去除優勢種后高寒針茅化草甸群落對增溫增雨及其協同作用的響應

史雅楠，鐘夢瑩，李晶晶，索南加，尕藏太，邵新慶

(1.中國農業大學 動物科技學院，北京 100093；2.青海貴南縣草原站，青海 貴南 813100)

去除優勢種后高寒針茅化草甸群落對增溫增雨及其協同作用的響應

史雅楠1，鐘夢瑩1，李晶晶1，索南加2，尕藏太2，邵新慶1

(1.中國農業大學 動物科技學院，北京 100093；2.青海貴南縣草原站，青海 貴南 813100)

2015年6～8月在青海省海北州高寒針茅化草甸草原進行了模擬氣候變化及去除優勢種紫花針茅(Stipapurpurea)野外控制試驗。通過設置增溫2℃，增加降雨量20%，研究植物優勢種喪失后氣候因素對物種多樣性和群落穩定性的影響。結果表明：去除紫花針茅后，增溫，增雨及兩者的交互作用對植物高度、蓋度及地上生物量均沒有顯著影響；增溫處理下Shannon-Wiener 多樣性指數、Simpson 優勢度指數、Pielou 均勻度指數均與對照差異顯著(P<0.05)，說明增溫可以提高植物群落的豐富度和均勻度，增雨處理下3個多樣性指數均為最高值；去除優勢植物紫花針茅后，植物物種數與植物蓋度，植物蓋度及優勢度指數均呈顯著正相關。

優勢種去除；增溫；增雨；生物量；多樣性

物種多樣性對于維系生態系統多功能性有著極其重要的作用，一直是生態學領域研究的重點內容[1]。在人類活動干擾和氣候變化的影響下，我國北方高寒草原生態系統發生了不同程度的退化，生態環境惡化，第一性生產力降低，草地群落結構單一，物種多樣性下降[2-3]。近些年全球氣候變化對草地生態系統的影響呈逐漸加強的趨勢[4]。IPCC第5次評估報告(AR5)指出，到21世紀末，全球溫度增幅可達到2℃以上，中國青藏高原區的降水量將提高10%～20%，這種趨勢必對草地生態環境和物種多樣性產生深刻的影響。另一方面，超載過牧以及家畜選擇性采食，在一定程度上會加劇群落內一些次優勢種和伴生種的喪失，導致群落穩定性下降[5]。

青藏高原高寒草甸生態系統因其脆弱的生態環境而對氣候變化和放牧干擾的響應極為敏感[6]。近年來，該系統區域氣候發生了明顯的變化，生長季溫度平均每年增加0.071℃，高于全國的0.046℃。同時受到全球降水格局變化的影響，降水量呈現升高的趨勢[7]。隨著降水格局變化和溫度升高，高寒草甸生態系統在初級生產力、群落物種組成以及多樣性等方面均產生了改變[8-11]。諸多的學者通過模擬試驗，研究了氣候變化對植物生理生態[12]，土壤理化性質及CN循環生態過程的影響[13-15]。模擬放牧家畜選擇性采食研究多用去除試驗，研究集中在去除功能群后對群落結構以及穩定性的影響[16-17]。但就全球氣候變化及放牧對高寒草甸草原穩定性和多樣性的研究仍不夠系統和完善，筆者通過設置增溫增雨模擬試驗，同時去除優勢植物紫花針茅模擬放牧家畜選擇性采食，以期探討高寒草甸生態系統植物生產力和物種多樣性的變化趨勢，為未來高寒草甸生態系統的適應性管理提供基礎數據和理論依據。

1 材料和方法

1.1試驗地概況

試驗地位于青海省海北藏族自治州海晏縣海北高原現代生態畜牧業科技示范試驗示范園，地處青藏高原東北部青海湖東岸，地理位置E 100°57′，N 36°55′，海拔3 029 m。屬高原大陸性季風氣候，年均溫1.5℃，年均降水量580 mm，降水主要集中在7～9月。土壤類型為高山草甸土，土層較薄，植被類型為高寒針茅化草甸草植被，植被總蓋度80%，建群種為紫花針茅(Stipapurpurea)，草地早熟禾(Poapratensis)，冷地早熟禾(Poacrymophila)，披堿草(Elymusdahuaricus)，線葉嵩草(Kobresiacapillifolia)等。

1.2試驗設計

樣地始建于2014年6月，樣地內設16個小區，設計增溫(W)、增雨(P)，增溫增雨(WP)及對照(CK)4個處理，每個處理重復4次，采用4×4拉丁方設計。每個小區為直徑2.2 m圓形，小區與小區間隔3 m。增溫采用圓底式開頂箱增溫裝置(OTC)增溫2℃，并設計了自動控溫系統和抽氣式風扇，當OTC內外空氣溫度差值超過2℃時，風扇自動啟動，保證增溫不超過設定值，維持溫度穩定性。OTC永久性安裝于樣地里，規格是底部直徑為2.2 m，頂部直徑1.5 m，高度0.7 m。增雨采用人工增加，即每次降雨后在原降雨水平下，用噴壺增加20%的水量。在16個小區內分別設置一個25 cm×25 cm的樣方，于2015年6月進行紫花針茅剔除控制試驗，將紫花針茅齊地面刈割，每1周剔除1次，同年8月進行樣方調查和材料收集。

1.3測定指標

多度測定：將樣方框用細線均分為100個小格，嚴格統計記錄每個物種的個數。

株高測定：在樣方內每種植株隨機選取10株，用鋼卷尺測量從地面到植株自然高度的最高點，求平均值。

蓋度測定：將樣方框用細線均分為100個小格，嚴格記錄樣方中植物的蓋度。

植物生物量測定：將所有物種齊地面刈割，裝入自封袋中，立即帶回實驗室，稱量植物鮮重，記錄數據后，在65℃恒溫干燥箱干燥48 h至恒重，將干燥后的植物樣本稱重，得到樣方內所有植物種的地上生物量數據。

多樣性指數：植被群落多樣性指數采用Shannon-Wiener 多樣性指數、Simpson 優勢度指數、Pielou均勻度指數進行分析，并用公式計算[18]。

重要值=

(1)

Shannon-Wiener 多樣性指數

H=-ΣPilnPi

(2)

式中：Pi=Ni/N；Ni其中為樣方中第i種植物的重要值；N為樣方植物重要值總和。

Simpson 優勢度指數

D=1-ΣPi2

(3)

Pielou 均勻度指數

E1=H/lnS

(4)

E2=(1-ΣPi2)/(1-1/S)

(5)

式中：H為Shannon-Wiener 多樣性指數；S為植物物種數。

1.4數據處理

采用Excel和Sigma Plot 10.0制作圖表，使用SPSS 17.0進行數據處理和統計分析。通過SPSS軟件的LSD多重比較的方法分析在不同處理下植物生長及多樣性的差異(one-way ANOVA,SPSS 17.0)。使用GLM 雙因素分析檢驗去除紫花針茅，增溫、增雨、增溫增雨對植物生長等指標的影響(two-way ANOVA,SPSS 17.0)。

2 結果與分析

2.1剔除紫花針茅后不同處理對物種數和地上生物量的影響

地上生物量是草地生態系統基本的數量特征，試驗中的地上生物量是在植物生長季達到最高峰時進行的采集和稱量，因此，地上生物量實際上是植物的凈初級生產力。分析發現，在剔除紫花針茅的前提下，增溫，增雨及增溫增雨交互處理下植物物種數和地上生物量均無顯著影響(P>0.05)，處理之間也沒有表現出差異(表1)。增溫處理和增溫增雨交互處理的物種數與對照相比物種多樣性減少，分別減少了6.8%和13.6%，增雨處理使物種多樣性增加了4.5%，均未達到顯著水平(P>0.05)，可以看出，只是單純的剔除一個物種對群落的多樣性影響不大。3種處理(W,P和WP)下地上生物量與對照相比都減少了，并且交互作用(WP)下達到最低值，但差異均不顯著(P>0.05)。氣候變化對植物物種數的影響程度表現為P>CK>W>WP，對地上生物量的影響表現為P>W>WP>CK，在不同處理下生物量與物種數的變化并不一致。增雨處理下物種數和地上生物量都呈增加趨勢，但未達到顯著水平(P>0.05)。

表1 剔除紫花針茅后不同處理下物種數和地上生物量

注：同列不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)

2.2剔除紫花針茅后不同處理對群落蓋度和高度的影響

在4種處理下剔除紫花針茅后植物蓋度和平均高度并沒有發生顯著變化(圖1，2)。氣候因素對植物蓋度的影響程度表現為P>CK>WP>W，在高度上的則表現為WP>W>P>CK。與對照比，增溫使植物蓋度降低了13.2%，增溫增雨的交互作用導致蓋度降低了17.2%，而增雨增加了植物蓋度，增加了2.6%，但三者處理都未達到顯著水平(P>0.05)。與對照相比，3種處理都使植株高度有所增加，分別增加了22.4%，8.0%和28.4%，但差異不顯著(P>0.05)。

圖1 植物高度Fig.1 Plant height

圖2 植物蓋度Fig.2 Plant coverage

2.3剔除紫花針茅后不同處理對植物多樣性的影響

Shannon-Wiener 多樣性指數、Simpson 優勢度指數、Pielou 均勻度指數顯著性對比分析顯示(圖3)，4個多樣性指數在不同處理下的變化趨勢一致，均表現為P>CK>WP>W。分析Shannon-Wiener 多樣性指數，增雨處理顯著高于增溫處理(P<0.05)，其他處理間無顯著性差異。在Simpson 優勢度指數上，增雨處理與對照和增溫處理差異顯著(P<0.05)，且數值最小。Pielou 均勻度指數E1和E2的變化規律一致，增溫處理顯著低于其他3個處理(P<0.05)。與對照相比，增溫使得群落優勢度指數和均勻度指數降低，其他處理(P，WP)無顯著影響。

2.4增溫和增雨的互作效應分析

通過雙因素方差分析可知，增溫對植物Simpson指數和Pielou指數有極顯著影響作用(P<0.001)，對Shannon-Wiener多樣性指數有顯著影響(P<0.01)，但是對植物的生物量、物種數，高度和蓋度無顯著作用(P>0.05)。增雨處理對植物生產力無顯著影響，但是對均勻度指數(E2)有顯著提高的作用(P<0.001)。增溫和增雨的交互處理對Pielou均勻度指數-E1有顯著作用(P<0.01)，但對植物蓋度、高度、物種數、多樣性指數、生態優勢指數和均勻度指數E2并無顯著影響(表2)。

表2 增溫和增雨處理對剔除針茅后植物各指標影響的雙因素方差分析

注：“*”表示P<0.05，“**”表示P<0.01，“***”表示P<0.001，“ns”表示無顯著

2.5相關性分析

圖3 針茅化草甸草原去除紫花針茅后植物功能多樣性指數±s)Fig.3 The diversity indices and uniformity indices of plants after removal of Stipa purpurea.

對剔除紫花針茅后的處理數據進行Person相關性分析后可知(表3)，物種數分別與Shannon-Wiener多樣性指數(r=0.88,P<0.01)及Simpson 優勢度指數(r=0.74,P<0.01)呈顯著正相關；植物蓋度與物種數(r=0.77，P<0.01)、Shannon-Wiener 多樣性指數(r=0.84,P<0.01)和Simpson 優勢度指數(r=0.72,P<0.01)均呈顯著正相關；對于植物多樣性指數之間的關系而言，Shannon-Wiener 多樣性指數與優勢度指數(r=0.94,P<0.01)、Pielou 均勻度指數-E1(r=0.53,P<0.05)、Pielou 均勻度指數-E2(r=0.64,P<0.01)呈顯著正相關；優勢度指數與均與度指數E1(r=0.66,P<0.01)和E2(r=0.83,P<0.01)均呈顯著正相關。

植物物種數與Shannon-Wiener 多樣性指數(圖4a)，Simpson 優勢度指數(圖4b)及植物蓋度(圖4c)均呈顯著正相關(P<0.01)。植物蓋度分別與Shannon-Wiener多樣性指數(圖4d)，Simpson 優勢度指數(圖4e)呈顯著正相關(P<0.01)。

表3 剔除紫花針茅后地上植物功能與多樣性的相關性

注：“*”表示P<0.05，“**”表示P<0.01，“***”表示P<0.001，“ns”表示無顯著

圖4 物種數/蓋度與物種多樣性指數，優勢度指數的回歸分析Fig.4 Regression analysis between plant species diversity and coverage indices,and between coverage indices and dominance indices

3 討論

3.1去除優勢種對植物群落的影響

草地系統的平衡穩定在很大程度上依賴于群落多樣性，而放牧影響著植物多樣性。有研究結果表明，家畜采食優勢物種可以增加植物多樣性[20]或通過采食喜食物種導致植物多樣性的減少或無顯著影響[20-22]。試驗通過去除紫花針茅這一優勢物種來模擬家畜對草原上層優勢牧草的采食，研究對群落其他物種的影響。研究結果表明，去除優勢種后植物群落維持相對穩定，對群落生物量無顯著影響，這與楊中領等[23]的研究結果相吻合。優勢植物去除后，植物物種數與物種多樣性指數及優勢度指數均成正相關，這代表短期的物種喪失并不會破壞群落穩定。Wardle等[24]的模擬試驗結果顯示，物種的去除促進了保留種的生長，功能群間的競爭關系通過補償生長進而維持穩定。優勢種的去除，必然導致群落性質的改變，因此，適當的放牧，可以使植物群落豐富度增加，維持植物群落的穩定，從而有利于提高群落的生產力[25]。

3.2氣候變化對植物群落的影響

溫度作為影響植物生長的關鍵因子之一，其變化會影響植物的生長。增溫2℃使得植物物種數和植物蓋度有下降的趨勢，這與Bai[5]在青藏高原草甸的增溫試驗及Wang等[26]在高寒草原的增溫試驗結果一致，發現增溫使得物種豐富度下降。在增溫對生物量影響的研究中，李英年等[27]認為長期增溫會導致草地生物量降低，試驗結果與之相反，可能是因為優勢種的去除減少了對其他物種的競爭作用，而短期增溫促進了植物的生長。優勢種的去除加上溫度的共同作用使得群落多樣性也發生了改變，其中生態優勢度指數和均勻度指數顯著降低(P<0.05)，去除優勢種使得其他物種獲得更多生長資源，分布逐漸均勻。

溫度變化常伴隨降雨的改變，降水可以改變植物對水分的利用情況，從而影響植物生長。試驗結果表明增加降雨量對植物群落并沒有顯著影響，而王長庭等[28]通過模擬降雨試驗研究發現在植物生長期間增加水量可增加群落物種多樣性指數和均勻度指數。但也有研究發現增加降雨能使優勢種比例增加，從而導致群落物種均勻度下降[29]。研究結果中，增加降雨量使得植物生物量和蓋度有少量的增加，但并不明顯，而植物多樣性指數和優勢度及均勻度都沒有過大的改變。這可能與生長季內降雨量的浮動或土壤類型、團聚體結構不同有關系，這些因素影響植物對水分的利用，從而導致研究結果不一致。

關于溫度和水分的交互作用，有研究發現在限制性增溫和增雨條件下，可以增加植物生物量和平均高度[30]。在內蒙古克氏針茅草原上增溫增雨試驗增加了植物群落的高度，但對群落的物種多樣性和均勻度指數均沒有顯著影響[14]。在此次試驗中，雙因素方差分析得出增溫增雨的交互作用只對植物生物量和物種均勻度有顯著影響，在兩者交互作用下植物生物量和高度有所增加，此結論與試驗結果相符。而試驗結果效果不顯著與去除優勢種試驗只進行2個月有關，需要今后試驗進一步探討。試驗表明適當增加溫度和降雨有助于植物生長和群落的溫度。

3.3綜合效應

在青藏高原半干旱地區，增溫和降水量的增加將有利于該地區的植物生長，而草原植物作為當地氣候長期協同進化的產物，由于不同植物或植物功能群對氣候變化的響應不同，也導致群落結構發生變異[31]。有研究認為去除優勢種會導致其他物種間存在競爭作用，可能會影響植物的均勻分布[32]。綜合分析，本研究結果在去除高寒草甸上的優勢植物后，首先為其他物種的生長提供了有益環境，其次在溫度和降雨的影響下，植物多樣性發生了改變，尤其是增加溫度處理作用顯著，減少了物種優勢度。

4 結論

研究通過去除群落優勢種紫花針茅，并結合氣候變化探討高寒針茅化草甸群落特征的變化。增溫顯著增加了物種多樣性指數，優勢度指數和均勻度指數，增溫條件下植物高度有增加的趨勢。增雨和增溫增雨交互作用，則對植物群落無顯著影響。因此，在青藏高原草原中，由于其平均氣溫較低，溫度對植物生長的影響較大，升高溫度會對其生長產生積極影響。在相關性和回歸分析結果中，發現隨著物種數增多植物蓋度，多樣性指數和物種優勢度指數都呈上升趨勢，證明去除紫花針茅后其他物種的貢獻效應較為明顯，增加植物多樣性有助于提高群落穩定性。

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ResponseofAlpineStipapurpureaMeadowcommunitytocombinationincreaseoftemperatureandrainfallafterremovalofdominantspecies

SHI Ya-nan1,ZHONG Meng-ying1,LI Jing-jing1,SUO Nan-jia2, GA Zang-tai2,SHAO Xin-qing1

(1.CollegeofAnimalScienceandTechnology,ChinaAgriculturalUniversity,Beijing100093,China; 2.QinghaiGuinanCountygrasslandstation,Guinan813100,China)

Simulated experiment on climate changing was conducted in Haibei Prefecture,Qinghai Province,from June to August 2015.Effects of increase of air temperature (2℃) and precipitation (20%) on species diversity and community stability of Stipa purpurea was studied after removal of dominant species in the Alpine Meadow .The results showed that increase of air temperature and precipitation,and their interaction had no significant effect on plant height,coverage and aboveground biomass.Increase of air temperature significantly increased the diversity indices of Shannon-Wiener,uniformity indices of Simpson and dominance indices of Pielou.Increase of precipitation significantly increased the diversity indices of Shannon-Wiener,Simpson and Pielou.There was a positive correlation between coverage indices and plant species diversity,and between coverage indices and dominance indices.

dominate species removal;increase of precipitation;increase of air temperature;biomass;diversity

2017-04-25；

：2017-05-15

國家重點研發計劃項目(2016YFC0501902)資助

史雅楠(1992- )，女，山西沁源人，碩士研究生。 E-mail：shiyanan818@126.com 邵新慶為通訊作者。

S 812

：A

：1009-5500(2017)04-0054-07