持續寡照對冬季日光溫室黃瓜生長及抗氧化酶活性的影響*

熊 宇，刁家敏，薛曉萍，呂學梅，張繼波

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持續寡照對冬季日光溫室黃瓜生長及抗氧化酶活性的影響*

熊 宇1，刁家敏1，薛曉萍2**，呂學梅3，張繼波2

（1.南京信息工程大學氣象災害預報預警與評估協同創新中心，南京 210044；2.山東省氣候中心，濟南 250031；3.臨沂市氣象局，臨沂 276000）

選取黃瓜品種‘德瑞特L108’（L. cv.）為試材，在日光溫室中利用遮陽網設計不同寡照（PAR＜200μmol·m-2·s-1）持續日數（1、3、5、7、9d）及正常光照條件下的恢復試驗，觀測黃瓜植株的生長指標以及葉片中抗氧化酶活性的變化。結果表明：（1）持續寡照使黃瓜葉片SPAD（相對葉綠素）值增加，凈光合速率下降，持續寡照日數越長，黃瓜葉片凈光合速率越小，光合恢復能力越差。（2）寡照7d以上對黃瓜植株的形態指標影響顯著，株高、莖粗及單株葉面積均低于CK，且經過9d正常光照恢復后，以上指標均無法恢復到正常水平；且持續寡照使黃瓜果實產量和商品性均下降。（3）寡照脅迫下黃瓜葉片中SOD（超氧化物歧化酶）、POD（過氧化物酶）活性增加，CAT（過氧化氫酶）活性先增加后減小，MDA（丙二醛）含量持續增加，持續寡照日數越長，黃瓜葉片受膜脂過氧化損傷越嚴重，持續寡照7d以上，黃瓜葉片代謝功能難以恢復至正常水平。

寡照；日光溫室；黃瓜；形態指標；產量；酶活性

黃瓜（L.）是中國設施栽培面積最大的蔬菜種類，屬葫蘆科甜瓜屬，喜溫喜濕，忌高溫，且對光照強度有較高要求[1-2]。黃瓜的營養價值、保健功能、美容功能等越來越受到人們的重視[3]，在設施蔬菜生產中占有重要地位[4]。長期觀測表明，雪、霧、霾造成的寡照已經成為設施黃瓜生產中最為主要的氣象災害，常導致日光溫室內溫度難以回升，設施作物受到傷害。隨著霾日發生頻率的增加，寡照將進一步嚴重威脅設施農業的可持續發展[5-7]。

葉片是植株主要的感光器官，也是對光照敏感的部位，弱光可直接影響葉片的發育和光形態建成，導致葉片光合能力下降[8-10]。近年來，關于設施環境對黃瓜光合及生理生態特性的影響已有一定報道，目前研究結論較一致，均認為弱光使作物凈光合速率下降，從而影響干物質的形成。Ody[11]研究發現弱光使植物凈光合速率下降，下降幅度受溫度、CO2濃度和相對濕度等其它環境因素的影響；還有研究認為，弱光低溫不僅影響PSI的活性，PSII的活性也會受到影響[12-13]。錢芝龍等[14]對辣椒幼苗活性氧代謝變化的研究表明，一定范圍內，逆境脅迫會使葉片中抗氧化酶活性升高，從而達到清除過量活性氧自由基的目的。國內許多學者也認識到弱光逆境已成為日光溫室生產中最普遍的限制因素，其與低溫相伴，給設施農業生產帶來嚴重危害，針對弱光低溫對作物影響的研究報道已取得不少成果。陳青君等[15]利用人工氣候箱對黃瓜苗期葉綠素含量、葉面積、光合及酶活性變化進行研究，認為光照強度對黃瓜的生長起主導作用；艾希珍等[16-19]研究表明弱光亞適溫脅迫下黃瓜植株生長速度明顯減慢，葉片受脅迫后光合功能7d內可基本恢復正常。馬德華等[20]在黃瓜上的研究表明，黃瓜在弱光環境下POD活性明顯增強，MDA含量均有不同程度的提高，酶帶數量明顯增加；楊廣東等[21]研究認為，黃瓜植株在弱光環境下超氧自由基產生速率、H2O2和MDA含量降低。周艷虹等[22]以設施栽培黃瓜“津春3號”為試材，發現低溫弱光處理過程中SOD和POD活性上升，在恢復過程中抗氧化酶的活性均能恢復至對照水平；POD活性在弱光處理5d后迅速上升，恢復期間下降，MDA持續積累。相關研究說明葉片膜保護酶的活性對于引發植物體內膜脂過氧化的逆境脅迫的反應很靈敏。

針對某一氣象災害如低溫、寡照對設施農業的影響，以往相關研究主要集中在對溫室內蔬菜生長發育的影響。對于黃瓜，更多的是開展了苗期葉片光合作用和葉綠素熒光特性等參數的影響研究，而就花果期遭遇連續寡照對黃瓜的生長和產量的影響鮮有研究報道。實際生產中，溫室外氣象條件是通過影響溫室內的光合有效輻射和溫度，從而影響黃瓜的光合作用、器官干物質積累與分配以及產量品質形成。同時，由于氣象條件對溫室內小氣候的影響具有一定的滯后性，前期溫室內外的氣象因子對其亦存在一定的制約作用。國內外相關研究主要集中在利用人工氣候箱研究恒定光強對盆栽苗期黃瓜生理特性的影響，試驗環境與實際溫室環境有一定差距，試驗結果的應用受到限制。為此，本研究利用遮陽網在日光溫室中模擬持續寡照環境，在黃瓜花果期進行試驗，研究持續寡照對日光溫室黃瓜生長及抗氧化酶活性的影響，以期為黃瓜溫室栽培環境管理提供理論參考。

1 材料與方法

1.1 試驗設計

試驗于2015年12月-2016年5月在山東省臨沂市設施農業氣象試驗站日光溫室內進行。溫室頂高4.6m，寬10.0m，長68.0m，溫室覆蓋棚膜為聚乙烯無滴膜，膜厚0.6mm，透光率為75%。黃瓜品種為“德瑞特L108”。2015年12月25日，選取長勢茁壯且一致的黃瓜幼苗定植，壟寬95cm，走道80cm，行距50cm，株距31cm，種植密度為4.42株·m-2，定植緩苗后覆蓋地膜，田間管理按高產栽培要求進行。試驗前期觀測表明，陰雨（雪）天氣時日光溫室內光合有效輻射為100～200μmol·m-2·s-1，因此，試驗時用遮陽網覆蓋（陰雨天氣不遮，多云天氣遮一層，晴天遮兩層），模擬連續陰天寡照環境，使溫室內光合有效輻射保持在200μmol·m-2·s-1以下。于黃瓜花果期（2016年2月20日），在溫室中設置6個小區，每個處理5壟，設置6個連續寡照日數處理：0、1、3、5、7、9d，分別以CK、T1、T3、T5、T7、T9表示，寡照處理結束后繼續于溫室內進行正常光照恢復試驗，恢復期為9d，試驗時間持續一個月，測定黃瓜植株的月產量。試驗前期進行的預實驗結果與前人研究結果[23]表明，短期遮陰（＜7d）對設施作物的影響在恢復正常光照條件后能迅速恢復，一周內基本能夠恢復到正常水平，因此試驗對恢復后的處理不再取樣測定指標。進行寡照處理期間溫室內及時通風，保證溫室內溫度不高于28℃。

1.2 項目測定與方法

1.2.1 氣象數據測定

日光溫室內氣象數據由數據采集器（WatchDog 2000，USA）自動采集，采集內容包括1.5m處空氣溫度和冠層相對濕度。采集頻率為每10s 1次，存儲每30min的平均值。

2016年試驗期間日光溫室外部日平均溫度和空氣相對濕度變化如圖1所示，日光溫室內部日平均溫度和空氣相對濕度變化如圖2所示。

處理當天（2016年2月20日）至恢復期結束（2016年3月9日）用手持式數字照度計（Lux Meter AR813A，HK）測量各處理的光照強度，掛好遮陽網當天和每次取樣當日10：00-11：00（揭網后）進行。2016年2月20日-3月9日室外及各處理冠層光照強度日變化情況見圖3。

注：試驗共設置5個寡照處理，T1、T3、T5、T7 和T9分別為持續1、3、5、7、9天的寡照，CK為正常光照下的處理

Note: T1,T3,T5,T7 and T9 is low irradiation treatments inside greenhouse for 1 day, 3 days, 5 days, 7days and 9 days, respectively. CK is normal irradiation

1.2.2 葉片光合參數的測定

（1）凈光合速率

利用LI-6400便攜式光合作用測定系統（LI-COR Biosciences Inc.，USA）在寡照處理結束當日9：00-11：00，對葉片凈光合速率（Pn，μmol·m-2·s-1）進行測量，進入恢復期后隔一天測量一次，每個處理選擇長勢均勻的植株重復測定3次，取平均值。

（2）葉綠素

利用SPAD-502型葉綠素計（Soil and Plant Analyzer Development，Japan）在9：00-11：00測定不同葉位葉片的SPAD值，與光合速率同時進行測定，每個處理隨機選擇3株長勢均勻的植株，每個植株分別測定從上往下數第3-5片展開葉，每片葉測定6次，取平均值。

1.2.3 形態指標及產量測定

每個處理隨機選定3株長勢均勻的黃瓜植株進行破壞性取樣，分別使用精度為1cm米尺測定樣本植株的株高，用精度為1mm量程為30cm的刻度尺測量葉長和葉寬，用精度為0.02mm游標卡尺測定莖粗。

葉長：黃瓜葉片主脈的長度。

葉寬：黃瓜葉片垂直于主脈最寬處的長度。

測產按照農業氣象觀測規范標準，每個處理選定10株黃瓜掛牌定株采收，每隔3d采收一次，記錄單果重、單株果實數、次果數、病果數、果實縱徑、果實橫徑等產量結構項目。

1.2.4 抗氧化酶活性測定

（1）酶液的配制

每個處理隨機選取長勢相當的黃瓜植株采集3片功能葉片迅速于液氮中冷凍后置于冰箱冷凍層中保存。測定時稱取0.4g鮮樣，加入磷酸緩沖液（0.05mol·L-1，pH＝7.8）冰浴研磨，于0℃冷凍離心20min（10500rpm），冷藏保存。

（2）SOD活性的測定

SOD的測定參考李合生的氮藍四唑（NBT）法于分光光度計560nm下比色[24]。SOD酶活性（units·g-1FW）的計算式為

式中，W為樣重（g），V為樣液總體積（mL），Vt為測定時酶液用量（mL），ACK為對照管的吸光度，AE為樣品管的吸光度。

（3）POD活性的測定

POD的測定參考李合生的愈創木酚法于分光光度計中470nm下比色，POD酶活性（△OD470·min-1·g-1FW）的計算式為

式中，A為樣品管的吸光度值，W為鮮樣重（g），V為樣液總體積（mL），Vt為測定時酶液用量（mL），t為反應時間。

（4）CAT活性的測定

CAT活性（△OD240·min-1·g-1FW）的測定參考李合生的方法于分光光度計中240nm下比色，CAT酶活性的計算式為

式中，A 為樣品管的吸光度值，W為鮮樣重（g），V為樣液總體積（mL），Vt為測定時酶液用量（mL），t為反應時間。

（5）MDA活性的測定

MDA活性（μmol·g-1FW）的測定參考李合生的硫代巴比妥酸比色法在600、532、450nm共3個波長下比色[22]。

式中，A600、A532和A450分別為樣品在600nm、532nm和450nm處的吸光度值，W為鮮樣重（g），V為樣液總體積（mL）。

（6）可溶性蛋白含量的測定

可溶性蛋白含量采用考馬斯亮藍-250法測定。

1.3 數據處理

采用Microsoft Excel 2007及SPSS 20.0軟件進行統計分析與圖表繪制。

2 結果與分析

2.1 持續寡照對溫室黃瓜葉片光合參數的影響

由圖4a可見，未經寡照的處理（CK），整個分析時段內葉片綠度值（SPAD值）一直處于相對較低的水平，保持在42.9～44.0范圍內，而持續寡照結束后第1天，除T1處理外，黃瓜葉片SPAD值均明顯高于CK，且持續時間越長數值越高，說明寡照處理3～9d會使葉片SPAD值升高。從各寡照處理結束后恢復時段內葉片綠度值的變化曲線可見，恢復的第2天均有明顯峰值且經歷寡照時間越長反彈的峰值越高，T9處理的峰值最大，與CK相比增加了9.5%；從第3天開始，SPAD值逐漸降低，至第3-9天（T1恢復3d、T3恢復5d、T5-T9恢復9d）達到與CK一致的水平?？梢?，持續寡照在短時間內會明顯提高葉片綠度值。不同日數寡照處理結束后，恢復時段內，除T1處理恢復的3d內、T3處理恢復的第3、4天外，其它恢復日所測葉片綠度值均明顯高于CK；而且寡照處理時間越長、恢復期內葉片綠度值越高，T9處理中黃瓜葉片SPAD值增加最多。

由圖4b可見，整個分析時段內CK的葉片凈光合速率（Pn）一直處于相對較高的水平，保持在18.8～22.2μmol·m-2·s-1范圍內，隨著持續寡照日數的增加黃瓜葉片的凈光合速率逐漸下降。寡照1d對葉片凈光合速率的影響較小，寡照處理結束后黃瓜葉片的凈光合速率下降1.0%；寡照9d黃瓜葉片的凈光合速率為15.21μmol·m-2·s-1，比CK低28.6%，說明寡照處理3d以上會使葉片凈光合速率下降。從各寡照處理結束后恢復時段內葉片凈光合速率的變化曲線可見，恢復正常光照后，T3、T5、T7和T9處理的黃瓜葉片凈光合速率均逐漸增大，且經歷寡照持續時間越短，上升曲線越平緩。T3處理恢復5d、T5處理恢復9d后葉片凈光合速率均能達到CK水平。T7和T9處理恢復9d后黃瓜葉片的凈光合速率仍未恢復至CK水平，與CK相比分別低23.5%和28.6%。

注：短線表示均方差，下同

Note:The bar is MSE.The same as below

2.2 持續寡照對溫室黃瓜形態指標的影響

從圖5可以看出，整個分析時段內，各處理黃瓜的株高和莖粗持續增加，且各寡照處理株高和莖粗均低于CK。持續寡照1～5d，黃瓜的株高和莖粗與CK 相比，差異均不顯著；持續寡照7d，黃瓜的株高、莖粗分別比CK低8.1%、11.9%，而持續寡照9d，黃瓜的株高、莖粗分別比CK低9.6%、21.4%?？梢?，7d 以上持續寡照會使黃瓜植株的株高和莖粗生長減緩。寡照處理結束后的恢復時段內，各寡照處理黃瓜株高和莖粗生長率逐漸增加，受寡照小于5d的處理，其株高和莖粗在恢復正常光照9d后均能恢復到正常生長水平，而T7和T9處理的植株株高和莖粗恢復9d后仍低于CK水平，說明寡照7d以上黃瓜株高和莖粗生長受到抑制，且短期內難以恢復。

由圖6可見，未經寡照的處理中，整個分析時段內，黃瓜單株葉面積持續增長，各寡照處理黃瓜單株葉面積也均持續增加，但均低于CK。持續寡照9d后，黃瓜植株的單株葉面積為2219.8cm2，與CK相比下降了28.0%?；謴驼９庹蘸?，各處理黃瓜植株的葉面積增長率均有提升?；謴推冢?d）結束后，T1、T3、T5處理的單株葉面積增長率接近CK水平，T7和T9處理仍分別比CK低13.1%和11.2%，說明持續寡照7d以上對黃瓜葉面積增長造成的影響短期內難以恢復到正常水平。

2.3 持續寡照對溫室黃瓜葉片抗氧化酶活性的影響

如圖7a所示，隨著持續寡照時間的增加，溫室黃瓜葉片中SOD活性均保持一個較好的增長趨勢。寡照7d后的黃瓜葉片SOD活性最大，達到233.2U·g-1（FW），與CK處理的163.5U·g-1相比，增加了42.6%；寡照9d處理比7d處理葉片中SOD活性略有降低，為228.6U·g-1，與CK相比增加了26.1%。

如圖7b所示，隨著寡照天數的增加，黃瓜葉片中POD活性逐漸增大。寡照處理3d后黃瓜葉片中POD活性顯著增長；T5和T7處理黃瓜葉片中POD活性分別為12.7 和15.7U·min-1·g-1，與CK相比分別增加了96.6%和127.4%；黃瓜葉片POD活性在持續寡照9d后達到最大，為16.1U·min-1·g-1，與CK相比增加了74.7%。

由圖7c可見，在整個寡照處理過程中，各處理溫室黃瓜葉片中CAT活性均呈先增大后減小的變化趨勢。持續寡照3d，溫室黃瓜葉片中CAT的活性增加了34.4%，達到28.2U·min-1·g-1；在持續寡照7d后，黃瓜葉片中CAT活性達到峰值，為43.3U·min-1·g-1，與CK相比增加了98%；T9處理的黃瓜葉片CAT活性較T7略有降低，為40.7U·min-1·g-1，與CK相比增加了76.8%。

由圖7d可見，持續寡照下各處理溫室黃瓜葉片中MDA的含量逐漸增加，持續寡照9d后MDA增長速率降低。T7和T9處理的黃瓜葉片中MDA含量與CK相比分別增加90.1%和96.8%，達到4.26和4.37μmol·g-1。

圖8a、8b、8c和8d分別為恢復期間溫室黃瓜葉片中SOD、POD、CAT活性和MDA含量的變化情況。由圖可見，恢復正常光照后，溫室黃瓜葉片中SOD、POD、CAT活性和MDA含量均逐漸下降。持續寡照1d和3d后的黃瓜葉片，3種酶的活性在恢復光照后均能較快恢復至CK水平；寡照處理5d后的黃瓜葉片在恢復正常光照9d后也逐漸恢復至正常水平；持續寡照7d處理后的黃瓜葉片，其保護酶的活性和MDA含量在恢復期間也逐漸減小，但9d之內很難恢復到寡照處理前的水平?；謴徒Y束時，持續寡照9d后的黃瓜葉片中3種酶的活性分別為206.3、10.8、32.4U·min-1·g-1，MDA含量為3.0μmol·g-1，與CK相比分別增加16.6%、38.6%、29.2%和62.2%。說明持續寡照7d以上對黃瓜葉片中保護酶活性和MDA含量影響較大，短期內難以恢復至正常水平。

2.4 持續寡照對溫室黃瓜葉片中可溶性蛋白含量的影響

如圖9所示，隨著寡照天數的持續增加，黃瓜葉片中可溶性蛋白的含量逐漸降低。寡照處理1d和3d的黃瓜葉片中可溶性蛋白含量較CK分別減少5.3%和13.9%；T5處理，黃瓜葉片中可溶性蛋白含量下降幅度較大，結束時為407.8mg·g-1，與CK相比減少30.4%；T7處理，黃瓜葉片中可溶性蛋白含量為414.9mg·g-1，比T5處理略高；T9處理的黃瓜葉片中可溶性蛋白含量降幅最大，僅320.4mg·g-1，比CK相比減少了43.1%?；謴驼９庹蘸?，黃瓜葉片中可溶性蛋白含量均持續增長。T1和T3處理很快恢復至正常水平；T5處理恢復9d后，其含量達到558.6mg·g-1，與CK相比僅減少8.9%，基本恢復至正常水平；T7和T9處理在恢復期間，黃瓜葉片中可溶性蛋白含量持續增加，恢復9d后分別為502.1mg·g-1和489.2mg·g-1，但均未達到CK水平，與CK相比分別減少12.3%和18.5%。說明持續寡照7d以上造成黃瓜葉片中可溶性蛋白含量的升高在短期內難以恢復至正常水平。

2.5 持續寡照對黃瓜產量和商品性的影響

試驗在寡照處理1個月后開始測定單株產量，延續測產1個月換算成當月產量，結果見圖10。由圖可見，正常光照下的黃瓜植株產量最大，為28900.5kg·hm-2；寡照處理導致黃瓜產量下降，且寡照持續日數越長，產量越低。寡照日數小于3d，各處理間差異不顯著；寡照日數大于5d，黃瓜植株月產量下降明顯，各處理間差異顯著。T9處理的黃瓜植株產量最小，為18100.5kg·hm-2，與CK相比減小了37.3%。

注：小寫字母表示處理間在0.05水平上的差異顯著性

Note：Lowercase indicates the difference significance among treatments at 0.05 level

黃瓜的外觀品質包括形狀、顏色、大小、缺陷等，是黃瓜品質的重要組成部分，直接影響銷售。將各處理黃瓜果實根據其形狀、顏色、大小以及缺陷等特點進行3個等級的分類，分類結果見表1。一級果應具備瓜條長棒形，順直，縱徑達到27cm以上，個頭大小均勻，果皮深綠光澤好，刺瘤中等大小且均勻等特征，且無大肚、尖嘴、蜂腰等其它缺陷，從表1可以看出，隨著寡照日數的增加，一級果占采收總量的的比率逐漸下降，三級果的比率逐漸增加，壞果率也逐漸增加，二級果的變化規律則不明顯；寡照持續5d以上，果實開始出現灰霉病癥狀，花蒂部呈水漬狀軟化，表面密生灰色霧，且寡照時間越長壞果越多，T9處理黃瓜果實的壞果率達到25%。

表1 不同處理各級別果實所占比例統計（%）

3 結論與討論

持續寡照致使日光溫室內溫度難以回升，往往造成弱光亞適溫逆境，黃瓜在花果期對弱光低溫十分敏感，光合作用受到抑制。前人研究表明，葉片SPAD值與葉綠素含量成正比，因此，SPAD值可以反映寡照脅迫引起的黃瓜葉片中葉綠素含量的變化[25-26]。本文研究結果表明，持續寡照使溫室黃瓜葉片SPAD值增加，葉色加深，葉片凈光合速率減小，光合能力減弱。解除寡照逆境后，黃瓜葉片凈光合速率逐漸增大，光合能力逐漸恢復，SPAD值下降；持續寡照7d后的黃瓜植株，其葉片光合恢復能力減弱，短時間內難以恢復至正常水平。持續寡照1～5d對黃瓜植株的形態指標影響不大，持續寡照7d以上，黃瓜的株高、莖粗及單株葉面積均顯著低于CK，且持續寡照日數越長，黃瓜植株的外觀形態受影響越大，恢復能力越差。從黃瓜的外觀品質來看持續寡照使黃瓜壞果比例增加，且寡照時間越長，壞果率越大。不同持續日數的寡照引起各處理黃瓜單果重不同程度的降低，單株產量下降，從而導致產量下降，寡照持續日數越長，黃瓜產量越小。

弱光逆境對黃瓜葉片的影響是通過影響膜上酶的活性來影響酶系統，使活性氧積累，造成黃瓜葉片細胞膜脂過氧化程度提高，使膜脂受到傷害，從而影響體內的代謝過程。SOD、POD和CAT統稱活性氧清除劑，SOD是植物抗氧化系統的第一道防線，可以使活性氧轉化成H2O2和O2，然后通過POD、CAT清除體內的H2O2，有效阻止活性氧和H2O2相互作用，從而維持體內活性氧代謝平衡[27-28]。而MDA是膜脂過氧化作用的最終產物之一，可以抑制蛋白質的合成[29]，其含量在一定程度能夠較好地鑒定黃瓜葉片細胞膜的損傷程度和對逆境反應的強弱[30]。本文研究結果表明，持續寡照使黃瓜葉片中SOD、POD活性升高，CAT活性先升高后降低，MDA含量持續增加，這與Hu等[31-32]研究結果一致。說明低溫弱光可誘導SOD和POD活性提高，并在一定程度上防御或減輕膜脂過氧化傷害，從而保護黃瓜葉片光合膜不受傷害，這可能是黃瓜適應不良光溫環境的一種保護反應。隨著寡照天數的持續增加，CAT活性逐漸下降，可能是由于葉片內部物質通過部分阻斷CAT活性，從而激發體內的抗性機制，提高植物的抗逆性的一種保護措施。葉片MDA含量隨著寡照天數的持續增加而增大，反映了黃瓜葉片在逆境中隨著持續寡照天數的增加，葉片受損傷程度越大。恢復正常光照條件后，葉片中MDA含量持續減少，T1、T3、T5黃瓜葉片中SOD、POD 和CAT的活性很快恢復至正常水平，代謝功能得以恢復。持續寡照7d以上，黃瓜葉片各項指標短時間內均不能恢復至正常水平。

通過研究不同持續寡照日數對日光溫室中黃瓜花果期葉片的光合和抗氧化酶活性的影響，證實持續寡照使黃瓜葉片SPAD值增加，凈光合速率下降，植株生長受抑制，果實產量和商品性均下降；SOD、POD活性升高，CAT活性先升高后降低，MDA含量持續增加。持續寡照日數小于7d，對黃瓜葉片光合和抗氧化酶活性有影響，但在正常光溫條件下能很快恢復；持續寡照7d以上，葉片光合和抗氧化酶活性在短時間內難以恢復至正常水平，因此，實際生產中可將持續寡照7d作為寡照災害的臨界值。然而，從前人大量不一致甚至互相矛盾的結果可以看出，植物耐低溫和弱光的機制是相當復雜的，溫室實際生產條件下整個黃瓜生長發育階段的耐低溫弱光特性以及低溫弱光對黃瓜產量品質的影響仍需進一步研究。

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Effects of Continuous Overcast Weather on Cucumber Growth and Antioxidant Enzyme Activities in Glasshouse

XIONG Yu1, DIAO Jia-min1, XUE Xiao-ping2, LV Xue-mei3, ZHANG Ji-bo2

(1.Collaborative Innovation Center on Forecast and Evaluation of Meteorological Disasters, Nanjing University of Information Science & Technology, Nanjing 210044, China; 2.Shandong Climate Center, Jinan 250031; 3. Linyi Meteorological Bureau, Linyi 276000)

In order to investigate the effects of overcast weather on cucumber (L. cv.) growth in glasshouse, the experiment was conducted under two levels of photosynthetic active radiation(PAR): normal irradiation and low irradiation (＜200μmol·m-2·s-1photon), respectively. Five durations of continuous low irradiation were designed (1, 3, 5, 7 and 9 days), then both groups of plants were transferred under normal irradiation to recover for 9 days. The growth index and the activity of antioxidant enzymes in cucumber leaves were observed. The results showed that: (1) the SPAD value in cucumber leaves increased while the net photosynthesis rate decreased under low irradiation. The longer the duration, the smaller the net photosynthetic rate in cucumber leaves, and the worse on the recovery ability in cucumber leaves. (2) The morphological index of cucumber were significantly affected by low irradiation, and the height, the stem diameter and the leaf-area per plant were smaller under low irradiation after 7 and 9 days than the control respectively, and they could not return to the control level after 9 days under normal irradiation. The cucumber yield and the commercial character decreased with the continuous low irradiation. The activities of SOD, POD were increased and the CAT activity increased at the beginning and then decreased while the content of MDA continuous increased. The longer the duration of low irradiation, the cucumber suffered more by membrane lipid peroxidation. The metabolic function of cucumber leaves was difficult to recover when continuous low irradiation for more than 7 days.

Overcast weather; Glasshouse; Cucumber; Morphological index; Yield; Enzyme activities

2016-12-27

“十二五”農村領域國家科技計劃子課題“氣象服務信息平臺關鍵技術集成與示范”（2014BAD10B07）；山東省氣象局“日光溫室小氣候要素適宜度定量評價技術研究”（2016sdqxm03）；山東省2013年度農業重大應用技術創新課題“新型雙屋面日光溫室及高效種植模式研究”

熊宇（1991-），女，碩士，主要研究方向為設施農業氣象災害預警。E-mail：245712378@qq.com

10.3969/j.issn.1000-6362.2017.09.001

**通訊作者。E-mail：xxpdhy@163.com

熊宇,刁家敏,薛曉萍,等.持續寡照對冬季日光溫室黃瓜生長及抗氧化酶活性的影響[J].中國農業氣象,2017,38(9):537-547