基于靜態(tài)模擬模型的青藏高原東緣高寒草甸區(qū)草畜平衡研究

劉海波，李林淵，蒲小劍，杜文華

(1.甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué) 草業(yè)學(xué)院/草業(yè)生態(tài)系統(tǒng)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/甘肅省草業(yè)工程實(shí)驗(yàn)室/中-美草地畜牧業(yè)可持續(xù)發(fā)展研究中心,甘肅 蘭州 730070； 2.重慶西藏中學(xué)，重慶 400036)

基于靜態(tài)模擬模型的青藏高原東緣高寒草甸區(qū)草畜平衡研究

劉海波1，李林淵2，蒲小劍1，杜文華1

(1.甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué) 草業(yè)學(xué)院/草業(yè)生態(tài)系統(tǒng)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/甘肅省草業(yè)工程實(shí)驗(yàn)室/中-美草地畜牧業(yè)可持續(xù)發(fā)展研究中心,甘肅 蘭州 730070； 2.重慶西藏中學(xué)，重慶 400036)

以澳大利亞反芻動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)標(biāo)準(zhǔn)為參考，Stage one模型為框架，家庭牧場(chǎng)為研究尺度，從家畜營(yíng)養(yǎng)角度出發(fā)，將代謝能(Metabolisable energy,ME)和氮維持需要量作為放牧家畜的營(yíng)養(yǎng)單位，建立營(yíng)養(yǎng)模型，模擬該地區(qū)典型家庭牧場(chǎng)歐拉型藏羊能、氮需求的月際變化及冬季暖棚利用對(duì)于藏羊體況維持的作用，研究青藏高原東緣高寒草甸區(qū)典型藏羊生產(chǎn)體系下的草畜平衡問(wèn)題。結(jié)果表明：高寒草甸草地牧草消化率高，能量濃度高，高放牧強(qiáng)度(> 3.5 頭/hm2)下，藏羊仍能獲得足夠的代謝能用于增重，而冷季由于草地消化率低，能量濃度差，在低放牧強(qiáng)度(<3.5頭/hm2)即使放牧率低于暖季藏羊攝取能量仍不足以滿足維持代謝，表現(xiàn)為減重(成年母羊平均5 kg/頭)。冷季低溫造成典型牧戶藏羊畜群維持代謝能每羊單位提高22%，且懷孕后期(1到2月)母羊能量需求高，草畜能量不平衡嚴(yán)重，因此，冷季補(bǔ)飼應(yīng)以精飼料為主。暖棚可降低家畜御寒代謝能消耗，并降低冷季維持代謝能水平，有助于減少家畜掉膘，典型牧戶藏羊畜群維持代謝能1到4月可分別降低1.08、1.23、1.28、1.26 MJ/(頭/d)。冷季精飼料補(bǔ)飼+暖棚是較為可行的管理方式。

高寒草甸；歐拉羊；代謝能；維持氮平衡

隨著人們飲食習(xí)慣的改變，不斷增長(zhǎng)的人口數(shù)量給有限的農(nóng)用土地和自然資源帶來(lái)了巨大壓力。預(yù)計(jì)到2050年，全球人口將增至93億，農(nóng)產(chǎn)品產(chǎn)量(食物供給)需要在現(xiàn)有基礎(chǔ)上提高60%，預(yù)計(jì)每年產(chǎn)量達(dá)85億t[1]。要實(shí)現(xiàn)這一目標(biāo)，一是增加生產(chǎn)資源(農(nóng)用土地面積，家畜數(shù)量等)，二是提高現(xiàn)有資源的生產(chǎn)力，或者單位面積產(chǎn)量，即提高生產(chǎn)效率[2]。農(nóng)業(yè)生產(chǎn)與迅速擴(kuò)展的城市化進(jìn)程對(duì)有限土地和水資源的競(jìng)爭(zhēng)空前激烈。而人口、技術(shù)進(jìn)步等因素，也與氣候變化互相作用，給農(nóng)業(yè)和環(huán)境可持續(xù)發(fā)展帶來(lái)了極大挑戰(zhàn)。

在全球范圍內(nèi)，隨著人們對(duì)畜產(chǎn)品需求的不斷增長(zhǎng)，小型家庭農(nóng)場(chǎng)成為保證全球動(dòng)物蛋白安全的重要組成部分。全球約13億的小農(nóng)戶人口，為發(fā)展中國(guó)家提供了80%的糧食供給[3]。小型農(nóng)場(chǎng)為全球生產(chǎn)肉19%、奶12%[4]。作為最大的土地利用單元，家畜生產(chǎn)的管理是解決可持續(xù)供養(yǎng)世界人口問(wèn)題的重要方法來(lái)源[3]。自綠色革命以來(lái)，單一追求高產(chǎn)的集約化模式已經(jīng)無(wú)法滿足未來(lái)可持續(xù)農(nóng)業(yè)發(fā)展的需要。在全球氣候變化的大環(huán)境下，小農(nóng)戶農(nóng)業(yè)生產(chǎn)對(duì)于氣候變化更為敏感。有不少學(xué)者預(yù)測(cè)未來(lái)10年發(fā)展中國(guó)家小農(nóng)戶作物產(chǎn)量和畜產(chǎn)品產(chǎn)量都可能因全球環(huán)境變化而減少[5]。也有學(xué)者表示，一些熱點(diǎn)區(qū)域的小農(nóng)戶在合理利用農(nóng)業(yè)生態(tài)學(xué)方法的條件下，未來(lái)10年有可能增加一倍的產(chǎn)量[6]。無(wú)論未來(lái)的前景如何，小農(nóng)戶生產(chǎn)體系的集約化發(fā)展一定要在可持續(xù)發(fā)展的框架下，要注意最大化外部投入(無(wú)機(jī)化肥等)和修復(fù)內(nèi)部資源(環(huán)境服務(wù)等)之間的平衡[7]。

青藏高原是典型的以家庭牧場(chǎng)為單位的小農(nóng)戶粗放經(jīng)營(yíng)的代表。青藏高原敏感脆弱的生態(tài)系統(tǒng)發(fā)揮著重要的生態(tài)服務(wù)功能，同時(shí)也維持著世界最大游牧人口的生計(jì)(超過(guò)980萬(wàn)藏區(qū)牧民)[8]。近年來(lái)由于氣候變暖、超載過(guò)牧等影響，青藏高原草地退化問(wèn)題日益嚴(yán)重。超載過(guò)牧也被認(rèn)為是引起草地退化的主要原因。有學(xué)者總結(jié)青藏高原草地家畜系統(tǒng)可持續(xù)發(fā)展的最大問(wèn)題就是飼草供應(yīng)和家畜生產(chǎn)的矛盾[8]。青藏高原放牧生態(tài)系統(tǒng)中草畜平衡是核心[9]。很多學(xué)者利用不同研究手段研究了青藏高原的草畜平衡問(wèn)題[10-14]。但是研究存在以下問(wèn)題：1)研究尺度不統(tǒng)一，沒(méi)有考慮家畜營(yíng)養(yǎng)需求的動(dòng)態(tài)變化，這會(huì)造成研究結(jié)果的偏差；2)部分研究?jī)H從能量角度出發(fā)，缺乏對(duì)蛋白營(yíng)養(yǎng)的討論；3)未能選擇適宜的能量體系，能氮估算存在偏差。目前以家庭牧場(chǎng)為研究尺度，從家畜營(yíng)養(yǎng)角度出發(fā)，將代謝能(ME)作為放牧家畜的營(yíng)養(yǎng)單位，利用營(yíng)養(yǎng)模型模擬青藏高原東緣高寒草甸區(qū)典型家庭牧場(chǎng)家畜能、氮需求變化和草地供能的研究較少。筆者以甘肅省瑪曲縣典型家庭牧場(chǎng)為研究對(duì)象，以澳大利亞2007年發(fā)表的反芻動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)標(biāo)準(zhǔn)為參考[15](以下簡(jiǎn)稱為CSIRO)，以Stage one模型[16]為框架，研究歐拉型藏羊生產(chǎn)體系能、氮需求的月際變化，以期為青藏高原東緣高寒草甸區(qū)歐拉型藏羊生產(chǎn)體系的草畜平衡問(wèn)題提供基礎(chǔ)研究資料。

1 材料和方法

1.1試驗(yàn)區(qū)概況

試驗(yàn)地位于青藏高原東北部，甘肅省甘南藏族自治州瑪曲縣歐拉鄉(xiāng)，E 101.88823°，N 33.86721°。海拔3 650 m，年均溫1.1℃，極端最低溫-29.6℃，無(wú)絕對(duì)無(wú)霜期，年日照時(shí)長(zhǎng)2 583.9 h，輻射33 kJ/cm2，降水量615.5 mm，蒸發(fā)量1 353.4 mm。氣候類型為高寒陰濕高原大陸性季風(fēng)氣候。植被類型為高寒草甸，優(yōu)勢(shì)牧草主要有莎草科的線葉嵩草(Kobresiacapillifolia)、矮生嵩草(Kobresiahumilis)、矮藨草(Scirpuspumilus)以及禾本科的異針茅(Stipaaliena)、垂穗披堿草(Elymusnutans)、匍匐翦股穎(Agrostisstolonifera)、羊茅(Festucaovina)、波伐早熟禾(Poapoophagorum)等[17]。牧草于5月上旬返青，9月中旬枯黃，綠草期約120 d，枯草期長(zhǎng)達(dá)240 d[18]。家畜5月底由冬春草場(chǎng)轉(zhuǎn)入夏秋草場(chǎng)，10月底再轉(zhuǎn)入冬春草場(chǎng)。

1.2基礎(chǔ)數(shù)據(jù)調(diào)查與模型構(gòu)建

于2010年開(kāi)始連續(xù)2年對(duì)選定的8個(gè)家庭牧場(chǎng)進(jìn)行問(wèn)卷調(diào)查，調(diào)查內(nèi)容包括草地面積、羊只數(shù)量、生產(chǎn)投入、市場(chǎng)價(jià)格、棚圈建設(shè)、畜群管理、補(bǔ)飼和防疫等。基于這些生產(chǎn)基礎(chǔ)性數(shù)據(jù)，建立一個(gè)典型家庭牧場(chǎng)(表1)。

表1 模型有關(guān)的典型家庭牧場(chǎng)基礎(chǔ)信息和初步設(shè)定

注：母羊數(shù)量包含育成羊數(shù)量；產(chǎn)羔時(shí)間為2～3月。羔羊自然斷奶，試驗(yàn)中為了模型運(yùn)行方便，統(tǒng)一設(shè)定為6個(gè)月。標(biāo)準(zhǔn)參考體重指骨骼發(fā)育完全，且膘情指數(shù)為體況中等歐拉羊的活體重(去除毛重和孕體重量)

1.3模型基礎(chǔ)數(shù)據(jù)測(cè)定

地上生物量：2011～2012年，在典型家庭牧場(chǎng)的夏秋和冬春草場(chǎng)，根據(jù)草場(chǎng)地形，分別于家畜轉(zhuǎn)場(chǎng)前(6月和10月中旬)，在坡頂、坡中和坡底隨機(jī)設(shè)置1.5 m×1.5 m圍籠各3個(gè)，以限制家畜采食。7～10月在夏秋場(chǎng)的3個(gè)圍籠內(nèi)分別選取0.25 m2樣方， 1～6月在冬春場(chǎng)的3個(gè)圍籠內(nèi)分別選取0.25 m2樣方，齊地面剪取樣方內(nèi)草樣，測(cè)定圍籠內(nèi)外的生物量[19]。保留草樣用于營(yíng)養(yǎng)測(cè)定。

牧草生長(zhǎng)速率：利用圍籠內(nèi)地上生物量月際差額估算草地生長(zhǎng)速率。

歐拉羊體重：在牧草生長(zhǎng)季(5～10月)按不同年齡家畜比例的15%進(jìn)行抽樣稱重，逐月測(cè)定不同年齡段家畜平均體重。家畜稱重均在清晨空腹進(jìn)行，稱重儀器為上海友聲公司生產(chǎn)的家畜稱重儀。

營(yíng)養(yǎng)價(jià)值：籠外放牧草地利用手拔法模擬家畜采食，獲得草樣用于消化率測(cè)定。同圍籠內(nèi)草樣一起103℃殺青5 min，75℃烘6～7 h至恒重(2次稱重差額小于1 g)。利用概略養(yǎng)分分析法測(cè)定干物質(zhì)和粗蛋白含量[19]。

干物質(zhì)消化率：利用纖維袋法(insacco)在瘤胃瘺管羊體內(nèi)測(cè)定降解率。試驗(yàn)羊?yàn)榈聡?guó)美利奴♂×臨洮土種羊♀雜交的二代健康公羊，平均體重53 kg。測(cè)定方法參照文獻(xiàn)[20]進(jìn)行。

氣象資料：查找當(dāng)?shù)貧庀筚Y料，確定試驗(yàn)地月均溫(℃)、降水量(mm/d)和風(fēng)力(km/h)等指標(biāo)。

1.4模型構(gòu)建

應(yīng)用Stage one草畜平衡模型為框架，以代謝能為基礎(chǔ)，衡量月際間草畜平衡的變化。模型模擬的基礎(chǔ)是畜群的平均水平，因此，家畜參數(shù)為畜群平均值(如母羊，羯羊，羔羊等的平均體重)。輸入家庭牧場(chǎng)的相關(guān)參數(shù)后，計(jì)算家畜采食量和代謝能攝入量，與相應(yīng)的日維持代謝能需要量(MJ/d)進(jìn)行比較，計(jì)算能量平衡狀況(盈余或虧缺)，并以此計(jì)算家畜日體重(g/d)變化。該模型可以利用前一月家畜的體重和地上生物量估算下一月家畜體重。同時(shí)，模型默認(rèn)家畜的實(shí)際體重和估測(cè)體重是相互獨(dú)立的，可為模型校正和參數(shù)調(diào)整提供方便。

1.5模型算法更新及比較

Stage one模型是一個(gè)靜態(tài)模型，一些變量需要手動(dòng)輸入，以此來(lái)模擬家庭牧場(chǎng)的實(shí)際情況[16]。模型主體算法主要參考澳大利亞2007年反芻動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)標(biāo)準(zhǔn)[15]及其配套模型中動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)計(jì)算部分，并做了適當(dāng)簡(jiǎn)化。

模型算法和家畜能量需求方面的公式亦可參照文獻(xiàn)[13,16,21-23]。

1.5.1 采食量及草地干物質(zhì)供應(yīng)的計(jì)算 在Stage one模型中，草地被分為喜食牧草與不喜食牧草兩個(gè)功能組，每個(gè)功能組分別依據(jù)如下公式計(jì)算干物質(zhì)采食量(DMI，kg DM/d)：

DMI=PI×PU×RIDMD×RIDMA

式中：PI(kg DM/d)表示最大采食量，即干物質(zhì)消化率80%以上時(shí)的理論采食量，PU表示最大采食剩余量，模型默認(rèn)家畜優(yōu)先選擇補(bǔ)飼，最大采食量扣除補(bǔ)飼干物質(zhì)采食量后余下的未被滿足的采食量占最大采食量的比例即為PU。由于模擬區(qū)域不補(bǔ)飼或者少補(bǔ)飼，因此試驗(yàn)PU默認(rèn)為1。RIDMD及RIDMA分別表示干物質(zhì)消化率及草地干物質(zhì)供應(yīng)量對(duì)于采食量的抑制作用，計(jì)算公式分別為：

RIDMD=

RIDMA=1-e-2Hi

式中：Hi表示放牧草場(chǎng)喜食或不喜食牧草月初生物量(t DM)，Hi的計(jì)算公式為：

Hi(TDM)=上月牧草留存量+當(dāng)月生長(zhǎng)量-家畜采食量-采食浪費(fèi)量

式中：采食浪費(fèi)量默認(rèn)為生物量的10 %。

根據(jù)CSIRO標(biāo)準(zhǔn)[15]，不同生理類群歐拉型藏羊的最大采食量計(jì)算公式分別為：(1)干奶羊和羯羊最大采食量(PI，kg DM/d)的公式為：

PI(kgDM/d)=0.04×SRW×RS×(1.7-RS)×CF

式中：SRW為標(biāo)準(zhǔn)參考體重，RS(Relative size)是家畜標(biāo)準(zhǔn)體重(NW，kg)和SRW的比值，CF是歐拉羊的體況指數(shù)。CF的計(jì)算公式為：

CF=RC×(1.5-RC)/0.5

式中：RC是歐拉羊活重(LW，kg)與標(biāo)準(zhǔn)體重(NW)的比值。如果RC>1.0，說(shuō)明家畜膘情好，利用上式計(jì)算CF，反之，CF=1。

在Stage one模型中，開(kāi)發(fā)者對(duì)干奶羊和羯羊最大采食量的公式做了相應(yīng)簡(jiǎn)化，默認(rèn)RS=1(即成年歐拉羊)，CF=1(表明歐拉羊膘情均處于中下水平)。因此，對(duì)于成年家畜最大采食量的簡(jiǎn)化公式為：

PI=0.04×SRW×0.7

(2)泌乳羊最大采食量的計(jì)算公式為：

泌乳羊最大采食量=干奶羊最大采食量×泌乳系數(shù)

泌乳系數(shù)(m)是用于計(jì)算泌乳家畜最大采食量的系數(shù)。在Stage one模型中，其計(jì)算公式為：

m=1+0.66M1.4exp(1.4(1-M))L

式中：M=T/28，T表示泌乳天數(shù)(出生為第1 d，以此類推)，28表示最大采食量的泌乳天數(shù)；L=0.5+0.5×RCb，其中RCb為產(chǎn)羔時(shí)母畜的RC值。在該模型中，默認(rèn)母羊產(chǎn)羔時(shí)RC=1，即膘情指數(shù)為中下。

(3)羔羊的最大采食量公式為：

PI=0.04×SRW×RS×(1.7-RS)×CF

式中：CF=1；RS=NW/SRW，NW的計(jì)算公式：

NW(kg)=SRW-(SRW-BW)×exp(-0.0157×T×SRW-0.27)

式中：T是幼畜年齡(d)，BW是初生重(5 kg)。

1.5.2 代謝能需求的計(jì)算 模型能量部分的計(jì)算主要分為代謝能攝入和代謝能需求兩部分。根據(jù)喜食牧草和不喜食牧草兩功能組的采食量、消化率，分別計(jì)算出兩功能組各自的代謝能攝入量，相加即為家畜代謝能攝入量。攝入代謝能要扣除維持需要量、妊娠需要量(僅母羊)、泌乳需要量(僅母羊)，剩余部分(代謝能盈余或虧缺)用于計(jì)算活體重的變化。

(1)代謝能濃度及代謝能輸入量的計(jì)算 在CSIRO標(biāo)準(zhǔn)下，飼草和精飼料代謝能濃度的計(jì)算公式相同。由于精飼料中粗脂肪含量較一般飼草高，舊版公式完全沒(méi)有考慮這一因素，會(huì)有誤差。因此Freer等[24]學(xué)者提出了代謝能濃度的修正公式為：

式中：M/D表示代謝能濃度(MJ/kg DM)，DMDf、DMDs、DMDh分別代表飼草、精飼料和放牧草地的消化率(%)。EEs表示精飼料的粗脂肪含量(%)。

放牧狀態(tài)下代謝能攝入量(MEI)的計(jì)算公式為：

MEI(MI/d)=DMI×(0.17×DMDh-2)

式中：DMI為干物質(zhì)采食量(kg DM/d)。

(2)維持代謝能需要量的計(jì)算 在放牧狀態(tài)下維持代謝能的計(jì)算公式為：

MEm=MEbase+MEgraze+MEcold[15]

式中：MEbase為家畜在靜止且無(wú)溫度應(yīng)激狀態(tài)下，無(wú)額外生產(chǎn)消耗時(shí)，代謝能的維持需要量，MEgraze為家畜的放牧代謝能消耗，MEcold是氣溫低于熱中性下限溫度時(shí)額外消耗的能量。前人研究中[13,21-23]，僅僅將MEbase當(dāng)作MEm，而未將MEgraze和MEcold納入維持代謝范圍。按照澳大利亞反芻動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)標(biāo)準(zhǔn)[15]，在放牧狀態(tài)下將MEgraze和MEcold納入維持代謝范圍內(nèi)。計(jì)算公式為：

MEm(MJ/d)=K×S×M[0.26W0.75exp(-0.03×A)]/km+0.09×MEI+MEgraze+MEcold

式中：K=1.0；母羊或羯羊的S=1.0，公羊的S=1.15；M=1+(0.23×母乳供能/日能量攝入)。

由于放牧狀態(tài)下確定仔畜的母乳消耗量十分困難，因此Stage one模型中，M統(tǒng)一取值1。A為家畜年齡，在Stage one模型中畜群結(jié)構(gòu)劃分相對(duì)簡(jiǎn)單，成年家畜的A值統(tǒng)一簡(jiǎn)化為4，即將所有母羊和羯羊的年齡確定為4齡，羔羊則按照產(chǎn)羔時(shí)間進(jìn)行換算。

MEbase(MJ/d)=K×S×M×[0.26W0.75exp(-0.03×A)]/km+0.09×MEI

km=(0.02M/D+0.05)×PS+0.85×(1-PS)

式中：km為代謝能用于維持的效率，M/D為代謝能濃度(MJ/kg)，PS為家畜日糧中非母乳成分所占比例，在Stage one中PS默認(rèn)為1。

MEgraze(MJ/d)=[0.02×DMI×(0.9-DMDh/100)+0.0026×H]×LW/km

式中：DMI為家畜采食量(kg/d)；DMDh為放牧草地的消化率(%)；LW為家畜平均活重(kg)；km為代謝能用于維持的效率；H表示家畜運(yùn)動(dòng)水平的折算距離(km)，其計(jì)算公式為：

式中：T根據(jù)地勢(shì)變化(平地到坡地)，數(shù)值在1到2范圍內(nèi)波動(dòng)，Stageone模型中，為了計(jì)算方便，T值全部簡(jiǎn)化為1；SR為放牧率(頭/hm2)或單位面積的羊只數(shù)量；GF為單位面積草地的牧草干物質(zhì)量(tDM/hm2)。

MEcold(MJ/d)=max(0,0.09×LW0.66×(Tlc-Tair)/(lt+le))

式中：LW為家畜平均活體重(kg)；Tair為月平均氣溫(℃)；It為組織絕熱系數(shù)(Tissueinsulation)(℃m2d/MJ)，數(shù)值為1.3；Ie為外部絕熱系數(shù)(Externalinsulation)(℃m2d/MJ)；Tlc為熱中性下限溫度(Lowerlimitationofthermoneutraltemperature)(℃)。It+Ie用如下公式計(jì)算：

It+Ie=It+(0.7+0.3×(1-e0.25×R/F))×le

式中：R為平均降水量(mm/d)，F(xiàn)為家畜毛被厚度(mm)。

Ie=[r/r+F][1/(0.481+0.326 v0.5)]+rln[(r+F)/r](0.141-0.017 v0.5)

式中：r為家畜體半徑，用如下公式計(jì)算：

r(mm)=41×LW0.33

Tlc(℃)=39-HP×lt-(HP-1.3)×le

式中：HP是家畜單位面積產(chǎn)熱量(MJ/m2)，計(jì)算公式如下為：

HP(MJ/m2)=

式中：MEI為家畜代謝能日攝入量(MJ/d)，Wc為胚胎重量(kg)，計(jì)算公式為：

Wc(kg)=(Wbirth/4)×e5.17-9.39×exp(-0.006 43×DOC)

式中：DOC指懷孕天數(shù)(第1d為1，以此類推)。

(3)妊娠代謝能需要量的計(jì)算 妊娠代謝能需求(MEc)計(jì)算公式為：

式中：DOC指懷孕天數(shù)；Wbirth為初生重(kg)，在Stageone模型中統(tǒng)一定為5；0.133為代謝能用于妊娠的效率系數(shù)。

(4)泌乳代謝能需要量的計(jì)算 泌乳能量的公式參照文獻(xiàn)[25]，泌乳代謝能(ME1)為家畜最大產(chǎn)奶代謝能需要量(MElmax)和幼畜母乳消耗代謝能(MEl1)中的較小值。計(jì)算公式為：

式中：BCbirth為母畜產(chǎn)仔后的相對(duì)體況指數(shù)(Relative body condition)，是LW和SRW的比值，在Stage one模型中統(tǒng)一設(shè)定為1；Tl為泌乳時(shí)間(月)；LWl為羔羊活體重(kg)；kl為代謝能用于泌乳的系數(shù)，計(jì)算公式為：

Tl=DOL+/122

kl=0.4+0.02×M/D

DOL(d)為泌乳天數(shù)，在Stage one模型中計(jì)算公式為：

DOL(d)=泌乳月份×30-15

其中泌乳月份的數(shù)值為0～6。

(5)代謝能平衡及活體重變化的計(jì)算 攝入的代謝能扣除以上所有消耗后，可以求出家畜特定月份的平均能量平衡狀況(MEbalance=MEintake-MEm-MEc-MEl)，正平衡則表明有剩余能量，家畜可以用于增重；如果是負(fù)平衡，則表明需要家畜消耗體重，以維持以上能量消耗。家畜活體重變化(LWC)則由以下公式計(jì)算：

LWC(g/d)=1 000×MEbalance×kg/EVG

式中：kg為代謝能用于增重的效率，計(jì)算公式為：

kg=0.043×M/D

EVG(Empty Body Gain)為增加單位空腹體重需要的能量(MJ/kg)，對(duì)于成年家畜而言，計(jì)算公式為：

EVG(MJ/kg)=0.92×(13.2+13.8×RC)

式中：RC為活體重與標(biāo)準(zhǔn)體重的比值。幼畜的EVG計(jì)算公式如下：

EVG(MJ/kg)=

式中：FL為家畜飼養(yǎng)水平，計(jì)算公式為：

式中：RS為NW和SRW的比值。

1.6歐拉型藏羊冷季暖棚的模擬

根據(jù)鄭陽(yáng)等[21]的研究結(jié)果，冬春季暖棚內(nèi)外的溫度差夜間為5℃，白天為10℃。試驗(yàn)假設(shè)用暖棚后，日平均溫度將提高5℃，以比較冷季條件下暖棚與自然放牧對(duì)歐拉型藏羊體況和營(yíng)養(yǎng)平衡的影響。

1.7歐拉型藏羊氮代謝的模擬

參考Zhou等[26]的結(jié)果，以0.5kg/W0.75作為藏羊每日氮維持需要量。研究以測(cè)定的粗蛋白含量為對(duì)照，建立氮素月份間平衡模型。

2 結(jié)果與分析

2.1典型家庭牧場(chǎng)放牧條件下藏羊草畜能量平衡的月際變化

2.1.1 所有家畜的代謝能攝入量、維持代謝能需要量和總代謝能需要量的月際變化 以羊單位(SE，50kg)為標(biāo)準(zhǔn)，典型家庭牧場(chǎng)單位羊只的代謝能攝入量呈鐘形曲線，其中1月最低，為4.46MJ/(頭·d)，7月最高,為21.48MJ/(頭·d)，7月以后代謝能攝入量迅速下降。與代謝能攝入量相反，單位羊只的維持代謝能需要量整體呈倒鐘形，2月最高，為16.08MJ/(頭·d)，3～7月逐漸下降，7月最低，為9.64MJ/(頭·d)，之后開(kāi)始緩慢增加(圖1)。其中6～9月家畜代謝能攝入量超過(guò)維持需要，10月到翌年5月，代謝能攝入量無(wú)法滿足維持需要?？偞x能需要量(MEm、MEc、MEl三者之和)表現(xiàn)為冬春高，夏秋低，其中2月最高，為21.94 MJ/(頭·d)，7月最低，為9.64 MJ/(頭·d)。

圖1 典型家庭牧場(chǎng)所有家畜的代謝能攝入量、維持代謝能需要量和總代謝能需要量(折算成單位家畜)Fig.1 Actual metabolisable energy intake,maintenance metabolisable energy requirements and total metabolisable energy requirement of all the livestocks on the typical farm (averaged as SE)

2.1.2 母羊代謝能攝入量、維持代謝能需要量和總代謝能需要量的月際變化 母羊的代謝能攝入量呈較平緩的鐘形曲線(圖2)，1月最低，4.89 MJ/(頭·d)，6月最高，為21.26 MJ/(頭·d)；而維持代謝能需要量以6月最低，為10.14 MJ/(頭·d)，8月最高，為16.57 MJ/(頭·d)；總代謝能需要量以3月最高，達(dá)到27.76 MJ/(頭·d)，7月最低，為10.47 MJ/(頭·d)。可知，6～9月母羊的代謝能攝入量超過(guò)維持代謝能需要量，10月到翌年5月，代謝能攝入量無(wú)法滿足需要(圖2)。

圖2 典型家庭牧場(chǎng)所有母羊的代謝能攝入量、維持代謝能需要量和總代謝能需要量Fig.2 Actual metabolisable energy intake,maintenance metabolisable energy requirements and total metabolisable energy requirement of all ewes on typical farmer

2.1.3 放牧率、草地現(xiàn)存量及母羊體重的月際變化 夏秋季草場(chǎng)(7～10月)的放牧率較高，其中9月最高，為3.95 頭/hm2；而冬春季草場(chǎng)(11月至翌年6月)的放牧率較低，最低值出現(xiàn)在2月，為2.29 頭/hm2(圖3)。草地現(xiàn)存量，冬季草場(chǎng)11月到翌年5月呈現(xiàn)逐漸降低趨勢(shì)，5月之后開(kāi)始增加；暖季草場(chǎng)先增高后降低，10月最低。母羊體質(zhì)量4～9月逐漸增加，9月最高(61 kg)，10～翌年4月逐漸降低，體質(zhì)量最低值出現(xiàn)在4月，為51 kg(圖4)。

2.1.4 懷孕母羊、干奶羊和羯羊采食量的月際變化 除懷孕母羊外，家畜日干物質(zhì)采食量(每頭)均表現(xiàn)出夏季>秋季>冬春季的特點(diǎn)(圖4)。懷孕母羊在泌乳期(2～4月)日干物質(zhì)采食量較干奶羊分別提高53%，56%和24%。

圖3 典型家庭牧場(chǎng)的放牧率、草地現(xiàn)存量和母羊體質(zhì)量Fig.3 Grazing intensity, herbage mass and ewe liveweight on typical farmer

圖4 典型家庭牧場(chǎng)不同畜群的平均日干物質(zhì)采食量Fig.4 Daily averaged dry matter intake of different classes of animals on typical farmer

2.1.5 消化率及能量平衡的分析 此次研究利用模型模擬得到的家畜選擇性采食所獲得的干物質(zhì)消化率和實(shí)際測(cè)定的牧草干物質(zhì)消化率基本吻合，其中6月的消化率最高，喜食牧草的消化率達(dá)到78%，選擇性采食后獲得的消化率達(dá)76.98%；消化率最低值都出現(xiàn)在1～4月，均為40%。模型6～9月代謝能攝入量大于需求量(維持+懷孕+泌乳)，代謝能盈余可用于家畜增重(圖1～3)。但在5月母羊的能量模擬與實(shí)測(cè)體質(zhì)量不符(圖2，3)，模型模擬代謝能攝入不足，而實(shí)際母羊表現(xiàn)出增重?？蓮亩矫娣治觯?)DMD測(cè)定存在誤差，由于手拔法無(wú)法精確模擬放牧綿羊的選擇采食性(5月中下旬草層下層部分返青，藏羊選擇性采食了嫩綠的飼草，消化率高，代謝能濃度高)，造成消化率測(cè)定結(jié)果偏低。M/D數(shù)值的高低，主要取決于DMD，即準(zhǔn)確測(cè)定藏羊選擇性采食后的牧草消化率是確定采食代謝能濃度M/D的關(guān)鍵。實(shí)際狀態(tài)下，由于選測(cè)性采食，消化率會(huì)比人為測(cè)定的高。所以模型模擬的結(jié)果屬于保守預(yù)測(cè)；(2) 家畜稱重存在誤差，5月是藏羊體況惡劣期，為了保護(hù)藏羊，稱重樣本篩選可能會(huì)人為選擇體況較好、體重較高的母畜?？偞x能需要量冷季高暖季低，而8月維持代謝能突然提高的原因，是因?yàn)榧裘竺缓穸葹樽畹?，使得Ie降低，進(jìn)而提高了Tlc，使得MEcold有小幅度增加，但攝入代謝能仍然高于維持代謝能(圖1，2)。

2.2冷季暖棚試驗(yàn)的模擬

冷季模擬使用暖棚后，1～4月的日維持代謝能需求均減小，MEm分別減少1.08、1.23、1.28和1.26 MJ/(頭·d)(表2)。4個(gè)月懷孕母羊、干奶羊和羯羊掉膘量分別減少1.43，1.44 和1.46 kg/頭，羔羊無(wú)明顯效果(表3)。

2.3藏羊氮平衡的模擬

歐拉型藏羊攝入氮基本呈正態(tài)分布， 4～11月攝入氮能夠滿足維持需要，12月～翌年3月則呈負(fù)平衡狀態(tài)(圖5)。暖季和冷季攝入氮差異較大，暖季每個(gè)羊單位平均可攝入39.6 g，冷季則降至最低(5.9 g)，說(shuō)明冬春季是藏羊氮缺乏的關(guān)鍵時(shí)期。

圖5 典型牧戶草場(chǎng)上所有家畜的氮攝入和維持需要(折算成單位家畜)Fig.5 Nitrogen intake and maintenance requirements of all the livestocks on the typical farm (averaged as SE)

3 討論

3.1冷季草畜平衡研究重點(diǎn)的探討及補(bǔ)飼飼料的選擇

表2 暖棚對(duì)家畜日維持代謝能的影響

注：暖棚減少的維持代謝能消耗量=放牧消耗-暖棚消耗

表3 暖棚模擬試驗(yàn)不同級(jí)別家畜體質(zhì)量的變化

家畜需要和可利用飼料供給是高效畜牧業(yè)生產(chǎn)的關(guān)鍵[27]。目前我國(guó)草畜平衡研究仍然注重載畜量和放牧率研究[23]。高寒草甸適宜載畜量和放牧率研究較多，蘇大學(xué)[28]認(rèn)為，高寒草地載畜量很低，高寒草甸類草地的載畜率為1.19綿羊單位/hm2。高寒草甸的理論承載力為0.91羊單位/hm2[29]。Dong等[30]利用Jones和Sandland的模型提出高寒草地暖季草場(chǎng)牦牛適宜放牧率為1.67頭/hm2，冷季牦牛適宜放牧率為0.72頭/hm2，全年牦牛適宜放牧率為0.63頭/hm2。在青藏高原長(zhǎng)達(dá)7個(gè)月的冷季時(shí)間內(nèi)，如何實(shí)現(xiàn)草畜平衡是目前研究的熱點(diǎn)，但草畜平衡問(wèn)題若僅從干物質(zhì)供需平衡的角度考慮是不全面的，家畜10月轉(zhuǎn)場(chǎng)后，現(xiàn)存量在11月出現(xiàn)高峰，放牧率下降明顯，但家畜仍處于掉膘狀態(tài)(圖3)。冷季牧草現(xiàn)存量低僅是草畜不平衡問(wèn)題的一方面，另一方面則是能量濃度較低。放牧狀態(tài)下除6～9月草地的M/D水平>8 MJ/kg DM外，其余月份的M/D水平均較低(5～8 MJ/kg DM)。暖季草場(chǎng)面積小，但現(xiàn)存量高，能量濃度也高，因此家畜體重大，采食量大，放牧率高，是藏羊每年重要的增重期。青藏高原冷季草地能夠提供的干物質(zhì)及代謝能均為一年中的較低水平。但冷季的代謝能供需嚴(yán)重不平衡仍是冷季草畜平衡評(píng)價(jià)的重點(diǎn)。Sun等[31]研究發(fā)現(xiàn)無(wú)論放牧率水平達(dá)到或者小于理論載畜量，家畜在冬春草場(chǎng)均會(huì)減重，并推論相對(duì)于放牧率，冬春季低溫可能對(duì)家畜生產(chǎn)的影響更大。試驗(yàn)中也可得出相同結(jié)論，但從模型角度出發(fā)，該現(xiàn)象的原因可用“攝入低、需求高”概括。試驗(yàn)?zāi)M成年羊的最大采食量為2.1 kg(SRW以75 kg計(jì)算)，可視為干物質(zhì)采食量的上限，由于M/D水平低，最大采食量獲得的代謝能也無(wú)法滿足家畜的需要，因此表現(xiàn)減重，即冬春季藏羊的代謝能攝入低。青藏高原冷季平均溫度遠(yuǎn)低于CSIRO關(guān)于成年綿羊維持代謝狀態(tài)熱中性下限的標(biāo)準(zhǔn)(-3℃)，由模型運(yùn)行結(jié)果可知，1～5月由于MEcold的產(chǎn)生，藏羊維持需要量增高；母羊因?yàn)槿焉?，總代謝能需要量也提高，產(chǎn)羔后泌乳初期(3月)能量需求也較高，即冬春季藏羊的代謝能需求高。季節(jié)性草畜不平衡問(wèn)題，其實(shí)就是低飼養(yǎng)水平的營(yíng)養(yǎng)調(diào)控問(wèn)題[32]。如何提高冬春季飼草飼料的消化率和降低冬春季由于低溫造成的維持代謝能的增加，是解決冬春季能量缺乏的關(guān)鍵。大多數(shù)發(fā)展中國(guó)家，尤其是草地生產(chǎn)或者混合生產(chǎn)體系下的反芻家畜大多要經(jīng)受全年或季節(jié)性營(yíng)養(yǎng)不足。營(yíng)養(yǎng)缺乏是限制小農(nóng)戶家畜生產(chǎn)的重要因素[33]?，F(xiàn)行的反芻動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)標(biāo)準(zhǔn)有代謝能體系和凈能體系，而對(duì)于放牧家畜而言，代謝能體系則相對(duì)準(zhǔn)確。已有不少學(xué)者對(duì)利用放牧率或載畜量來(lái)描述草地供需平衡的科學(xué)性提出質(zhì)疑，并提出了放牧反應(yīng)指數(shù)(Grazing response index)、放牧壓力指數(shù)(Grazing pressure index)[42]和立枯物生物量(Standing herbage mass)等術(shù)語(yǔ)。筆者認(rèn)為，從生產(chǎn)角度出發(fā)放牧率和載畜量不應(yīng)該作為衡量草畜平衡的關(guān)鍵，也不能作為草地群落健康演替的唯一單純指標(biāo)。在放牧系統(tǒng)下，家畜冷季掉膘是不可避免的，管理者需要對(duì)短期營(yíng)養(yǎng)供需不平衡做出考量，并從生產(chǎn)和經(jīng)濟(jì)角度做出補(bǔ)飼與否的決策[34]。本研究表明在傳統(tǒng)生產(chǎn)模式下，藏羊在冷季均缺乏能量，春季較缺氮，且能量缺口較為明顯，營(yíng)養(yǎng)管理的目標(biāo)是提高能量濃度即飼草的消化率。從生物學(xué)角度講，冷季補(bǔ)飼能量飼料生物學(xué)效率較高，但是精料補(bǔ)飼藏羊的經(jīng)濟(jì)效益分析仍需后續(xù)探討。

3.2青藏高原放牧家畜營(yíng)養(yǎng)研究進(jìn)展

由暖棚模擬結(jié)果(表2)看出，冬春季暖棚的使用，可一定程度上降低家畜冷季維持需要量，但與鄭陽(yáng)等[21]的結(jié)果相比，試驗(yàn)?zāi)M節(jié)約的家畜掉膘量較少，除去羊品種差異，可能說(shuō)明模型增重部分的參數(shù)需要進(jìn)一步測(cè)定和校正。校正工作需要營(yíng)養(yǎng)研究來(lái)支持，而目前有關(guān)青藏高原家畜營(yíng)養(yǎng)代謝的研究仍然不全面，尤其在藏羊方面，對(duì)于維持代謝能至今無(wú)正式研究報(bào)道。而有關(guān)牦牛營(yíng)養(yǎng)方面的研究則較多。Ding等[35]和Han等[36]研究了成年牦牛在放牧和舍飼狀態(tài)下維持代謝能的需要量，并指出放牧牦牛每公斤代謝體重的維持代謝能需要高于放牧肉牛。Shao等[37]報(bào)道，高寒草地的動(dòng)物腎臟可能存在某種特殊的腎小球?yàn)V過(guò)率和嘌呤衍生物調(diào)控機(jī)制，能夠幫助他們更好地應(yīng)對(duì)高原環(huán)境。Zhou等[38-39]研究表明，藏羊在低氮日糧下的氮利用率比高山細(xì)毛羊高，但是高氮日糧下利用效率則低于高山細(xì)毛羊。藏羊因腎臟較高的尿氮重吸收速率，存在高效利用低氮日糧的機(jī)制，且每公斤藏羊代謝體重的氮維持需要量?jī)H為NRC標(biāo)準(zhǔn)的66%[26]。牦牛，藏羊蛋白質(zhì)在妊娠、泌乳和增重方面的利用效率還未見(jiàn)報(bào)道。且以上研究，試驗(yàn)動(dòng)物均為成年動(dòng)物，不同氮素水平日糧的代謝能濃度相同，有關(guān)藏羔羊和牦牛犢牛方面的營(yíng)養(yǎng)調(diào)控研究，藏羊，牦牛能、氮平衡的研究，仍需要進(jìn)一步探索。已有研究表明夏季舍飼補(bǔ)充精飼料能顯著改善舍飼牦牛的生長(zhǎng)性能，即牦牛暖季可能存在能量攝入不足，限制其高效增重問(wèn)題[40]。而藏羊也可能存在相同的問(wèn)題。由模型可知，暖季藏羊氮攝入量遠(yuǎn)高于其維持需要量，但青藏高原和大多數(shù)陸地生態(tài)系統(tǒng)一樣，是氮素限制性生態(tài)系統(tǒng)，模型結(jié)果也不能完全證明暖季藏羊不缺氮。對(duì)于不同能、氮水平下，藏羊的生長(zhǎng)潛力仍然需要實(shí)驗(yàn)研究予以確認(rèn)，而這些對(duì)于該地區(qū)生產(chǎn)效率水平的分析和可持續(xù)草地畜牧業(yè)的發(fā)展無(wú)疑是至關(guān)重要。

3.3青藏高原放牧家畜采食的研究和模擬

放牧條件下，確定家畜日糧采食的組份及采食量是放牧家畜營(yíng)養(yǎng)研究的難點(diǎn)[34]也是放牧采食量模型模擬的挑戰(zhàn)[41]。自由放牧下，影響反芻動(dòng)物采食量的因素有很多。采食量的控制也是多因子。在前人大量的工作基礎(chǔ)上，不少學(xué)者已經(jīng)對(duì)影響和調(diào)控采食量的因素做了相關(guān)綜述?，F(xiàn)行的自由采食量測(cè)定方法較多，各方法都有優(yōu)缺點(diǎn)。對(duì)于藏羊自由采食量的報(bào)道仍然較少。將模型模擬的羯羊采食量變化同淡瑞芳等[42]的研究對(duì)比，線性回歸R2值為0.841。而母羊的模擬結(jié)果和吳鐵成等[43]的研究進(jìn)行比較，模擬結(jié)果普遍偏高。淡瑞芳的方法是差額法，Undi等[44]在放牧肉牛的研究中提出，差額法測(cè)得的干物質(zhì)采食量較其他方法偏高。因此，該方法不適宜測(cè)定個(gè)體家畜的采食量，適用于測(cè)定畜群的采食量。吳鐵城等采用的外援指示劑法，其缺陷在于指示劑在糞中的回收率無(wú)法達(dá)到100%的理想值，且糞中指示劑濃度日間的變化較大。因此推薦自由采食量的測(cè)定要用多種方法互相比較[45]。采食量也可通過(guò)模型模擬進(jìn)行研究，CSIRO標(biāo)準(zhǔn)有專門開(kāi)發(fā)的采食量預(yù)測(cè)模型[41]，CSIRO標(biāo)準(zhǔn)也因此在模擬放牧家畜營(yíng)養(yǎng)代謝方面有其他主流營(yíng)養(yǎng)標(biāo)準(zhǔn)無(wú)法比擬的優(yōu)勢(shì)。但由于其采食量模擬的復(fù)雜性，在簡(jiǎn)單的excel平臺(tái)無(wú)法完全實(shí)現(xiàn)。因此在Stage one模型中進(jìn)行了簡(jiǎn)化，草地植物被區(qū)分為喜食牧草和不喜食牧草。假定家畜優(yōu)先選擇補(bǔ)飼飼料(消化率大于等于80%)，然后放牧，同時(shí)Stage one模型中不再詳細(xì)劃分不同的消化率組，而是利用實(shí)驗(yàn)測(cè)定的消化率數(shù)據(jù)，代表整個(gè)草地平均消化率水平。放牧狀態(tài)下采食量的模型模擬仍將是未來(lái)的研究熱點(diǎn)，CSIRO標(biāo)準(zhǔn)的采食量模型如何應(yīng)用到草原區(qū)，仍需要進(jìn)一步的研究。

3.4系統(tǒng)模型在研究放牧系統(tǒng)中的作用及展望

農(nóng)業(yè)系統(tǒng)學(xué)模型的研究起源于20世紀(jì)50年代，最初是用于作物光合作用和產(chǎn)量的模擬[46]。從20世紀(jì)60年代C.T.deWit和W.G.Ducan農(nóng)業(yè)系統(tǒng)模型的雛形，到70年代美國(guó)政府投資開(kāi)發(fā)CERES-WHEAT和CERES-MAIZE模型，再到2010年AgMIP項(xiàng)目的實(shí)施。農(nóng)業(yè)系統(tǒng)模型在近半個(gè)多世紀(jì)的發(fā)展速度相當(dāng)迅猛。如今農(nóng)業(yè)系統(tǒng)模型已經(jīng)深入到農(nóng)業(yè)研究的各個(gè)領(lǐng)域。并且和生態(tài)學(xué)和農(nóng)業(yè)經(jīng)濟(jì)學(xué)等學(xué)科發(fā)展交叉領(lǐng)域研究，產(chǎn)生了如農(nóng)業(yè)生態(tài)學(xué)模型和農(nóng)業(yè)經(jīng)濟(jì)學(xué)模型等眾多應(yīng)用研究領(lǐng)域[46]。由于放牧系統(tǒng)的復(fù)雜性，專門化草地模型的出現(xiàn)與作物模型相比稍晚，首個(gè)綜合性草地模擬模型ELM在上世紀(jì)70年代末由美國(guó)開(kāi)發(fā)[47]。在過(guò)去10多年中，主流作物模型不斷發(fā)展，眾多子模塊的開(kāi)發(fā)是為了將作物模型發(fā)展成為綜合性的農(nóng)業(yè)生產(chǎn)體系模型[48]，例如澳大利亞開(kāi)發(fā)，在澳大利亞和新西蘭利用廣泛的作物模型APSIM就在嘗試加入動(dòng)物模塊，發(fā)展成為適用于草地農(nóng)業(yè)生產(chǎn)體系的綜合模型[49]。有關(guān)作物模型和草地放牧模型的綜述較多，最新資料可以參考Holzworth[48]和Snow[50]?，F(xiàn)今模型的發(fā)展趨勢(shì)不再是創(chuàng)造新的模型公式，而是在已有模型的基礎(chǔ)上，不斷整合，加工，完善形成新的模型[51]。計(jì)算機(jī)及互聯(lián)網(wǎng)技術(shù)的快速發(fā)展促使農(nóng)業(yè)模型的功能不斷強(qiáng)大?？v使模型的功能日益完善，但是模型不是萬(wàn)能的。模型的開(kāi)發(fā)初期一定要明確模型需要解決的問(wèn)題及模型框架的構(gòu)建。以Stage one模型為例，其優(yōu)勢(shì)在于能夠快速模擬或預(yù)測(cè)年度草畜營(yíng)養(yǎng)平衡，源代碼開(kāi)放，構(gòu)建平臺(tái)簡(jiǎn)便，用戶可以根據(jù)自身情況，修改模型內(nèi)部參數(shù)。對(duì)于草畜月際代謝能平衡的模擬方便直觀。從功能上分析，它是研究模型，即幫助科研工作者了解整個(gè)放牧系統(tǒng)的變化模式，而不是應(yīng)用模型，因?yàn)镾tage one里并沒(méi)有插入任何用于決策支持系統(tǒng)(DSS)或優(yōu)化模擬的插件?，F(xiàn)今農(nóng)業(yè)模型的研究越來(lái)越重視氣候變化下農(nóng)業(yè)生產(chǎn)體系的生產(chǎn)效率和對(duì)環(huán)境的影響。而在簡(jiǎn)單的excel平臺(tái)下，引入隨機(jī)變量較為困難，因此Stage one只能是靜態(tài)模型，而不能作為動(dòng)態(tài)模型，預(yù)測(cè)系統(tǒng)多年的變化。同時(shí)Stage one模型使用界面不友好，容易出現(xiàn)人為的修改錯(cuò)誤，無(wú)法較好的劃分年齡類群，導(dǎo)致模擬計(jì)算都默認(rèn)為成年家畜，容易過(guò)高估計(jì)畜群的采食量和能量消耗，模型預(yù)測(cè)結(jié)果較為保守。因此，模型的使用，要求使用者對(duì)于每個(gè)模型的優(yōu)缺點(diǎn)有較為深刻的理解。且模型開(kāi)發(fā)者在開(kāi)發(fā)過(guò)程中會(huì)對(duì)模型的復(fù)雜性進(jìn)行控制，因此，即使是現(xiàn)在主流的草地系統(tǒng)模型，也無(wú)法詳細(xì)地模擬瘤胃的反芻過(guò)程，采食量的模擬也是相對(duì)簡(jiǎn)單的。目前也存在很多復(fù)雜的機(jī)械化模型專門針對(duì)這些細(xì)節(jié)性問(wèn)題[50]。我國(guó)草地放牧系統(tǒng)模型的研究仍然處于起步階段。在Stage one基礎(chǔ)上，針對(duì)藏羊和牦牛的動(dòng)態(tài)生物經(jīng)濟(jì)學(xué)模型正在開(kāi)發(fā)之中。模型開(kāi)發(fā)及后續(xù)應(yīng)用需要不斷地校正和修改，而有關(guān)基礎(chǔ)數(shù)據(jù)的收集，尤其是草畜互作界面的數(shù)據(jù)，仍然需要大量開(kāi)展相關(guān)研究。

4 結(jié)論

試驗(yàn)利用澳大利亞反芻動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)標(biāo)準(zhǔn)，在青藏高原東緣高寒草甸區(qū)，建立了一個(gè)藏羊的靜態(tài)、月際能、氮平衡模型。結(jié)果表明，藏羊在暖季(6～9月)牧草消化率高，草地能量濃度高，能夠獲得較多的代謝能用于體重增加。而在冷季，由于氣溫較低，維持代謝能需要量提高。春季是母羊懷孕末期能量需求的旺季，因此冷季尤其是春季藏羊的能量需求最高，補(bǔ)飼應(yīng)以能量飼料為主。暖棚可減少藏羊冷季維持代謝能需要量，并一定程度上降低掉膘量。藏羊僅在春季表現(xiàn)為氮素維持負(fù)平衡，其余季節(jié)氮素?cái)z入均在維持水平以上。因此高寒草甸區(qū)冷季精飼料補(bǔ)飼+暖棚節(jié)約御寒代謝能需要是較為可行的管理方式。從生產(chǎn)角度看，代謝能平衡是草畜平衡的核心，放牧率并不是生產(chǎn)角度下評(píng)價(jià)草畜平衡的最佳指標(biāo)。CSIRO標(biāo)準(zhǔn)的采食量模型較為復(fù)雜，不適用于簡(jiǎn)單的模型中，且CSIRO標(biāo)準(zhǔn)模擬藏羊增重方面仍然存在修改和提升的空間。

[1] FAO.Building a common vision for sustainable food and agriculture:Principles and approaches[R].Rome:Food and Agriculture Organization,2014.

[2] Phalan B,Green R,Dicks L,etal.How can higher-yield farming help to spare nature[J].Science,2016,351(6272):450-451.

[3] Herrero M,Thornton P K.Livestock and global change:Emerging issues for sustainable food systems[J].Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America,2013,110(52):20878.

[4] García-Martínez A,Rivas-Rangel J,Rangel-Quintos J,etal.A methodological approach to evaluate livestock innovations on small-scale farms in developing countries[J].Future Internet,2016,8(2):25.

[5] Vignola R,Harvey C A,Bautista-Solis P,etal.Ecosystem-based adaptation for smallholder farmers:Definitions,opportunities and constraints[J].Agriculture,Ecosystems & Environment,2015,211:126-132.

[6] Altieri M A,Funes-Monzote F R,Petersen P.Agroecologically efficient agricultural systems for smallholder farmers:Contributions to food sovereignty[J].Agronomy for Sustainable Development,2012,32(1):1-13.

[7] Himmelstein J,Ares A,van Houweling E.Sustainable intensification:A multifaceted,systemic approach to international development[J].Journal of the science of food and agriculture,2016，96(15):4833-4839.

[8] Shang Z H,Gibb M J,Leiber F,etal.The sustainable development of grassland-livestock systems on the Tibetan plateau:Problems,strategies and prospects[J].Rangeland Journal,2014,36(3):267-296.

[9] 付偉,趙俊權(quán),杜國(guó)禎.青藏高原高寒草地放牧生態(tài)系統(tǒng)可持續(xù)發(fā)展研究[J].草原與草坪,2013,33(1):84-88.

[10] 錢拴,毛留喜,侯英雨,等.青藏高原載畜能力及草畜平衡狀況研究[J].自然資源學(xué)報(bào),2007,22(3):389-397+498.

[11] 劉興元,馮琦勝,梁天剛,等.甘南牧區(qū)草地生產(chǎn)力與載畜量時(shí)空動(dòng)態(tài)平衡研究[J].中國(guó)草地學(xué)報(bào),2010,32(1):99-106.

[12] 梁天剛,馮琦勝,夏文韜,等.甘南牧區(qū)草畜平衡優(yōu)化方案與管理決策[J].生態(tài)學(xué)報(bào),2011,31(4):1111-1123.

[13] 楊博,吳建平,楊聯(lián),等.中國(guó)北方草原草畜代謝能平衡分析與對(duì)策研究[J].草業(yè)學(xué)報(bào),2012,21(2):187-195.

[14] 郭雅婧,薛冉,李春濤,等.青藏高原草畜供求的月際平衡模式研究[J].中國(guó)草地學(xué)報(bào),2014,36(2):29-35.

[15] Primary Industries Standing Committee.Nutrient requir ements of domesticated ruminants[M].Melbourne:CSIRO Publishing,2007.

[16] Takahashi T,Jones R,Kemp D.Steady-state modelling for better understanding of current livestock production systems and for exploring optimal short-term strategies[A]∥.Kemp D,Michalk D.Development of Sustainable Livestock Systems on Grasslands in North-western China.Hohhot:Australian Centre for International Agricultural Research (ACIAR),2011:26-35.

[17] Li Q,Yang X,Soininen J,etal.Relative importance of spatial processes and environmental factors in shaping alpine meadow communities[J].Journal of Plant Ecology,2011,4(4):249-258.

[18] 王宏博,丁學(xué)智,郎俠,等.甘南瑪曲夏季牧場(chǎng)歐拉型藏羊牧食行為的研究[J].草地學(xué)報(bào),2012,20(3):583-588.

[19] Liu H B,Wu J P,Tian X H,etal.Dynamic of abo veground biomass and soil moisture as affected by short-term grazing exclusion on eastern alpine meadow of Qinghai-Tibet plateau,China[J].Chilean Journal of Agricultural Research,2016,76(3):321-329.

[20] 梁建勇,焦婷,吳建平,等.不同類型草地牧草消化率季節(jié)動(dòng)態(tài)與營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)的關(guān)系研究[J].草業(yè)學(xué)報(bào),2015,24(6):108-115.

[21] 鄭陽(yáng),徐柱,郝峰,等.內(nèi)蒙古典型草原家庭牧場(chǎng)暖棚舍飼養(yǎng)羊效益分析[J].家畜生態(tài)學(xué)報(bào),2010,31(2):64-69.

[22] Li Z G,Han G D,Zhao M L,etal.Identifying management strategies to improve sustainability and household income for herders on the desert steppe in inner mongolia,China[J].Agricultural Systems,2015,132:62-72.

[23] 李江文,李治國(guó),王靜,等.草畜能量平衡模型在內(nèi)蒙古草甸草原上的應(yīng)用[J].中國(guó)草地學(xué)報(bào),2016,38(2):79-85.

[24] Freer M,Moore A D,Donnelly J R.The GRAZPLAN animal biology model for sheep and cattle and the GrazFeed decision support tool[EB/OL].http://www.grazplan.csiro.au/files/TechPaperMay12.pdf,2012-12.

[25] Freer M,Moore A D,Donnelly J R.GRAZPLAN:Decision support systems for australian grazing enterprises-ii.The animal biology model for feed intake,production and reproduction and the GrazFeed dss[J].Agricultural Systems,1997,54(1):77-126.

[26] Zhou J W,Guo X S,Degen A A,etal.Urea kinetics and nitrogen balance and requirements for maintenance in tibetan sheep when fed oat hay[J].Small Ruminant Research,2015,129:60-68.

[27] Kemp D,Brown C,Han G D,etal.Chinese grasslands:Problems,dilemmas and finding solutions[C]∥Kemp D,Michalk D.Development of Sustainable Livestock Systems on Grasslands in North-western China.Hohhot:Australian Centre for International Agricultural Research (ACIAR),2011:12-23.

[28] 蘇大學(xué).中國(guó)草地資源的區(qū)域分布與生產(chǎn)力結(jié)構(gòu)[J].草地學(xué)報(bào),1994,2(1):71-77.

[29] 中華人民共和國(guó)農(nóng)業(yè)部畜牧獸醫(yī)司.中國(guó)草地資源數(shù)據(jù)[M].北京:中國(guó)農(nóng)業(yè)科技出版社,1994.

[30] Dong Q M,Zhao X Q,Wu G L,etal.Optimization yak grazing stocking rate in an alpine grassland of Qinghai-Tibetan plateau,China[J].Environmental Earth Sciences,2015,73(5):2497-2503.

[31] Sun Y,Angerer J P,Hou F J.Effects of grazing systems on herbage mass and liveweight gain of Tibetan sheep in eastern Qinghai-Tibetan plateau,China[J].The Rangeland Journal,2015,37(2):181-190.

[32] 郝正里,劉世民,孟憲政.反芻動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)學(xué)[M].蘭州:甘肅民族出版社,2000.

[33] Thornton P K.Livestock production:Recent trends,future prospects[J].Philosophical Transactions of the Royal Society of London:Biological Sciences,2010,365(1554):2853-2867.

[34] Dove H.Balancing nutrient supply and nutrient requirements in grazing sheep[J].Small Ruminant Research,2010,92(1):36-40.

[35] Ding L M,Wang Y P,Brosh A,etal.Seasonal heat production and energy balance of grazing yaks on the Qinghai-Tibetan plateau[J].Animal Feed Science and Technology,2014,198:83-93.

[36] Han X T,Xie A Y,Bi X C,etal.Effects of high altitude and season on fasting heat production in the yak Bos grunniens or Poephagus grunniens[J].British Journal of Nutrition,2002,88(2):189-197.

[37] Shao B,Long R J,Ding Y,etal.Morphological adaptations of yak (Bos grunniens) tongue to the foraging environment of the Qinghai-Tibetan plateau[J].Journal of Animal Science,2010,88(8):2594-2603.

[38] Zhou J W,Mi J D,Degen A A,etal.Apparent digestibility,rumen fermentation and nitrogen balance in Tibetan and fine-wool sheep offered forage-concentrate diets differing in nitrogen concentration[J].Journal of Agricultural Science,2015,153(6):1135-1145.

[39] Zhou J W,Mi J D,Titgemeyer E C,etal.A comparison of nitrogen utilization and urea metabolism between Tibetan and fine-wool sheep[J].Journal of Animal Science,2015,93(6):3006-3017.

[40] 方雷.飼養(yǎng)方式對(duì)夏季牦牛生長(zhǎng)性能、屠宰性能、牛肉品質(zhì)和瘤胃細(xì)菌多樣性的影響[D].北京:中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué),2015.

[41] Pulina G,Avondo M,Molle G,etal.Models for estimating feed intake in small ruminants[J].Revista Brasileira de Zootecnia,2013,42(9):675-690.

[42] 淡瑞芳,龍瑞軍,張海濤,等.藏系綿羊瘤胃細(xì)菌區(qū)系的季節(jié)動(dòng)態(tài)分析[J].動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)學(xué)報(bào),2009,21(5):798-802.

[43] 吳鐵成,吳建平,趙生國(guó),等.甘南瑪曲不同年齡歐拉型藏羊放牧采食量季節(jié)動(dòng)態(tài)研究[J].草地學(xué)報(bào),2016,24(2):317-321.

[44] Undi M,Wilson C,Ominski K H,etal.Comparison of techniques for estimation of forage dry matter intake by grazing beef cattle[J].Canadian Journal of Animal Science,2008,88(4):693-701.

[45] Mayes R W,Dove H.Measurement of dietary nutrient intake in free-ranging mammalian herbivores[J].Nutrition Research Reviews,2000:107-138.

[46] Jones J W,Antle J M,Basso B,etal.Brief history of agricultural systems modeling[J].Agricultural systems,2016，155:240-254.

[47] Moore A D,Holzworth D P,Herrmann N I,etal.Modelling the manager:Representing rule-based management in farming systems simulation models[J].Environmental Modelling and Software,2014,62:399-410.

[48] Holzworth D P,Snow V,Janssen S,etal.Agricultural production systems modelling and software:Current status and future prospects[J].Environmental Modelling and Software,2015,72:276-286.

[49] Holzworth D P,Huth N I,Zurcher E J,etal.APSIM-evolution towards a new generation of agricultural systems simulation[J].Environmental Modelling and Software,2014,62:327-350.

[50] Snow V O,Rotz C A,Moore A D,etal.The challenges-and some solutions-to process-based modelling of grazed agricultural systems[J].Environmental Modelling & Software,2014,62:420-436.

[51] Kumar S,Shamim M,Bansal M,etal.Computational modeling and emerging trend in agriculture[C]∥Jaimini U et al.International Conference on Computing for Sustainable Global Development.New Delhi:IEEE,2015：1156-1160.

Studyonthegrassland-livestockbalancebasedonstaticmodelinthealpinemeadowontheeasternedgeoftheQinghaiTibetanPlateau

LIU Hai-bo1,LI Lin-yuan2,PU Xiao-jian1,DU Wen-hua1

(1.CollegeofPrataculturalScience,GansuAgriculturalUniversity/KeyLaboratoryofGrasslandEcosystem，MinistryofEducation/PrataculturalEngineeringLaboratoryofGansuProvince/Sino-U.S.CentersforGrazinglandEcosystemSustainability,Lanzhou730070,China；2.TibetanhighschoolinChongqing,Chongqing400036,China)

In order to study the grassland-livestock balance in alpine meadow area on the eastern edge of Qinghai-Tibetan Plateau,a nutrition model was constructed using Australian ruminant feeding standard as reference,stage one model as frame,typical family farm as study scale,and metabolisable energy (ME) and nitrogen requirement as nutrition unit.The nutrition model was used to stimulate the monthly variation of ME and nitrogen requirement of the Oula Tibetan sheep in this area and to study effects of winter warm sheds on weights of the sheep.The results showed that the Tibetan sheep could obtain enough energy for increase of weight under high stocking rate (>3.5 SE/ha) during warm seasons in the alpine meadow with high forage digestibility and ME content.The Tibetan sheep could not obtain enough energy for keeping of weight under low stocking rate (<3.5 SE/ha) during cold seasons in the alpine meadow with low forage digestibility and ME content.The energy requirement of the Oula Tibetan sheep increased greatly and grassland-livestock was not kept in good balance due to the low air temperature during the cold seasons in the alpine meadow.Concentrate feeds should be considered as the priority supplements during cold season.Warm shed could help to reduce the ME expenditure and the ME metabolic status during cold seasons.The ME of the Oula sheep reduced 1.08, 1.23, 1.28 and 1.26 MJ/SE/d from January to April, respectively, after the Oula sheep being kept in warm shed. Concentrate supplement+warm shed would be a practical management during the cold seasons in this area.

alpine meadow;Oula Tibetan sheep;metabolisable energy;grassland-livestock balance

2017-05-05；

：2017-05-25

國(guó)家自然科學(xué)基金(31360577)；現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)專項(xiàng)資金資助(CARS-40-09B)資助

劉海波(1989-)，男，甘肅平?jīng)鋈?，博士研究生?E-mail：710453724@qq.com 杜文華為通訊作者。

S 812

：A

：1009-5500(2017)04-0026-13