月份降雨量大，生長迅速[35]。茭蒿群落在環境資源充足、種內種間競爭尚不明顯時迅速定居成為優勢種，但是群落蓋度較低，生物量低，競爭力弱。隨著水熱條件的改善、伴生種的增加，存活率下降，生物量下降[36]。

3.2 不同撂荒群落地上生物量與物種多樣性關系機理

一般來說，區域尺度上生物量大體代表了環境生產力，物種多樣性具有不同的變化規律。物種多樣性與群落初級生產力的關系受到土壤水分、植被類型、海拔高度、人為干擾、演替階段、生境條件差異、資源可利用性、種內種間競爭等因素的影響[2,11,37-39]。但在黃土丘陵區的群落小尺度上，群落內部的氣候、土壤條件、撂荒期間的利用方式及撂荒歷史等外部環境因素是相對均一的，二者關系變化的主要是由群落結構、物種組成和動態等內部因素影響[24-25,40]。

在撂荒演替的初期，群落環境水平較差，物種組成簡單，多樣性差，群落蓋度較低，生物量較低。本文中豬毛蒿群落即處于演替恢復初期，蓋度大約為40%～65%，物種數僅6～10種，演替中后期物種如鐵桿蒿、達烏里胡枝子、冰草等開始出現并占有、利用大量的空白生態位，成為群落的主要次生種。隨著群落物種數和個體數的不斷增加，對空閑資源的利用增加，生物量也相應增加。因此對空白生態位的占有和利用是其主要影響機制。

鐵桿蒿群落是在茭蒿群落演替3～4 a后，兩群落均屬撂荒演替中期典型群落，物種多樣性指數最高，與郝文芳對黃土丘陵區物種多樣性在演替中期最高一致[20]。鐵桿蒿群落樣地蓋度平均在70%以上，物種數大致為20～25種，具有不同生態位需求的群落組成種各自利用不同的資源，豐富度的增加使得組成種對資源的利用能力也在增加，茭蒿、冰草等生物量較高的物種成為主要次生種，因而生物量也是增加的。生態位互補效應是主導生態學過程。以往的研究中，茭蒿群落處于黃蒿群落演替1～2 a后，環境相對較好條件下物種大致為15～25種，物種豐富度、均勻度高，主要次生種是生物量較低的鐵桿蒿、達烏里胡枝子等[32,41]。本研究中茭蒿群落與鐵桿蒿群落為演替序列同期，甚至一些樣地演替較慢，樣地蓋度<60%，一般成熟茭蒿群落蓋度是60%～75%[42]，說明此群落為不穩定不成熟群落，種內種間競爭尚不明顯，地上生物量與種多樣性關系尚不顯著。

白羊草和達烏里胡枝子為演替后期耐旱性較強物種，隨著土壤的旱化，灌木比草本的根系更深、更發達[42]，資源競爭力更強。本研究中白羊草群落主要分布在海拔較高的陽坡(海拔>1 270 m)，種間正的相互作用導致地上生物量隨物種數(豐富度)的增加而增加，白羊草在群落中所占的地位達到60%以上，競爭引起的自疏及他疏效應可能導致均勻度開始下降，且演替后期土壤水分減少，地上生物量隨之下降；達烏里胡枝子群落主要分布在陽坡、半陽坡，由于其自身生物學特性決定的地上生物量較低，干旱條件下地下生物量明顯高于地上生物量。物種數開始減少，由資源利用水平引起的種內種間競爭增大[25-29]，地上生物量與多樣性均呈下降趨勢，是為了應對環境脅迫采取的策略。

由此可知，群落尺度上，地上生物量與物種多樣性的關系主要由優勢種的作用和演替階段影響，可對群落生態演替及生態維護有一定的幫助。本文二者沒有關系可能與各群落組成種對生物量的貢獻有關。通常情況下優勢種優勢度越大，對生物量貢獻越大，其他種的增加對生物量的貢獻較小甚至是冗余的，即冗余種假說機制[16-17,22]，即群落在特定的環境條件下物種數達到飽和，但隨演替過程物種數的增加，豐富度和均勻度都變大，但對生物量貢獻微弱，導致二者關系不顯著。生物多樣性本身不是一個獨立變量，受到多種因素的影響，也影響著生態系統的維持和功能。本文僅僅在群落小尺度上淺談二者的關系及影響機制，未涉及環境因素和地下部分。將來的研究還需綜合考慮環境、人為干擾等因素的影響，以及在更大的空間尺度上進行，比如黃土高原草原、森林生態系統、流域等尺度，可能會得到更有普遍意義的結果。

4 結 論

(1) 撂荒群落在群落尺度上，地上生物量的變化由水熱條件綜合決定。不同群落的地上生物量大小為白羊草群落>茭蒿群落>鐵桿蒿群落>豬毛蒿群落>達烏里胡枝子群落。

(2) 二者關系主要表現為線性增加和線性減少兩種形式。在群落尺度上，地上生物量與物種多樣性的關系主要受優勢種的作用和演替階段影響。

(3) 對空白生態位的占有和利用，影響豬毛蒿群落地上生物量與物種多樣性關系的主要生態學過程；生態位互補效應是影響鐵桿蒿群落二者關系的主要生態學過程；種間對資源利用競爭作用是影響白羊草群落和達烏里胡枝子群落二者關系的主要生態學過程；茭蒿群落尚處于不穩定階段，二者關系尚不顯著。

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RelationshipBetweenAbovegroundBiomassandSpeciesDiversityofAbandonedCommunityinLoessHillyRegion

GAO Yan1,2, DU Feng1,4, WANG Yannan3

(1.InstituteofSoilandWaterConservation,CAS&MWR,Yangling,Shaanxi712100,China; 2.UniversityofChinaAcademyofSciences,Beijing100049,China; 3.NorthwestA&FUniversity,Yangling,Shaanxi712100,China; 4.InstituteofSoilandWaterConservation,NorthwestA&FUniversity,Yangling,Shaanxi712100,China)

The study on relationship between aboveground biomass and species diversity of abandoned old-field community and its mechanism in the hilly region of the Loess Plateau is helpful for understanding community succession process and is also important for vegetation reconstruction, biodiversity protection, and ecosystem health maintenance. In this study, five typical communities were selected to investigate the monthly dynamics of aboveground biomass and its correlation with biodiversity at community scale. The results showed that: (1) the aboveground biomass of the five communities increased from May to September and the difference between different months were significant (p<0.01); the community aboveground biomass was the highest inBothriochloaischaemumcommunity (375.86 g/m2), followed byArtemisiagiraldii(182.42 g/m2),Artemisiasacrorum(91.79g/m2),Artemisiascoparia(76.1 g/m2) communities, the lowest biomass was observed in Lespedeza dahurica (51.49 g/m2) community; (2) linearly positive and negative relations were found with respect to the relationships of aboveground biomass and species diversity index; inArtemisiascopariacommunity, aboveground biomass increased linearly with increase of species diversity index, while no relation was found in theArtemisiagiraldiicommunity; the aboveground biomass increased linearly with increase of Margalef index inBothriochloaischaemumandArtemisiasacrorumcommunities, and decreased linearly with increase of Pielou index inBothriochloaischaemumandLespedezadahuricacommunities. Furthermore, the influencing mechanism for the relation between aboveground biomass and biodiversity may result from occupation and utilization of blank niche, niche complementarity, interspecific interactions and competition and exclusion effect. The redundant species hypothesis perhaps resulted in the insignificant relations.

species diversity; aboveground biomass; influencing mechanism; Loess Hilly Region

2016-05-09

：2016-05-29

國家自然科學基金“黃土丘陵區植物競爭對土壤水分變化的響應”(41271526)

高艷(1989—),女,山西呂梁人,碩士研究生,研究方向為植物生態。E-mail:gaoyan923329@126.com

杜峰(1971—),男,內蒙古烏蘭察布人,博士,副研究員,主要從事群落、種群生態及植被恢復生態研究。E-mail:dufeng@ms.iswc.ac.cn

Q145.2

：A

：1005-3409(2017)03-0096-07