吡蟲啉脅迫對西花薊馬生長發育及種群性比的影響

張曉明，胡昌雄，趙浩旭，張宏瑞，桂富榮，李正躍

(云南農業大學植物保護學院，云南生物資源保護與利用國家重點實驗室，昆明 650201)

吡蟲啉脅迫對西花薊馬生長發育及種群性比的影響

張曉明，胡昌雄，趙浩旭，張宏瑞，桂富榮，李正躍*

(云南農業大學植物保護學院，云南生物資源保護與利用國家重點實驗室，昆明 650201)

為明確吡蟲啉持續大量使用對外來入侵害蟲西花薊馬Frankliniellaoccidentalis的影響。本研究通過毒力測定得到西花薊馬室內種群LC30及LC50的兩種吡蟲啉濃度162 mg/L和171 mg/L，在室內人工氣候箱環境下研究了西花薊馬各蟲態的發育歷期、成蟲壽命及性比等相關種群參數。結果表明，西花薊馬未成熟蟲期的發育歷期在經過吡蟲啉處理后相比對照顯著縮短(P<0.05)，且雌性西花薊馬的未成熟蟲期明顯短于雄性西花薊馬，其中以171 mg/L吡蟲啉處理后西花薊馬的雌性種群未成熟蟲期發育歷期縮短最為明顯(P<0.05)；西花薊馬雄性種群的壽命略長于雌性種群，且171 mg/L吡蟲啉處理后雌雄蟲壽命與對照相比均顯著縮短(P<0.05)；吡蟲啉處理后西花薊馬的平均產卵期低于對照，但單雌產卵量、日均產卵量均顯著高于對照，171 mg/L吡蟲啉處理后的單雌產卵量和日均產卵量最高(P<0.05)。吡蟲啉脅迫后，西花薊馬的雌性種群在整個種群中所占比例增速迅速上升，經過125 d(大約5代)之后，雌性種群已經占絕對優勢，幾乎取代雄性種群，即種群中90%以上均為雌性西花薊馬。西花薊馬雌性種群對吡蟲啉的脅迫適應性強于雄性種群，吡蟲啉脅迫是造成西花薊馬雌性種群比例迅速升高的主要原因之一，在吡蟲啉濃度LC30到LC50脅迫的范圍內，隨著吡蟲啉脅迫濃度的增加，種群中雌性種群所占比例增大。

西花薊馬；吡蟲啉；農藥脅迫；性比；LC30；LC50

西花薊馬FrankliniellaoccidentalisPergande屬于纓翅目Thysanoptera鋸尾亞目Terebrantia 薊馬科Thripidae花薊馬屬Frankliniella，是一種重要的世界性的蔬菜、花卉等園藝植物害蟲，原產于北美，遷移能力比較差，但通過借助人類對苗木和花卉的調運等活動向世界各地擴散(Pearsall, 2000; Kirk & Terry, 2003; 左太強, 2015)。西花薊馬營孤雌生殖和兩性生殖兩種生殖方式，以兩性生殖為主，且具有很強的孤雌生殖能力，該蟲在15℃-35℃均能完成發育，同一種群中雌蟲數量通常是雄蟲數量的4倍(Rijnetal., 1995; Janetal., 2001; Wangetal., 2014)。其能造成葉片、果實出現銹褐色斑點，使果實商品性喪失，除了直接危害寄主植物外，還可能傳播番茄斑萎病毒病(TSWV)和鳳仙花壞死斑病毒(INSV)(Kritzmanetal., 2002)。我國農業部于1996年將其列為進境動植物檢疫潛在的危險性害蟲(戴霖等，2004)。自2003年西花薊馬在我國發現以來，已擴散到幾十個省、市、自治區，并呈爆發之勢增長，使當地受到重大的經濟損失(徐學農和王恩東，2010；呂要斌等，2011)。

目前對于西花薊馬的防治主要采取化學防治，由于用藥頻繁，其世代短、繁殖速度快且能進行孤雌生殖，單倍體雄蟲完全暴露于殺蟲劑的選擇之下，基于以上所有特點，許多地區的田間種群都對各種殺蟲劑產生了不同程度的抗藥性，使生產防治面臨巨大的挑戰。目前在田間主要使用多殺菌素、毒死蜱和吡蟲啉等殺蟲劑進行防治西花薊馬。國內外已有報道表明該害蟲對有機氯類、有機磷類、氨基甲酸酯類和除蟲菊酯類殺蟲劑產生了抗性(Martinetal., 1994; Espinosaetal., 2002; Herron & James, 2005; Gotte & Rybak, 2011; 王圣印等，2014)。

吡蟲啉(imidadoprid)是一種硝基亞甲基類內吸殺蟲劑，屬氯化煙酰類殺蟲劑(chloronicotinyl)，又稱為新煙堿類殺蟲劑(neonicotinoid)，具有胃毒和觸殺作用(孫建中等，1995)。20世紀80年代后期，德國拜耳公司和日本特殊農藥株式會社共同開發了吡蟲啉，于1991年在英國布萊頓作物保護會議上提出后開始投放市場，由于其具有低毒、廣譜、高效、有效期長、安全性好且不易產生耐藥性等優點，吡蟲啉已被廣泛應用于農作物保護和寵物及飼養動物保健，現已在超過90個國家的60種農作物上登記使用(Coxetal., 1998; 唐建軍和陳欣，1999；Nauen & Bretschneider, 2002; 張詠梅和李今越，2004)。吡蟲啉利用模擬乙酰膽堿(Ach)的作用方式，選擇性地競爭結合于昆蟲神經系統后突觸后膜上煙堿型乙酰膽堿受體上ACh的結合位點(N型，運動型)，導致ACh結合能力下降而抑制其活性，阻斷昆蟲中樞神經系統的正常傳導，害蟲麻痹進而死亡(Liu & Casida, 1993)，該類殺蟲劑是目前防治西花薊馬效果最好且應用范圍最廣的殺蟲劑之一(王澤華等，2011)。

目前有關吡蟲啉施用頻次及用量的加大對西花薊馬種群中雌雄種群比例變化方面帶來的影響的研究未見報道。本研究通過室內人工氣候箱內持續使用吡蟲啉后測定對外來入侵害蟲西花薊馬種群的影響及變化，找出吡蟲啉的持續大量使用對西花薊馬種群發展的影響。研究結果將對目前吡蟲啉施用頻次和濃度升高的環境下入侵害蟲西花薊馬的發生危害提出預警，以期為吡蟲啉濫用背景下外來入侵害蟲西花薊馬的種群分化及防治研究提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

供試飼喂植物：菜豆PhaseolusvulgarisL.，供試種子：美國供給者，由南京理想種苗有限公司生產；在溫室中將種子催芽后，種植于溫室內尼龍紗網中，防止昆蟲危害。實驗期間，每2-3 d澆1次水，直至菜豆成熟時采摘至薊馬飼養缸中進行試驗。試驗期間菜豆不噴灑任何農藥，長勢良好。

西花薊馬試驗種群：西花薊馬采自云南省昆明市呈貢區斗南鎮花卉苗圃培育基地，進行種類鑒定后，在云南農業大學入侵生物研究室室內連續飼養5代以上純化建立穩定的實驗種群，以確保本實驗所需西花薊馬雌雄種群來自相同的群體。實驗前收集西花薊馬的偽蛹，待其羽化后，選取同一天羽化的成蟲供本試驗用。

供試農藥：吡蟲啉，有效成分含量：70%，劑型：可濕性粉劑，由江蘇克勝集團股份有限公司生產。

試驗條件：所有試驗在人工氣候箱中進行，飼養溫度26℃±1℃，相對濕度為75%±5%，光周期 L ∶D=16 ∶8。

1.2 試驗方法

1.2.1毒力測定

將供試藥劑用水溶液按等比或等差系列稀釋成7個質量濃度，每個濃度設置4個重復，以清水溶液作為對照。將新鮮菜豆置于不同濃度的藥液中浸泡30 s后取出晾干，放入培養皿(直徑10 cm、高3 cm)中，每皿3根(每根長度3 cm)，底部放入適量吸水紙。采用吸蟲管將西花薊馬成蟲接入培養皿中，每個培養皿接入30頭左右，用Prar-film封口膜進行封口。將培養皿放入溫度為26℃±1℃、相對濕度70%、光照16 h ∶8 h(L ∶D)的培養箱中。設置清水對照，每處理設置4次重復，48 h后觀察記錄死亡率(毛筆輕觸西花薊馬3次，無反應者視為死亡)(沈登榮等，2015)。

通過毒力測定，選取西花薊馬成蟲毒力測定的吡蟲啉濃度為LC30:162 mg/L和LC50:171 mg/L作為本試驗用吡蟲啉濃度。

1.2.2發育歷期及產卵量測定

處理方法：將菜豆在162 mg/L和171 mg/L吡蟲啉液中浸泡4 h后取出在室溫自然條件下晾干后分別放入培養皿中(d=9 cm)，后各自接入200頭西花薊馬(雌 ∶雄=1 ∶1)。用保鮮膜將培養皿密封，再用昆蟲針在保鮮膜上均勻扎20-30個孔，保證空氣流通，將培養皿放入氣候箱內，任其產卵繁殖10 h將培養皿中的西花薊馬成蟲全部移走，將該時間設定為產卵時間，以此估算西花薊馬的卵期。

從移走成蟲的第二天開始，分別在每天上午8 ∶00和晚上20 ∶00在解剖鏡下觀察卵的孵化情況，發現有若蟲孵出即開始接蟲實驗；先將單頭初孵若蟲小心地接入凹玻片構成的飼養小室內(用橡皮筋固定2片凹面直徑為18 mm的單凹載玻片，使凹面對合形成一個安全封閉的環境)，凹玻片內放入約1 cm長的事前準備好的吡蟲啉浸泡過的菜豆，每天更換1次菜豆。每個吡蟲啉濃度處理供試若蟲500頭，選擇其中的100頭每隔12 h觀察1次，記錄各蟲態的發育和存活情況；另外剩余的400頭用以補充與死亡蟲口數相同且同一齡期的西花薊馬活蟲，使供試蟲口數始終保持至少100頭。待西花薊馬羽化時，將剛羽化的100對成蟲接入上述培養皿中，每天更換1次菜豆，觀察并記錄成蟲的存活和產卵情況，并將已經產卵的菜豆繼續保留5 d至卵全部孵化，在解剖鏡下面計數若蟲數并以此估算其產卵量，直至雌蟲自然死亡；同時將孵化的若蟲繼續用吡蟲啉處理好的菜豆飼養至成蟲，記錄雌、雄成蟲的數量，統計性比(錢蕾等，2015)。設置19次重復。

1.2.3雌雄蟲種群分化速率比較

處理方法：將162 mg/L處理后的菜豆2根放置于西花薊馬飼養缸中，每一飼養缸中接入西花薊馬雌雄成蟲400頭(雌雄蟲性比為1 ∶1)，每隔5 d添加一次162 mg/L吡蟲啉處理后的菜豆，每次添加2根。設置4個重復。利用相同的方法處理171 mg/L吡蟲啉脅迫后的西花薊馬種群。

對照：將未經農藥處理的健康菜豆2根放置于西花薊馬飼養缸中，每一飼養缸中接入西花薊馬雌雄成蟲400頭(雌雄蟲性比為1 ∶1)，每隔5 d添加一次菜豆，每次添加2根。設置4個重復。

實驗記錄：分別在接蟲之后的第25天、第50天、第75天、第100天、第125天、第150天進行調查，調查時用吸蟲管隨機從養蟲缸中吸取50頭西花薊馬成蟲樣品，轉移至墊有濾紙的培養皿中，迅速在解剖鏡下面鑒別記錄西花薊馬的性別及數量，統計結束之后將50頭蟲用吸蟲管放回到原來的飼養缸中。

1.2.4數據處理

實驗數據用Excel 2010和Tukey’s HSD單因素分析方法(P=0.05，SAS第8版)進行統計分析，數據采用比較每次試驗得到的不同處理間的西花薊馬雌雄種群性比。試驗圖片繪制均在 Sigmaplot 10.0中進行。

2 結果與分析

2.1 不同濃度吡蟲啉脅迫下西花薊馬發育歷期

兩種不同吡蟲啉濃度處理下，西花薊馬在相同蟲態下的發育歷期長度變化規律基本一致，即對照的發育歷期最長，171 mg/L吡蟲啉處理后的發育歷期最短。在所有的發育階段中，以1齡若蟲的發育歷期最長，蛹期的發育歷期最短(F8,397=39.02，P<0.0001，圖1)。在兩種濃度的吡蟲啉處理后1齡若蟲的發育歷期均高于其它蟲態的歷期(P<0.05)。

西花薊馬未成熟蟲期的發育歷期在經過取食162 mg/L和171 mg/L吡蟲啉處理后的菜豆上的種群與對照相比均顯著縮短(P<0.05)，其中162 mg/L吡蟲啉處理后西花薊馬各齡期相比對照組縮短的天數分別為：卵期0.06 d、1齡0.08 d、2齡0.07 d、預蛹0.08 d、蛹0.10 d，整個未成熟蟲期與對照相比縮短0.39 d。171 mg/L吡蟲啉處理后西花薊馬各齡期相比對照組縮短的天數分別為：卵期0.10 d、1齡0.10 d、2齡0.08 d、預蛹0.11 d、蛹0.10 d，整個未成熟蟲期縮短0.49 d。

圖1 兩種濃度吡蟲啉脅迫下西花薊馬若蟲種群發育歷期比較Fig.1 Comparison on the developmental duration of nymphs Frankliniella occidentalis under two different imidacloprid concentrations stress注：圖中數值為平均值+標準誤，圖柱上不同小寫字母表示西花薊馬同一齡期或發育期在不同吡蟲啉濃度處理之間差異顯著(P<0.05)，不同大寫字母表示同一齡期或發育期在不同組別處理之間存著顯著性差異(P<0.05)，下同。Note: Data in the figure are mean±SE. Different lowercase letters above bars represent significant difference in the same age or developmental stage between two imidacloprid concentrations (P<0.05), while different uppercase letters above bars indicate significant difference in the same age or developmental stage between different groups of Frankliniella occidentalis (P<0.05), the same below.

雌性西花薊馬的未成熟蟲期明顯短于雄性西花薊馬(F5,97= 15.88，P<0.0001)，其中以取食171 mg/L吡蟲啉處理后菜豆的西花薊馬的雌性種群未成熟期發育歷期縮短最為明顯，此時的雌性種群發育歷期比171 mg/L處理后雄性種群、162 mg/L吡蟲啉處理后的雌性和雄性種群歷期分別縮短了0.23 d、0.33 d、0.49 d(圖2)。與對照的發育歷期相比，經過取食162 mg/L(F2,62= 11.16，P<0.0001)和171 mg/L(F2,35= 20.38，P<0.0001)吡蟲啉處理后菜豆的西花薊馬的雌若蟲和雄若蟲的發育歷期均隨著吡蟲啉的持續脅迫濃度的增加而顯著縮短(圖2)。

2.2 西花薊馬在不同濃度吡蟲啉脅迫下的分化速率

2.2.1不同濃度吡蟲啉處理下西花薊馬雌雄蟲存活數量

第25天時，西花薊馬雌蟲和雄蟲在162 mg/L和171 mg/L吡蟲啉脅迫后兩者之間的種群數量無顯著差異(雌蟲：F2,9= 0.79，P= 0.4846；雄蟲：F2,9= 0.79，P= 0.4846)；就雌雄蟲比值而言，此時取食171 mg/L和162 mg/L吡蟲啉處理和對照上的雌蟲數量分別是雄蟲的1.46倍、1.33倍和1.23倍，兩種處理間的雌性蟲比值無顯著差異(F2,9= 0.79，P= 0.4837)(表1，圖3)。

圖2 兩種濃度吡蟲啉處理后西花薊馬雌雄若蟲種群發育歷期比較Fig.2 Comparison on the developmental duration of immature stage of female and male Frankliniella occidentalis under two different imidacloprid concentrations注：圖柱上不同小寫字母表示西花薊馬同一性別在不同吡蟲啉濃度處理之間差異顯著(P<0.05)，不同大寫字母表示雌雄兩性在不同組別間存著顯著性差異(P<0.05)。Note: Different lowercase letters above bars represent significant difference in the same sex between two imidacloprid concentrations (P<0.05)，while different uppercase letters above bars indicate significant difference in different sex between different groups of Frankliniella occidentalis (P<0.05).

西花薊馬吡蟲啉濃度第25天第50天第75天第100天第125天第150天ThripsConcentrations25thdays50thdays75thdays100thdays125thdays150thdays雌性171mg/L2950±119a3325±111a3775±131a4300±091a4750±029a4800±041aFemale162mg/L2825±131a3050±155a3550±060a4025±111b4475±125b4700±071a對照CK275±087a2925±111a3075±048b3275±111c3875±214c4215±225b雄性171mg/L2050±119a1675±111a1225±131b700±091c250±029c200±041bMale162mg/L2175±131a1925±155a1450±065b975±048b525±125b300±071b對照CK2250±087a2075±111a1925±048a1725±111a1125±214a875±225a性比171mg/L146±014a203±021a321±040a653±101a1983±241a2817±722aSexratio162mg/L133±016a165±024a247±016a416±024b1140±427b2192±908a對照CK123±008a143±013a160±007b194±021c408±115c581±148b

注：同列不同字母分別表示不同類型(雌性、雄性、性比)組內各處理間差異顯著(P<0.05)，表中數據表示不同處理間的西花薊馬雌雄蟲數量的平均值±標準誤，下同。Note: Different letters in the same line mean significant difference among different aspects (female, male, sex ratio)within different groups (P<0.05)，the data in the table mean ±SEamong different treatments, the same below.

第50天時，西花薊馬雌蟲和雄蟲在162 mg/L和171 mg/L吡蟲啉處理后的種群數量無顯著差異(雌蟲：F2,9=2.52，P=0.1349；雄蟲：F2,9=2.52，P=0.1349)，雌雄蟲比值與第25天時的雌雄種群數量比值間無顯著差異(F2,9=1.64，P=0.062)；此時取食171 mg/L、162 mg/L吡蟲啉的西花薊馬種群和對照種群中的雌雄蟲比值分別為：2.03、1.65和1.43，但處理和對照間的雌雄蟲比值無顯著差異(F2,9=2.30，P=0.1556)(表1，圖3)。

第75天時，西花薊馬雌蟲在取食162 mg/L和171 mg/L吡蟲啉處理后菜豆上的種群數量與雄蟲種群數量相比已經具有較大優勢，取食162 mg/L和171 mg/L吡蟲啉處理后菜豆上的雌蟲種群數量顯著高于雄蟲種群數量(F2,9=16.13，P= 0.0011)，雌雄蟲比值與第50天時的雌雄種群數量比值無顯著差異(F2,9=1.28，P=0.054)，此時171 mg/L、162 mg/L吡蟲啉處理和對照上的雌蟲數量分別是雄蟲數量的3.21倍、2.47倍和1.60倍(表1，圖3)。

第100天時，西花薊馬雌蟲種群在取食162 mg/L和171 mg/L吡蟲啉處理后菜豆上的數量優勢進一步擴大，取食171 mg/L吡蟲啉處理后菜豆上的種群中雌性種群的數量最高，且取食吡蟲啉處理后菜豆上的雌蟲種群數量顯著高于對照中的雌蟲數量(F2,9=36.85，P<0.0001)；此時的雌雄蟲比值顯著高于第75天時的雌雄種群數量比值(F2,9=3.28，P=0.014)。171 mg/L、162 mg/L吡蟲啉處理和對照中的雌性種群數量分別是雄性種群數量的6.53倍、4.16倍和1.94倍。

第125天時，西花薊馬的雌蟲種群在取食162 mg/L和171 mg/L吡蟲啉處理后菜豆上的種群數量與雄蟲數量相比均達到絕對優勢，171 mg/L吡蟲啉處理中只有少量的雄蟲種群存在(<6%)。兩種處理中的雌蟲種群數量顯著高于對照中的雌蟲種群數量(F2,9=9.67，P= 0.0057)。此時的雌雄蟲數量比值顯著高于第100天時比值(F2,9=9.28，P= 0.004)。171 mg/L、162 mg/L吡蟲啉處理和對照中的雌蟲種群數量分別是雄蟲種群數量的19.83倍、11.40倍和4.08倍。

圖3 兩種吡蟲啉濃度處理后西花薊馬種群性別數量比較Fig.3 Comparison on female and male Frankliniella occidentalis numbers under two different imidacloprid concentrations注：圖柱上不同小寫字母表示同每次調查不同吡蟲啉濃度處理之間差異顯著(P<0.05)。Note: Different lowercase letters above bars represent significant difference in the same sampling between two imidacloprid concentrations (P<0.05).

第150天時，西花薊馬的雌蟲種群在取食162 mg/L和171 mg/L吡蟲啉處理后菜豆上的種群數量與雄蟲種群數量相比繼續保持絕對優勢，兩種處理中只有少量的雄性種群存在(<5%)，此時的雌雄蟲數量比值與第125天時的比值間無顯著差異(F2,9=1.28，P= 0.064)。兩種處理中的雌蟲種群數量顯著高于對照中的雌蟲種群數量(F2,9=6.95，P= 0.0150)。此時171 mg/L、162 mg/L吡蟲啉處理和對照中的雌性種群數量分別是雄性種群數量的28.17倍、21.92倍和5.81倍。

2.2.2兩種不同濃度吡蟲啉脅迫下西花薊馬繁殖力

如表2所示，西花薊馬的繁殖力在取食兩種吡蟲啉濃度菜豆后的處理間存在差異。162 mg/L和171 mg/L吡蟲啉處理后，西花薊馬雌成蟲平均壽命均稍短于對照，且171 mg/L吡蟲啉處理后西花薊馬雌蟲的壽命最短，為18.09 d。吡蟲啉處理后西花薊馬的雌蟲平均產卵期與對照相比顯著縮短，171 mg/L吡蟲啉處理后的產卵期比與對照相比縮短了2.31 d。162 mg/L和171 mg/L吡蟲啉處理后西花薊馬的單雌平均產卵量為64.16粒和69.02粒，與對照相比均顯著增加，分別增加了5.0%和12.9%。162 mg/L和171 mg/L吡蟲啉處理后，西花薊馬雌成蟲的死亡率分別為56.6%和68.4%，與對照相比分別提高了10.5%和22.6%。

在162 mg/L和171 mg/L吡蟲啉處理后西花薊馬雄成蟲的壽命明顯縮短，與對照相比兩種處理的雄成蟲壽命分別縮短0.41 d和2.64 d。吡蟲啉脅迫后，西花薊馬雄成蟲的壽命略長于雌成蟲壽命，162 mg/L吡蟲啉處理后雄成蟲壽命比雌成蟲壽命長0.11 d(F2,6= 1.89，P= 0.5776)，171 mg/L吡蟲啉處理后雄成蟲壽命比雌成蟲壽命長1.06 d(F2,6= 9.05，P<0.0001)。

表2 兩種濃度吡蟲啉脅迫下西花薊馬成蟲的繁殖力

注：同行不同字母分別表示同一指標組內差異顯著(P<0.05)。Note: Different letters in the same line mean significant difference (P<0.05).

3 結論與討論

本研究發現，吡蟲啉脅迫對西花薊馬的種群產生了顯著的影響，經過毒力測定，檢測出西花薊馬的室內種群的LC30和LC50的吡蟲啉濃度分別為162 mg/L和171 mg/L。王彭等(2016)測定了云南玉溪蔥上采集的室外西花薊馬種群LC50的濃度為172.49 mg/L，這與本研究的結果存在較大差別，本研究的室內飼養5代的西花薊馬種群的LC50就已經達到171 mg/L，接近云南玉溪蔥上采集的室外西花薊馬種群LC50濃度，說明昆明的種群抗藥性高于玉溪的種群，LC濃度的差別也可能與室內種群比較敏感，且西花薊馬具有孤雌生殖，抗藥性強，寄主植物不同等原因有關(Broughton and Herron, 2007)。此結果一定程度上說明昆明的種群抗性進化速度加快。西花薊馬發育歷期在經過兩種吡蟲啉處理后相比對照均縮短，且雌性西花薊馬的發育歷期明顯短于雄性西花薊馬，其中以171 mg/L吡蟲啉處理時西花薊馬的雌性群體發育歷期縮短最為明顯。

對于162 mg/L吡蟲啉濃度來說，脅迫后種群中的西花薊馬雌性種群數量迅速增加，在第 25天、50天、75天、100天、125天、150天調查時，雌性種群數量是雄性種群數量的1.33倍、1.65倍、2.47倍、4.16倍、11.40倍、21.92倍。171 mg/L吡蟲啉液處理后，西花薊馬的雌雄種群分化速度快于162 mg/L吡蟲啉處理后的種群，在第25天、50天、75天、100天、125天、150天調查時，雌性種群數量是雄性種群數量的 1.46倍、2.03倍、3.21倍、6.53倍、19.83倍、28.57倍。到第125天調查時，162 mg/L吡蟲啉液處理中有少量的雄性西花薊馬種群存在，而171 mg/L吡蟲啉液處理中很難找到雄性西花薊馬種群。直到第150天調查時，兩種濃度的吡蟲啉處理中有極少數西花薊馬雄蟲存在，維持在一個相對低的種群數量水平(<5%)。吡蟲啉對西花薊馬的抗性隨著種群世代數的增加而增加，在抗性種群篩選的前23代中，抗性發展比較緩慢，從23代以后，開始上升到5.80倍，在25-35代期間，西花薊馬種群的抗藥性顯著提高，到35代時，抗性倍數達到21.26倍，達到了中等抗性水平(王圣印等，2013)。本研究的雌性種群與雄性種群比值也出現了類似的變化規律，但取代速度明顯快于西花薊馬抗性種群上升的速度，表明吡蟲啉脅迫后雌性種群比例的上升與抗性的增加存在著密切的聯系，經過171 mg/L和162 mg/L吡蟲啉處理后隨著世代數的增加，雌性取代雄性的速度迅速增加，且171 mg/L吡蟲啉處理后的雌雄蟲種群分化速率高于162 mg/L吡蟲啉處理后的分化速率。從第5代開始，西花薊馬雌性種群基本取代雄性種群，種群中只有少量雄性種群存在，但同時伴隨著種群內的雌性和雄性種群的死亡率增加，此時，對照中的雌雄性比也發生了明顯的變化，雌蟲數量顯著高于雄蟲數量。說明西花薊馬種群在未經外界環境脅迫時，雌性的生長繁殖能力和抗逆能力亦明顯強于雄性，此結果也說明了吡蟲啉脅迫加速了西花薊馬雌雄種群數量的迅速分化。

吡蟲啉處理后，西花薊馬中的雌雄蟲成蟲壽命均降低；西花薊馬的平均產卵期、平均單雌產卵量和單雌日均產卵量高于相應對照。說明西花薊馬雌蟲種群恢復重建能力強于雄蟲，即西花薊馬雌性種群在受到吡蟲啉脅迫后導致產卵期和壽命歷期縮短等過程中，雌蟲通過增加日均產卵量來產出更多的卵，彌補農藥脅迫造成的逆境帶來的種群傷害。袁成明等(2010)研究了不同生殖方式下西花薊馬的繁殖力得出，西花薊馬可進行兩性生殖和產雄孤雌生殖，不同處理下雌成蟲的壽命、產卵量和性比有顯著差異，兩性生殖中雌雄比1 ∶1處理下的雌成蟲壽命最長，產卵量最大，兩性生殖中雌雄比4 ∶1及孤雌生殖二種處理下，雌成蟲壽命和產卵量較低。這與本實驗的隨著吡蟲啉脅迫濃度和時間的增加，西花薊馬中雌性種群在整個種群中的比例迅速升高，單雌平均產卵量、雌日均產卵量均顯著升高結果不一致，充分說明了吡蟲啉脅迫激發了西花薊馬種群的內在生殖能力，從而增加了西花薊馬種群的抗逆能力，在較短的時間內產生更多的后代。錢蕾等(2015)研究了CO2濃度升高條件下西花薊馬生長發育及繁殖等相關指標也發現CO2濃度升高增加了西花薊馬的單雌產卵量，也說明了西花薊馬具有很好的抗逆能力，這與本研究的結果相似，表明了西花薊馬特別是雌性種群與雄性種群相比具有較好的抗逆能力，也說明了吡蟲啉脅迫對西花薊馬的繁殖力具有一定的促進作用，但增加了西花薊馬的死亡率。

西花薊馬雌性種群對吡蟲啉的脅迫適應性強于雄性種群，吡蟲啉脅迫是造成入侵害蟲西花薊馬種群中雌性種群比例升高的主要原因之一，在LC30到LC50吡蟲啉濃度脅迫的范圍內，隨著濃度的增加，雌性種群的抗脅迫能力增強。吡蟲啉脅迫后，西花薊馬雌性種群取代雄性種群后的體內生理變化以及田間種群的取代機制有待于進一步研究。

References)

Broughton S, Herron GA.Frankliniellaoccidentalis(Pergande)(Thysanoptera: Thripidae)chemical control: insecticide efficacy associated with the three consecutive spray strategy [J].AustralianJournalofEntomology, 2007, 46 (2): 140-145.

Cox L, Koskinen WC, Celis R,etal. Sorption of imidacloprid on soil clay mineral and organic components [J].SoilScienceSocietyofAmericaJournal, 1998, 62: 911-915.

Dai L, Du YZ, Zhang LW,etal. A preliminary study on the suitable establishment areas of the western flower thripFrankliniellaoccidentalis(Pergande)in China [J].PlantProtection, 2004, 30 (6): 48-51. [戴霖, 杜予州, 張劉偉, 等. 西花薊馬在中國的適生性分布研究初報 [J]. 植物保護, 2004, 30 (6): 48-51]

Espinosa PJ, Bielza P, Contreras J,etal. Insecticide resistance in field populations ofFrankliniellaoccidentalis(Pergande)in Murcia (South-east Spain)[J].PestManagementScience, 2002, 58 (9): 967-971.

Gotte E, Rybak M. Pest control of the western flower thripsFrankliniellaoccidentalis(Pergande)with proven insecticide resistance in cut flowers in greenhouses [J].GesundePflanzen, 2011, 62(3-4): 117-123.

Herron GA, James TM. Monitoring insecticide resistance in AustralianFrankliniellaoccidentalisPergande (Thysanoptera:Thripidae)detects fipronil and spinosad resistance [J].AustralianJournalofEntomology, 2005, 44 (3): 299-303.

Jan H, Elise K, Irene V. Life history characteristics ofFrankliniellaoccidentalison cucumber leaves with and without supplemental food [J].EntomologiaExperimentalisetApplicata, 2001, 108 (1): 19-32.

Kirk WDJ, Terry LI. The spread of the western flower thripsFrankliniellaoccidentalis(Pergande)[J].AgriculturalandForestEntomology, 2003, 5 (4): 301-310.

Kritzman A, Gera A, Raccah B,etal. The route of tomato spotted wilt virus inside the thrips body in relation to transmission efficiency [J].ArchivesofVirology, 2002, 147 (11): 2143-2156.

Liu MY, Casida JE. Hign affinity binding of [3H] imidacloprid in the insect acetychline receptor [J].PesticideBiochemistryandPhysiology, 1993, 46 (1): 40-46.

Lv YB, Zhang ZJ, Wu QJ,etal. Research progress of the monitoring, forecast and sustainable management of invasive alien pestFrankliniellaoccidentalisin China [J].ChineseJournalofAppliedEntomology, 2011, 48 (3): 488-496. [呂要斌, 張治軍, 吳青君, 等. 外來入侵害蟲西花薊馬防控技術研究與示范 [J]. 應用昆蟲學報, 2011, 48 (3): 488-496]

Martin NA, Workman PJ, Popay AJ. Confirmation of a pesticide-resistant strain of western flower thrips in New Zealand. In: Proceedings of the Forty Seventh New Zealand Plant Protection Conference [C]. New Zealand, 1994.

Nauen R, Bretschneider T. New modes of action of insecticides [J].PesticideOutlook, 2002, 13 (6): 241-245.

Pearsall IA. Damage to nectarines by the western flower thrips (Thysanoptera: Thripidae)in the interior of British Columbia, Canada [J].JournalofEconomicEntomology, 2000, 93 (4): 1207-1215.

Qian L, He SQ, Liu JY,etal. Comparative development and reproduction ofFrankliniellaoccidentalisandF.intonsa(Thysanoptera: Thripidae)under elevated CO2concentration [J].JournalofEnvironmentalEntomology, 2015, 37 (4): 701-709. [錢蕾, 和淑琪, 劉建業, 等. 在CO2濃度升高條件下西花薊馬和花薊馬的生長發育及繁殖力比較[J]. 環境昆蟲學報, 2015, 37 (4): 701-709]

Shen DR, He C, Zhao YY,etal. Toxicity test of synergist with 3 kind of pesticides to thrips on pomegranate [J].SouthChinaFruits, 2015, 45 (2): 130-133. [沈登榮, 何超, 趙遠艷, 等. 增效劑與3種殺蟲劑混配對石榴薊馬的毒力測定[J]. 中國南方果樹, 2015, 45 (2): 130-133]

Sun JZ, Fang XC, Du ZW,etal. Imidacloprid-a super efficient multipurpose systemic insecticide [J].PlantProtection, 1995, 21 (2): 44-45. [孫建中, 方雄朝, 杜正文, 等. 吡蟲啉 — 一種超高效多用途的內吸性殺蟲劑 [J]. 植物保護, 1995, 21 (2): 44-45]

Tang JJ, Chen X. Advances of imidacloprid research and its application in crop pest control [J].ChineseAgriculturalScienceBulletin, 1999, 15 (1): 38-40. [唐建軍, 陳欣. 超高效殺蟲劑吡蟲啉的特性及其應用[J]. 中國農學通報, 1999, 15 (1): 38-40]

Rijn PCJV, Mollema C, Steenhuis-Broers GM. Comparative life history studies ofFrankliniellaoccidentalisandThripstabaci(Thysanoptera:Thripidae)on cucumber [J].BulletinofEntomologicalResearch, 1995, 85 (2): 285-297.

Wang JC, Zhang B, Li HG,etal. Effects of exposure to high temperature onFrankliniellaoccidentalis(Thysanoptera: Thripidae), under arrhenotoky and sexual reproduction conditions [J].FloridaEntomologist, 2014, 97 (2): 504-510.

Wang P, Liu XG, Huang ZY. Laboratory bioassay of five insecticides on against field dominant populations of thrips [J].Agrochemicals, 2016, 55 (7): 527-529. [王彭, 劉敘桿, 黃正誼. 5種藥劑對不同地區薊馬田間優勢種群的敏感度測定 [J]. 農藥, 2016, 55 (7): 527-529]

Wang SY, Zhang AS, Li LL,etal. Insecticide resistance status of field populations ofFrankliniellaoccidentalis(Thysanoptera: Thripidae)in China and its control strategies [J].ActaEntomologicaSinica, 2014, 57 (5): 621- 630. [王圣印, 張安盛, 李麗莉, 等. 西花薊馬田間種群對常用殺蟲劑的抗性現狀及防治對策[J]. 昆蟲學報, 2014, 57 (5): 621- 630]

Wang SY, Zhou XH, Zhang AS,etal. Mechanisms and cross-resistance of imidacloprid resistance inFrankliniellaoccidentalis[J].ChineseJournalofAppliedEntomology, 2013, 50 (1): 167-172. [王圣印, 周仙紅, 張安盛, 等. 西花薊馬對吡蟲啉的抗性機制及交互抗性研究[J]. 應用昆蟲學報, 2013, 50 (1): 167-172]

Wang ZH, Hou WJ, Hao CY,etal. Monitoring the insecticide resistance of the field populations of western flower thrips,Frankliniellaoccidentalisin Beijing area [J].ChineseJournalofAppliedEntomology, 2011, 48 (3): 542-547. [王澤華, 侯文杰, 郝晨彥, 等. 北京地區西花薊馬田間種群的抗藥性監測[J]. 應用昆蟲學報, 2011, 48 (3): 542-547]

Xu XN, Wang ED. Ponderation on and management of western flower thrips based on biological control [J].JournalofEnvironmentalEntomology, 2010, 32 (1): 96-105. [徐學農, 王恩東. 基于生物防治的西花薊馬治理及思考 [J]. 環境昆蟲學報, 2010, 32 (1): 96-105]

Yuan CM, Zhi JR, Ma H,etal. Study on fecundity ofFrankliniellaoccidentalisunder different reproductive patterns [J].GuizhouAgriculturalSciences, 2010, 38 (1): 74-76. [袁成明, 郅軍銳, 馬恒, 等. 不同生殖方式下西花薊馬的繁殖力研究[J]. 貴州農業科學, 2010, 38 (1): 74-76]

Zhang YM, Li JY. Research progress in application of imidacloprid and its safety [J].JournalofMedicalPestControl, 2004, 20 (12): 728-730. [張詠梅, 李今越. 吡蟲啉的應用及其安全性研究進展[J]. 醫學動物防治, 2004, 20 (12): 728-730]

Zou TQ, Zhang B, Zhang ST,etal. Combined effects of high temperature and acetamiprid on life table parameters of the F1offspring of the treatedFrankliniellaoccidentalis(Thysanoptera: Thripidae)[J].ActaEntomologicaSinica, 2015, 58 (7): 767-775. [左太強, 張彬, 張紹婷, 等. 高溫和啶蟲脒處理西花薊馬對其F1代生命表參數的聯合作用[J]. 昆蟲學報, 2015, 58 (7): 767-775]

EffectsofimidaclopridstressondevelopmentandsexratioofFrankliniellaoccidentalispopulations

ZHANG Xiao-Ming, HU Chang-Xiong, ZHAO Hao-Xu, ZHANG Hong-Rui, GUI Fu-Rong, LI Zheng-Yue*

(National Key Laboratory for Conservation and Utilization of Biological Resources in Yunnan, College of Plant Protection, Yunnan Agricultural University, Kunming 650201, China)

In order to clarify the influence on the extensive use of imidacloprid for invasive pestFrankliniellaoccidentalis. Two different kinds of imidacloprid concentrations 162 mg/L and 171 mg/L which theF.occidentalisindoor population LC30and LC50under toxicity determination were used in this study, while the population parameters ofF.occidentalisin different stage, life of adults, sex ratio were studied under artificial climate chamber experiment condition. The results showed that the developmental duration of the immature stage was significantly shorten under imidacloprid stress treatments than that on control, meanwhile, the female population was significantly shorter than that of male, and the female population of immature stage holds the most obvious shortest development duration under 171 mg/L imidacloprid stress (P<0.05). The life of male was longer than that of female，and both of them under 171 mg/L imidacloprid stress were significantly shorter than life of male and female on control (P<0.05)；the oviposition period was in treatments were shorter than that of the control, the treatment of 171 mg/L under imidacloprid stress holds the highest oviposition rate and daily oviposition rate per female, and both treatments of the oviposition rate, daily oviposition rate per female were higher than that of the control (P<0.05). The ratio ofF.occidentalisfemale population increased quickly, after 125 days (about 5 generations), the female population has occupied an absolute advantage in whole population, and that is, more than 90% of the populations were female compared with the control. Imidacloprid stress is one of the main reasons caused to the rising population percentage of female population, and the adaptability to imidacloprid stress of female population is better than that of the male population. The increasing proportion of female population inF.occidentaliswith the increased concentration of imidacloprid while in the range from LC30to LC50concentrations under imidacloprid stress.

Frankliniellaoccidentalis; imidacloprid; pesticide stress; sex ratio; LC30; LC50

云南農業大學自然科學青年基金資助項目(2016ZR18)；農業部公益性行業科研項目(20110326)；云南省教育廳科學研究基金項目(2014Y202)；云南省大學生創新創業訓練計劃項目(2016106760020)

張曉明，男，1984年生，云南昌寧人，博士，研究方向為入侵生物學與生態學，E-mail: zxmalex@126.com

*通訊作者Corresponding author, E-mail: kmlizhengyue@163.com

Received: 2017-01-11; 接受日期Accepted: 2017-02-26

Q968.1;S433.89

：A

1674-0858(2017)04-0870-09

張曉明，胡昌雄，趙浩旭,等.吡蟲啉脅迫對西花薊馬生長發育及種群性比的影響[J].環境昆蟲學報，2017,39(4):870-878.