小麥新型化學雜交劑的篩選及其誘導敗育后小麥的農藝性狀

唐華麗，宋瑜龍，張改生，張雙喜，葉景秀，郭佳林，趙卓軍，王軍衛，牛 娜，馬守才

(1.西北農林科技大學農學院/國家楊凌農業生物技術育種中心/國家小麥改良中心楊凌分中心/小麥育種教育部工程研究中心/陜西省作物雜種優勢研究與利用重點實驗室，陜西楊凌 712100； 2.寧夏農林科學院農作物研究所，寧夏銀川 750105； 3.青海省農林科學院，青海西寧 810016)

小麥新型化學雜交劑的篩選及其誘導敗育后小麥的農藝性狀

唐華麗1，宋瑜龍1，張改生1，張雙喜2，葉景秀3，郭佳林1，趙卓軍1，王軍衛1，牛 娜1，馬守才1

(1.西北農林科技大學農學院/國家楊凌農業生物技術育種中心/國家小麥改良中心楊凌分中心/小麥育種教育部工程研究中心/陜西省作物雜種優勢研究與利用重點實驗室，陜西楊凌 712100； 2.寧夏農林科學院農作物研究所，寧夏銀川 750105； 3.青海省農林科學院，青海西寧 810016)

為了拓展小麥化控兩系途徑的藥劑種類，降低小麥雜交種制種成本，利用西農1376(淺蠟質材料)和矮抗58(厚蠟質材料)研究了23種化學藥劑誘導小麥雄性不育的效果以及對植株表型性狀的影響。結果表明，各藥劑誘導小麥花粉敗育效果差異較大，Feek’s 8.5時期，XN-1藥劑可誘導西農1376和矮抗58植株群體雄性不育率達98%以上，且植株表型及雌蕊發育正常，僅株高降低約5 cm，飽和授粉后結實率正常，并能獲得正常雜交種子。在銀川和西寧對新篩選的小麥化學雜交劑XN-1的藥效研究表明，XN-1可誘導春小麥品種銀川P、銀川Q和西寧P、西寧Q產生98%以上的雄性不育率，除株高降低約5～10 cm外，其他株型指標不受影響。表明XN-1具有優良小麥化學雜交劑的特點和大面積應用于小麥雜種優勢利用研究的潛力。

小麥；化學雜交劑；雄性不育；不育率；農藝性狀

自1950年Moore[1]和Naylor[2]發現并報道了馬來酰肼可作為玉米雄性不育誘導劑以來，大批油菜和小麥化學雜交劑隨之誕生，如：乙烯利[3]、氯乙烯磷酸[4]、殺雄劑1號[5]、Surl Excel[6]、KMS-1[7]、WL84811[8]、Hybrex(RH-0007)[9]、SC2053[10]、Genesis[11]、BAU9403[12]、SQ-1[13]等。其中，部分油菜化學雜交劑已成功應用于生產實踐，如：湖南農業大學官春云帶領的科研團隊利用殺雄劑1號成功地選育出兩個強優勢油菜雜交種“湘雜油1號”和“湘雜油6號”，并在生產上推廣累計超過226萬hm2，產生了明顯的經濟與社會效益[14]；西南農業大學[15]、四川農業大學和陜西雜交油菜中心利用化學殺雄技術已經育成渝黃、渝雜、蜀雜、秦優等近20個油菜雜交種，為我國油菜育種及食用油安全作出了重大貢獻[16]。小麥化學雜交劑雖已在生產中得到了一定程度的應用，但卻遇到了各種各樣的瓶頸，如：RH0007(商品名Hybrex)用于配制雜交種，其種子存在干癟、生活力降低等問題[17]；WL84811在雜交小麥生產過程中被檢測有較高的殘毒[18]；SQ-1是西北農林科技大學張改生等開發的具有殺雄窗口期長、藥效穩定、殺雄率高等優點，但該化學雜交劑的生產成本較高，進而導致制種成本增加，不利于雜交種的大面積推廣[19-20]；Chakraborty等合成了ethyl 4'-fluorooxanilate (E4FO)[21]、5-carbethoxy-N-aryl-4,6-dimethyl-1,2-dihydrophrid-2-ones[22]、N-acylanilines[23]、herbicide-CHA chimera[23]和amino acid analogues[23]等多個小麥化學雜交劑，其中，E4FO對小麥基因型無選擇性且具有較高的殺雄率[21]，但能否真正進入雜交種的大面積生產，還有待深入研究；李會敏等通過裂區試驗發現，特定濃度下大豆除草劑豆草除TM也可誘導小麥雄性不育的發生，但與對照相比，其株高、穗長和小穗數均極顯著降低[24]。因此，開發或篩選小麥質優、價廉、安全、高效的化學雜交劑，仍是小麥突破化控兩系雜交制種技術、走向大面積生產制種的關鍵。本研究以西農1376(淺蠟質材料)和矮抗58(厚蠟質材料)為材料，系統研究了23種化學藥劑誘導小麥雄性不育的效果以及對植株表型性狀的影響，旨在豐富小麥化控兩系途徑的藥劑種類，并有效地促使雜交小麥的發展與應用。

1 材料與方法

1.1 植物材料及種植

小麥品種西農1376(淺蠟質冬小麥)、矮抗58(厚蠟質冬小麥)由西北農林科技大學作物雜種優勢研究與利用重點實驗室提供，并于2015年10月種植于西北農林科技大學試驗農場；小麥品種銀川P(春小麥)、銀川Q(春小麥)由寧夏農林科學院作物所提供，并于2016年3月種植于寧夏農林科學院作物試驗農場；小麥品種西寧P(春小麥)、西寧Q(春小麥)由青海大學小麥研究室提供，并于2016年3月種植于青海大學小麥試驗農場。試驗小區面積為2 m×1 m=2 m2，4行區，行距25 cm，肥水管理同大田。

1.2 試驗設計

5種供試藥劑N、X、M、F、Y(由西北農林科技大學作物雜種優勢研究與利用重點實驗室提供)配制成23種處理劑型，其中，N為原藥，具體配方如表1所示。

依據現有小麥殺雄劑噴施時期，待西農1376、矮抗58發育至 Feek’s 8.5時期(倒二葉抽出旗葉一半)，即雌雄蕊分化期(2016年3月中下旬)，分別噴施不同劑量的化學復配藥劑進行藥效試驗，以噴施等量清水為對照[26]；待銀川P、銀川Q、西寧P和西寧Q四個小麥品種分別發育至Feek’s 8.5時期(2016年6月中旬)，噴施已篩選的殺雄效果較好的幾種劑型進行藥效驗證，同樣以噴施等量清水為對照。

1.3花粉粒活性檢測、雄性不育率及雌蕊飽和授粉結實率計算

取即將散粉的西農1376和矮抗58不同處理的小麥(整)穗各10個，放入冰盒，快速帶回實驗室用1% KI-I2染色，觀察淀粉積累，鏡檢花粉粒活性，并對花藥和雌蕊形態進行觀察[27]。取樣時形態指標以對照(等量清水處理組，CK)作為參照。

表1 復配藥劑配方Table 1 Pharmaceutical formulations

待處理的西農1376和矮抗58發育至二核期時，于各小區內分別隨機對10個單穗進行套袋，成熟后統計自交結實數和理論結實數，并計算雄性不育率。待小麥植株發育至三核期，以散粉性好的小麥品種周98165為父本，對藥劑誘導的不育性徹底的5株矮抗58小麥進行飽和授粉，至成熟期統計植株飽和授粉結實率。待銀川P、銀川Q、西寧P、西寧Q群體植株發育至二核期，在前期篩選的效果優良的復配藥劑處理的小區內分別隨機對40個單穗進行套袋，完熟期統計自交結實數和理論結實數，并計算雄性不育率。

平均不育率=(1-處理套袋穗平均結實粒數/未處理套袋穗平均結實粒數)×100%[28]；

平均授粉結實率=(平均授粉小花結實數/平均授粉小花數)× 100%[28]。

1.4 植株表型調查

成熟期調查西農1376和矮抗58兩個群體中上述10個套袋植株的穗長、穗下節長、株高和旗葉面積等指標。

1.5 數據處理

所有數據均采用SPSS統計軟件對不同劑型處理下測定的小麥不同指標進行差異顯著性分析，雄性不育率數據經反正玄轉換后再進行統計分析。

2 結果與分析

2.1各種處理劑型誘導后矮抗58和西農1376花粉粒的活性及田間育性

對散粉期未用藥劑處理的矮抗58花藥形態進行觀察，外觀整體飽滿、潤澤，且開裂散粉(圖1a)，而25%X+N處理的矮抗58花藥外觀整體干瘦、失水，與正常花藥相比表現出嚴重的早衰現象，且無開裂散粉跡象(圖1b)。觀察散粉期未用藥劑處理的矮抗58植株雌蕊，柱頭蓬松呈羽毛狀(圖1e)；25%X+N處理的矮抗58不育株雌蕊也呈蓬松羽毛狀，僅花藥呈干癟狀且不開裂(圖1f)。散粉期，分別取矮抗58和西農1376各處理和對照植株花藥，經KI-I2染色，結果發現，未用藥劑處理的矮抗58(圖1c)和西農1376(圖1d)對照花粉粒染色呈深藍色，且圓潤飽滿，而25%X+N處理的矮抗58(圖1g)和西農1376(圖1h)花粉粒呈淺黃色，且體積較小、花粉量少，其余藥劑處理的花粉粒呈深藍色或部分淺黃色。

a和b：矮抗58花藥；c和g：矮抗58花粉粒；e和f：矮抗58雌蕊；d和h：西農1376花粉粒；a、c、d和e:經水處理；b、f、g和h：經藥劑25%X+N處理。

統計矮抗58和西農1376各藥劑處理小區雄性不育率，結果發現，5%X+N、10%X+N、15%X+N、20%X+N四種藥劑可誘導西農1376和矮抗58小麥植株群體產生一定比率的雄性不育，但存在品種選擇性，即同一藥劑處理下，厚蠟質材料(矮抗58)表現為較低的雄性不育率，淺蠟質材料(西農1376)表現為較高的雄性不育率，但25%X+N處理西農1376和矮抗58均可誘導其產生98%以上雄性不育率，與對照呈極顯著差異(表2 和 表3)。5%M+N、10%M+N、15%M+N、20%M+N、25%M+N五種藥劑隨著濃度的升高，其誘導西農1376和矮抗58雄性不育率整體上逐步增加，但表現為同一藥劑處理西農1376誘導的雄性不育率高于處理矮抗58誘導的雄性不育率(表2)。5%F+N、10%F+N、15%F+N、20%F+N、25%F+N五種藥劑誘導小麥產生雄性不育具有一定的品種選擇性和副效應，表現為同一藥劑處理矮抗58誘導的雄性不育率比西農1376高，最高僅為40.36%(表2)。5%Y+N、10%Y+N、15%Y+N、20%Y+N、25%Y+N五種藥劑誘導小麥產生雄性不育也存在品種選擇性，雖然均隨著濃度的升高，不育率逐步增加，但同一藥劑處理矮抗58誘導的雄性不育率明顯高于西農1376誘導的雄性不育率(表2)。

上述結果表明，新篩選的化學藥劑25%X+N可以誘導小麥產生雄性不育，對小麥葉片蠟質含量沒有明確的選擇性，具有一定的廣譜性。

2.2各種處理劑型對矮抗58和西農1376表型性狀的影響

Feek’s 8.5時期，經不同劑型處理后，西農1376和矮抗58群體的表型性狀和育性調查結果見表2和表3。由表2可知，5%X+N、10%X+N、15%X+N、20%X+N以及25%X+N五種劑型處理后，西農1376和矮抗58群體的穗長和旗葉面積在各處理間差異不顯著，株高和穗下節長差異顯著(P<0.05)，相差約5 cm(圖2a、表2)，且田間剝去穎殼看到25%X+N處理植株為空殼(圖2b、2c)，而對照結實飽滿(圖2b、圖2d)。5%M+N、10%M+N、15%M+N、20%M+N、25%M+N五種藥劑處理后，西農1376和矮抗58群體的株高、旗葉面積和穗下節長在各處理間差異均不顯著，但矮抗58穗長對高濃度M+N藥劑更為敏感，與其他濃度相比顯著減小(P<0.05)。5%F+N、10%F+N、15%F+N、20%F+N、25%F+N五種藥劑處理后，西農1376和矮抗58的旗葉面積、穗下節長在各處理間差異均不顯著，西農1376株高和穗長對不同濃度F+N藥劑不敏感，而矮抗58株高和穗長對高濃度的F+N表現為敏感，與其他濃度相比顯著減小(P<0.05)。5%Y+N、10%Y+N、15%Y+N、20%Y+N、25%Y+N五種藥劑處理后，西農1376的各性狀表現為對Y+N濃度藥劑不敏感；矮抗58的株高、旗葉面積、穗下節長對高濃度的Y+N藥劑表現為敏感，與其他濃度相比顯著減小(P<0.05)。

綜上分析，新篩選的化學復合藥劑25%X+N可誘導西農1376和矮抗58產生較高的雄性不育率，且旗葉面積、穗長等指標不受影響，僅穗下莖節長縮短約5 cm，株高降低約5 cm。說明25%X+N誘導效果較為理想，可進一步進行試驗驗證。同時將25%X+N命名為NX-1。

2.3 XN-1誘導后矮抗58的雌蕊活性

生產中一個理想的化學雜交劑除了能誘導目標作物產生徹底的雄性不育外，還要使其保持較高的人工飽和授粉異交結實率，這樣才能說明該藥劑誘導后雌蕊發育正常，且具有在生產實踐中廣泛應用的價值。因此，對XN-1誘導殺雄后的矮抗58套袋單穗用散粉性好的小麥周98165散粉期穗子進行飽和授粉,結果獲得了一定數目雜交種子(圖3)，且統計飽和授粉結實率為91.5%，說明XN-1能誘導小麥產生高的雄性不育率，且對雌蕊活性無不良影響。

2.4 XN-1誘導春小麥的雄性不育率

為了進一步擴大新篩選的小麥化學雜交劑XN-1的應用范圍和確證XN-1具有高效、廣譜等特征，對15%X、20%X、25%X、15%X+N、20%X+N和XN-1藥劑誘導銀川P、銀川Q、西寧P和西寧Q四個春麥品種的雄性不育率進行分析，結果(表4)發現，15%X、20%X、25%X藥劑可誘導銀川P、銀川Q和西寧P、西寧Q僅產生約66%～88%的雄性不育率，表明花粉敗育不徹底；15%X+N、20%X+N、XN-1三種藥劑均能誘導4種春小麥產生約80%以上雄性不育率，尤其是XN-1可誘導銀川P、西寧P、西寧Q植株群體產生97%以上的雄性不育率，且植株群體表型與對照群體相比無明顯變化，僅株高降低約5～10 cm。與XN-1誘導的小麥銀川P、西寧P、西寧Q雄性不育率相比，XN-1誘導銀川Q群體僅產生88%的雄性不育率，這可能與銀川Q的雌雄蕊分化期與植株發育表型存在特定的差異有關。上述結果與XN-1處理冬小麥西農1376和矮抗58的結果相同，說明新篩選的化學雜交劑XN-1在Feek’s 8.5時期誘導小麥產生雄性不育具有潛在的廣譜性和高效性特征。

CK：清水處理后的矮抗-58；25%X+N：25%X+N誘導后的矮抗58；S:種子；NS: 不結實。

3 討 論

化學雜交劑是一類基于雌雄蕊生長發育過程中對化學藥劑的耐受力不同，而對雄配子選擇性殺傷或阻滯其發育，造成花粉生理型不育的一類化學物質，其對雌蕊活性無不良影響或影響微小[29]。相對于遺傳型雄性不育，化學殺雄誘導的生理型雄性不育過程更簡單，操作更簡便，親本選配也更靈活，而且還能免去培育保持系和不育系以及恢復系的繁瑣過程。另外，前人研究發現，某些化學雜交劑誘導小麥產生雄性不育受品種基因型影響較大，對于葉片及植株莖稈蠟質含量較高的品種或種質，其誘導殺雄率較低，如YM21和E-50[30]。因此，一個優良的化學雜交劑基本不受親本基因型限制，任何小麥品種和材料都能被化學雜交劑所誘導成為生理型不育系，并用作雜交母本，從而大大的縮短育種年限，同時增加優勢組合出現的頻率。

表2 不同藥劑處理下小麥的表型性狀及平均不育率Table 2 Phenotypic traits and average male sterility rates of wheats treatments with different agents

同列數據后不同字母表示同一組合但不同濃度藥劑處理下植株各表型性狀或平均不育率差異在0.05水平上顯著。

Different letters following the date in the same column indicated the difference was significant at 0.05 level beween the phenotypic traits or average male sterility rates of wheats treated with the same agent combination but different concentrations.

表3 對照與25%X+N處理的小麥表型性狀及平均不育率比較Table 3 Comparison of phenotypic traits and average male sterility rates between wheats treated with water and 25%X+N

同列數據后不同字母表示植株各表型性狀或平均不育率在處理與對照間差異在0.01水平上顯著。

Different letters following the data in the same column indicated the difference was significant at 0.01 level between the phenotypic traits or average male sterility rates of wheats treated with water and 25%X+N.

表4 不同藥劑處理誘導春小麥雄性不育率調查Table 4 Investigation of male sterile rate induced by different agents in spring wheat

同列數據后不同字母表示同一小麥品種經不同藥劑處理后平均不育率差異在0.05水平上顯著。

Different letters following the data in the same column indicated the difference was significant at 0.05 level between the average male sterility rates of the same wheat cultivar treated with different agents.

圖3 XN-1不育系飽和授粉后所得的

本研究將化學藥劑X和N按一定比例進行混合復配，進而發現混合藥劑25%X+N(XN-1)可在小麥發育至Feek’s=8.5時期誘導不同類型小麥產生較好的雄性不育率，這尚屬首次報道。從試驗結果看，在小麥發育至Feek’s=8.5時期噴施XN-1可誘導小麥產生98%以上的雄性不育率，且雌蕊柱頭活性不受影響，僅株高降低約5 cm，但無其他化學雜交劑對小麥植株造成的副效應，如：SC2053可致使幼穗或莖稈畸形、穗子易折等癥狀[31]；GENESIS會灼傷葉片，造成斑點葉[11]；乙烯利易引起葉片發黃，造成植株抽穗受阻枯死[3]等，說明化學雜交劑XN-1不受母本基因型(蠟質含量)影響，具有高效的殺雄效果和一定的降低株高的作用。為了證實新篩選化學藥劑的殺雄效果，本研究用XN-1處理西寧P、西寧Q、銀川P和銀川Q 四個春小麥品種，結果表明，XN-1可誘導西寧P、西寧Q和銀川P 三種春小麥雄性不育率達98%以上，進一步說明化學藥劑XN-1具有高效的殺雄效果，但僅銀川Q的雄性不育率為88%左右。這可能由于銀川Q小麥雌雄蕊原基分化時期與植株表型(旗葉抽出倒二葉一半)差異較大，從而造成噴藥時期把握不當致使殺雄率不高造成的。針對這一問題，后續我們仍會繼續深入研究。

此外，配制XN-1的兩種藥劑的生產工藝技術相當成熟，且按配比計算總費用僅有噴施化學雜交劑SQ-1的1/5，但殺雄效果與化學雜交劑SQ-1相近。因此，XN-1具有優良小麥化學雜交劑的特點和大面積應用于小麥雜種優勢利用研究的潛力。上述僅是新型化學雜交劑篩選的初步研究結果，還需進一步擴大不同基因型對XN-1的敏感程度試驗，以便盡快依托XN-1建立小麥化控二系體系，實現化控二系在小麥雜種優勢中的應用。

小麥是自花授粉作物，不育系授粉階段穎殼張開度直接決定了天然異交率高低及制種效益。因此，從提高異交結實率、增加制種效益角度考慮，生產中應盡量設法提高藥劑誘導不育系揚花期穎殼張開度及母本的柱頭外露率，從而增加天然異交結實率。本試驗結果顯示,XN-1處理后，植株花粉的不育程度高，穎殼張開度較大，且人工飽和異交率高，但是，其天然異交結實率能否滿足大面積配制雜交種要求，仍需要進一步研究。

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ScreeningofaNewChemicalHybridizingAgent(CHA)andtheAgronomicTraitsofWheatInducedbyCHA

TANGHuali1,SONGYulong1,ZHANGGaisheng1,ZHANGShuangxi2,YEJingxiu3,GUOJialin1,ZHAOZhuojun1,WANGJunwei1,NIUNa1,MAShoucai1
(1.College of Agronomy,Northwest A&F University/National Yangling Agricultural Biotechnology & Breeding Center/Yangling Branch of State Wheat Improvement Center/Wheat Breeding Engineering Research Center,Ministry of Education/Key Laboratory of Crop Heterosis of Shaanxi Province,Yangling,Shaanxi 712100,China; 2.Crop Research Institute,Ningxia Academy of Agricultural-Forestry Sciences,Yinchuan,Ningxia 750105,China; 3.Qinghai Academy of Agriculture and Forestry Science,Xining,Qinghai 810016,China)

To expand varieties of chemical hybridizing agents(CHA) and reduce hybrid seed production cost of wheat,twenty-three CHAs were applied on Xinong 1376(a wheat variety with low wax content) and Aikang 58(a wheat variety with high wax content) to examine the male sterile rate and related plant phenotypes.The results indicated that the male sterile rate induced by different CHAs were significantly different. At stage Feek’s 8.5,the male sterile rate of Xinong 1376 and Aikang 58 induced by XN-1 were more than 98%,and the pistil and the plant showed normal development,but only the plant height were decreased about 5 cm.Normal seed setting rate and hybrid seeds were achieved via crossing the male sterile plants with normal fertile lines by saturate pollination.To expand the application dosage and investigate the effects of the new CHA XN-1,two varieties were treated with XN-1 in Yinchuan and Xining.The results showed that,the male sterile rate of Yinchuan P,Yinchuan Q and Xining P,Xining Q induced by XN-1 were also more than 98%,but only plant height were decreased by about 5 to 10 cm,while the other index of phenotype were unaffected.Therefore,XN-1 has the characteristics of good wheat CHA and the large-scale promoting potential in wheat heterosis utilization.

Wheat；Chemical hybridizing agent；Male sterility；Sterility ratio；Agronomic traits

時間：2017-08-08

網絡出版地址：http://kns.cnki.net/kcms/detail/61.1359.S.20170808.0911.006.html

2017-02-13

2017-06-15

國家支撐計劃項目(2015BAD27B01)；國家自然科學基金項目(31371697)；陜西省科技統籌創新工程計劃項目(2014KTZB02-01-02)；西北農林科技大學博士科研啟動基金項目(00100/Z109021615)

E-mail：tanghuali1990@aliyun.com(唐華麗)；sylbl1986@aliyun.com(宋瑜龍，與第一作者同等貢獻)。

張改生(E-mail: zhanggsh58@aliyun.com)

S512.1；S330

： A

：1009-1041(2017)08-1008-09