關帝山天然次生針葉林林下云杉更新苗特征研究

王旭剛，韓有志，許卓婧，仇宏格，耿 帥

（山西農業大學林學院，山西太谷030801）

關帝山天然次生針葉林林下云杉更新苗特征研究

王旭剛，韓有志，許卓婧，仇宏格，耿 帥

（山西農業大學林學院，山西太谷030801）

云杉是寒溫性常綠針葉林主要組成樹種，其對華北山地次生林的天然更新、森林資源的再生產、退化生態系統的恢復具有十分重要的作用。以山西關帝山天然次生針葉（云杉林、華北落葉松林、云杉華北落葉松混交林）為研究對象，探究不同林分中云杉更新苗的萌發狀況、年齡構成以及空間分布。結果發現，3種林分中均有云杉更新苗，云杉林中，更新苗密度為1.925萬～2.225萬株/hm2，平均高12.6～13.4 cm；華北落葉松林中，更新苗密度為5 500～7 750株/hm2，平均高20.7～22.8 cm；云杉華北落葉松混交林中，更新苗密度1.25萬～1.35萬株/hm2，平均高10.6～12.4 cm；云杉林中，更新苗以1～15 a最為常見；云杉林與云杉華北落葉松混交林中，1～5 a更新苗數量遠大于其他年齡階段；云杉林與云杉華北落葉杉混交林中，云杉更新苗主要分布在母樹下方，聚集格局明顯；華北落葉松林中，更新苗聚集格局不明顯。

云杉；更新苗；年齡結構；分布特征

森林更新對于豐富樹種的組成、提高森林生態系統的穩定性具有十分重要的作用，森林更新主要是通過幼樹與幼苗的更新來實現，它們的更新狀況決定著未來群落的發展趨勢[1-4]。學者已對更新苗的生長狀況、生長特點、分布格局、散布格局、與母樹之間的分布關系等進行了大量研究[5-8]，更新苗的萌發狀況與分布格局受多重因素影響，如環境、林分密度的大小、動物的干擾、地形及降水因子等的影響[9-11]，這些影響因素直接影響到未來幼苗長成樹木后的結構、組成以及動態等方面。由此可見，研究更新苗的結構特征與分布格局，對于深入了解更新格局與動態背后潛在的生態學特征具有重要的意義。

山西省龐泉溝國家級自然保護區保存著具有代表性的寒溫性常綠針葉林——云杉林（Picea meyeri,Picea wilsonii）、寒溫性落葉針葉林——華北落葉松林（Larix principis-rupprechtii）、寒溫性常綠、落葉針葉混交林——云杉華北落葉松林。

本研究以密度相近的云杉林、華北落葉松林、云杉華北落葉松混交林為研究對象，探討這3種不同林分中云杉更新苗的萌發狀況、云杉更新苗的年齡結構特征以及云杉更新苗的空間分布格局特征，旨在為了解云杉更新格局與動態背后潛在的生態學特征提供基礎依據。

1 材料和方法

1.1 研究地概況

研究地設在山西省關帝山龐泉溝國家自然保護區（N37°55′，E117°33′）。海拔1 800～2 830 m，屬暖溫帶大陸性季風氣候，年均溫4.5℃，7月均溫18℃，1月均溫-12.4℃，無霜期平均100～130 d，年降水量825 mm[8]；林分土壤為棕壤土，無侵蝕現象；林下灌木主要為金花忍冬（Lonicera chrysantha）、茶藨子（R.komarovii A.）、水栒子（Contoneaster multifiorous）等；林下草本主要為華北苔草（Carex. hancockiana）、舞鶴草（Maianthemum bifolium）、北重樓（Paris Verticillata）等。

1.2 樣地設置

本研究區的云杉林、華北落葉松林、云杉華北落葉松混交林曾經進行過人工撫育，1980年設立自然保護區后，林分未再進行過撫育采伐。

2016年6—8月選擇林分密度相近的云杉林、華北落葉松林、云杉華北落葉松混交林各3塊，分別設置3個20 m×20 m的樣地，分別將云杉林樣地記錄為P-1，P-2，P-3，華北落葉松林樣地記錄為L-1，L-2，L-3，云杉華北落葉松混交林樣地記錄為PL-1，PL-2，PL-3，詳細記錄9塊樣地所在位置的海拔高度、坡向、坡位等因子，對9塊樣地中所有的喬木進行胸徑、樹高的測量，并標明所在位置（表1）。

表1 9塊樣地基本情況

對9塊樣地分別以2 m的抽樣間隔于每個樣地中機械布置50個2 m×2 m的格子樣方，測量樣方中的所有更新苗的高度、地徑，觀察其年齡，定位其坐標，并標明每一樣方中灌木與草本的種類，灌木的高度以及草本植物的郁閉度。

本研究中，將高度在2 m以下的云杉幼樹和幼苗統一記錄為云杉更新苗[8]；在云杉落葉松混交林中，有60%的樹種為云杉，有40%的樹種為華北落葉松。

1.3 數據統計與分析方法

應用SPASS for Windows 15.0軟件分析不同林分中更新苗的平均高度、平均地徑、平均密度等，應用MicrosoftOffice Excel2003軟件做出柱形圖并對更新苗的年齡結構進行分析，應用Map GIS6.7軟件對更新苗的空間位置進行分析，采用負二項參數（K）、方差均值比率（V/m）、叢生指數（I）、聚塊性指標（z）、Cassie指標（CA）對更新苗的聚集度進行分析[12-13]。

2 結果與分析

2.1 云杉更新苗密度及生長情況

由表2可知，在云杉林中（P-1，P-2，P-3），云杉更新苗密度為1.925萬～2.225萬株/hm2，平均高12.6～14.4 cm，平均地徑0.21～0.23 cm；調查小樣方中17%的樣方沒有云杉更新苗，更新苗株數不多于5株的樣方占46%，樣方中云杉更新苗數量最多的為40株；云杉幼苗數量的變異系數為92.3%～111.6%。

在華北落葉松林中（L-1，L-2，L-3），云杉更新苗密度為5 500～7 750株/hm2，平均高20.7～22.8 cm，平均地徑0.34～0.36 cm；調查小樣方中17%的樣方沒有云杉更新苗，更新苗株數不多于5株的樣方占89%，樣方中云杉更新苗數量最多的為12株；云杉幼苗數量的變異系數為80.2%～85.5%。

在云杉華北落葉松混交林中（PL-1，PL-2，PL-3），云杉更新苗密度為1.25萬～1.35萬株/hm2，平均高10.6～12.4 cm，平均地徑0.24～0.27 cm；調查小樣方中13%的樣方沒有云杉更新苗，更新苗株數不多于5株的樣方占64%，樣方中云杉更新苗數量最多的為25株；云杉幼苗數量的變異系數為82.9%～95.5%。

表2 不同林分中云杉更新苗統計及方差分析結果

2.2 更新苗年齡分布特征

由圖1可知，以1～5 a最為常見，所占比例最大，為47.6%；6～10 a比例次之，為27%；1～15 a占所有更新苗比例的88.6%；15 a以上的云杉更新苗所占比例較小，僅為11.4%。更新苗數量隨著年齡的增大逐漸減少，呈倒J型分布。16～20 a，21～25 a，26～30 a云杉更新苗的數量相近，說明在更新苗成熟后，數量逐漸趨于穩定；1～15 a更新苗的數量遠高于16～30 a更新苗的數量，在一定程度上說明了當條件適宜時，云杉母樹的更新能力較強，而大量的更新苗受種內競爭與環境因素的影響，數量逐漸減少。

由圖2可知，在云杉林與云杉華北落葉松混交林中，1～5 a的更新苗所占比例最大，且隨著年齡的增大，更新苗數量逐漸減少，可能是由于本研究的云杉林結實量較高，林冠冠幅較大，林下蔭蔽的環境為云杉種子的萌發提供了適宜的光照、溫度和水分，有利于幼苗的形成；1～5 a更新苗數量遠大于其他年齡階段，是由于云杉幼苗數量的增多，種內競爭逐漸變得激烈，在1～5 a之后，無法適應環境的更新苗逐漸死亡。

在華北落葉松林中，更新苗各個年齡階段的幼苗數量相差不大，6～10 a最多，1～5 a相對較少，是因為云杉種子主要通過風力、鳥類傳播等方式進入華北落葉松林中[14-15]，數量相對較少，種內競爭壓力較小，有利于幼苗的存活；另外，由于華北落葉松林調查地位于八道溝野生植物保護中心，減小了動物啃食、踩踏等因素的影響，因此，各個年齡段云杉更新苗的數量相對均勻，林下更新苗的出生率與死亡率保持在一個較為穩定的水平上。

2.3 云杉更新苗空間分布

對9塊樣地云杉更新苗位置的調查發現，在云杉林與落葉松云杉混交林中，云杉更新苗集中分布在母樹冠幅以內的區域內，母樹下更新苗較多，可能是由于母樹附近種子多，幼苗發生機會多。一些單株的云杉更新苗距母樹的距離并不遠，表明云杉更新苗的分布受種子重力傳播的影響較大；在落葉松林中，更新苗分布隨機，由于云杉種子帶翅，受風力與動物傳播的影響，幼苗發生機會相近。

當樣方個體數呈負二項分布時，可以采用負二項參數K進行分析，當K值減小時，聚集強度逐漸增大。由表3可知，在9塊樣地中，云杉更新苗的分布均呈聚集分布，云杉林與云杉落葉松混交林中，聚集格局明顯，可能是由于母樹位置影響更新苗的分布；在華北落葉松林中，更新苗聚集格局不明顯，可能是由于種子數量少且分布呈現出較大的隨機性。因此，可初步認為云杉更新苗在不同林分中的分布均呈現聚集分布的格局。

表3 不同林分中云杉更新苗聚集強度測定

3 結論與討論

3.1 不同林分中云杉更新苗的萌發狀況

從更新苗的樹種組成來看，在9個林分樣地中，林下更新苗主要為云杉更新苗，有極少量的華北落葉松、樺樹與遼東櫟更新苗。從云杉更新苗數量來看，云杉林中云杉更新苗的數量最多，華北落葉松林中云杉更新苗數量最少，主要是由于在林分密度相近的情況下，云杉林中云杉母樹最多，種子飄來的機會最大，幼苗發生機會也最大。楊莎[9]對關帝山天然次生針葉林更新苗的研究表明，在云杉林中，隨著云杉母樹密度的增加，更新苗的數量逐漸增加。高潤梅等[16]對文峪河華北落葉松種子雨研究表明，種子主要來源于相鄰母樹，數量與密度呈正相關，與本研究結果一致。從林下更新苗的高度來看，華北落葉松林中云杉更新苗的苗高顯著高于其他2種林分的幼苗高度，可能是由于華北落葉松林中云杉種子主要是通過種子雨的途徑進行傳播，數量較少，種內競爭壓力較小，有利于云杉幼苗的生長。

3.2 不同林分中云杉更新苗的年齡構成

3種林分中云杉更新苗數量隨年齡的增大逐漸減少，呈倒J型分布，可能是由于云杉幼苗受到光照、水分、土壤營養、林冠蓋度等環境因素的干擾，不能適應環境條件的幼苗逐漸死亡。大量研究表明，云杉種子對光照與水分較為敏感，當透光性達到20%、土壤含水量達到15%時，云杉種子發芽率最高[17-19]。在云杉林中變化最明顯，可能是由于云杉母樹的冠幅可達到10～15 m，大量的云杉幼苗分布在冠幅以下，但母樹吸收水分、幼苗集中在一起同樣需要水分，形成了競爭關系，多數幼苗無法適應而死亡。在華北落葉松林中，各個年齡階段的云杉更新苗數量相對保持穩定，一是由于華北落葉松林中云杉更新苗數量相對較少，分布也較為分散，減小了種內競爭壓力；二是由于調查樣地處于受保護區域，最大程度地減少了外界環境因素的干擾，因此年齡結構較為穩定。劉帥[20]對長白山針闊混交林喬木幼苗動態的研究表明，幼苗個體之間存在競爭現象，較多的幼苗鄰體會顯著降低幼苗的成活率。本研究中，云杉林分幼苗數量變化最明顯，與劉帥研究結果一致。通過種內競爭與環境因素的影響，篩去大量不良個體，留存下來的幼苗成功建立，維持了生態系統的穩定性。

3.3 不同林分中云杉更新苗的空間分布

在云杉林與落葉松云杉混交林中，大量的更新苗集中分布在母樹周圍，母樹周圍樣方中的更新苗數量與遠離母樹的樣方中的更新苗數量差異較大，主要是由于云杉的果實是球果，成熟后種鱗開裂，種子靠重力進行傳播。韓有志等[21]對水曲柳種子雨研究表明，種子在母樹附近聚集分布，遠離母樹隨機分布，與本研究結果相同。在華北落葉松林中，云杉種子主要是通過風力與動物進行傳播，各個樣方中云杉更新苗數量差異不大。對3種林分中云杉更新苗的分布類型進行計算，可以初步認為，云杉更新苗呈現聚集分布的格局，且在云杉林中云杉幼苗聚集格局明顯，華北落葉松林中云杉幼苗聚集格局不明顯。

［1］朱霖，許彥紅，陸欣瑋，等.森林更新的研究 [J].南方農業，2011，5（1）：81-84.

［2］李潔瓊，宋曉陽，曹敏.云南哀牢山和玉龍雪山森林樹種幼苗對海拔梯度的響應及其季節性差異 [J].應用生態學報，2016，27（11）：3403-3412.

［3］朱教君.防護林學研究現狀與展望 [J].植物生態學報，2013，37（9）：872-888.

［4］劉世榮，代力民，溫遠光，等.面向生態系統服務的森林生態系統經營：現狀、挑戰與展望[J].生態學報，2015，35（1）：1-8.

［5］王妍，盧琦，吳波，等.呼倫貝爾沙地樟子松更新苗分布特征研究[J].水土保持研究，2010，17（5）：86-91.

［6］WENDYP.Seed size，number,and habitatofa fleshy-fruited plant：consequences for seeding establishment[J].Ecology，2002，83（3）：794-808.

［7］STEFANONIH，DUPUYJL.Effects oflandscape patterns on species density and abundance of trees in a tropical subdeciduous forest of the Yucutan Peninsula [J].Forest Ecology and Management，2008，255（11）：3797-3805.

［8］符利勇，郭愛華，劉應安，等.臥龍自然保護區林隙特征的研究[J].天津農業科學，2008，14（5）：53-56.

［9］楊莎.關帝山天然次生針葉林林下更新苗空間格局研究[D].太谷：山西農業大學，2014.

［10］黃財智，張文輝，李罡，等.間伐強度對黃橋林區遼東櫟林結實規律的影響[J].應用生態學報，2016，27（11）：3413-3419.

［11］張毓濤，李吉玫，常順利，等.天山中部天山云杉種群空間分布格局及其與地形因子的關系[J].應用生態學報，2011，22（11）：2799-2806.

［12］蘇薇，岳永杰，余新曉.油松天然林群落結構及種群空間分布格局[J].東北林業大學學報，2009，37（3）：18-20.

［13］張樹梓.塞罕壩華北落葉松人工林種群更新特征及影響因素[D].保定：河北農業大學，2014.

［14］于順利，郎南軍，彭明俊，等.種子雨研究進展[J].生態學雜志，2007，26（10）：1646-1652.

［15］杜彥君，馬克平.森林種子雨研究進展與展望[J].生物多樣性，2012，20（1）：94-107.

［16］高潤梅，石曉東，郭躍東，等.文峪河上游華北落葉松林的種子雨、種子庫與幼苗更新 [J].生態學報，2015，35（11）：3588-3597.

［17］吳彥，劉慶，何海，等.光照與溫度對云杉和紅樺種子萌發的影響[J].應用生態學報，2004，15（12）：2229-2232.

［18］唐衛東，魏林源，劉世增，等.干旱區沙地云杉研究進展[J].中國農學通報，2016，32（31）：1-5.

［19］林濤，白玉娥，方亮，等.光照、溫度和水分條件對沙地云杉種子萌發影響的研究 [J].干旱區資源與環境，2005，19（2）：188-191.

［20］劉帥.長白山針闊混交林喬木幼苗動態研究[D].北京：北京林業大學，2016.

［21］韓有志，王政權.兩個林分水曲柳土壤種子庫空間格局的定量比較[J].應用生態學報，2003，14（4）：487-492.

Study on Characteristics of Seedling Recruitment in Guandi Mountain Natural Secondary Coniferous Forests of Picea asperata

WANGXugang，HANYouzhi，XUZhuojing，QIUHongge，GENGShuai

（College ofForestry，ShanxiAgriculturalUniversity，Taigu 030801，China）

Picea asperata is the main tree species in cold temperate evergreen coniferous forest,and itplays an importantrole in the regeneration of natural forests,the reproduction of forest resources and the restoration of degraded ecosystems.This paper took Shanxi Guandishan secondary coniferous（Picea asperata,Larix gmelinii,Picea asperata and Larix gmelinii mixed forestin North China）as the research object,to investigate the germination status,age structure and spatial distribution of the regeneration seedlings in different stands.The results showed that all the three kinds of stands had Picea regeneration seedlings.In the Picea forest,the regeneration seedling density was 19 250-22 250 plants/hm2.The average heightwas 12.6-13.4 cm.In the Larix forest,the regeneration ofseedling density was 5 500-7 750 plants/hm2.The average height was 20.7-22.8 cm.In the Picea and Larix mixed forest,the regeneration of seedling density was 12 500-13 500 plants/hm2.The average heightwas 10.6-12.4 cm.Among the three stands,the most common age was 1～15 a.In the Picea forest and the Picea and Larix mixed forest,the number of 1～5 regeneration was much higher than that of other age groups.In the Picea forestand the Picea and Larix mixed forest,Picea seedlings were mainly distributed in the tree below,and the aggregation pattern was obvious.In the Larix forest,the aggregation pattern ofthe regeneration seedling was notobvious.

Picea asperata;seedling recruitment;age structure;distribution characteristics

S791.18

：A

：1002-2481（2017）09-1517-05

10.3969/j.issn.1002-2481.2017.09.29

2017-03-29

王旭剛（1992-），男，山西忻州人，在讀碩士，研究方向：森林資源培育。韓有志為通信作者。