蛇足石杉的種群結構和致危因素△

齊耀東，王德立

(1.中國醫學科學院 北京協和醫學院 藥用植物研究所,北京 100193；2.中國醫學科學院 北京協和醫學院 藥用植物研究所 海南分所,海南 海口 570311)

·中藥農業·

蛇足石杉的種群結構和致危因素△

齊耀東1，王德立2*

(1.中國醫學科學院 北京協和醫學院 藥用植物研究所,北京100193；2.中國醫學科學院 北京協和醫學院 藥用植物研究所 海南分所,海南 海口570311)

本研究通過對中國主要分布區的蛇足石杉天然種群進行生態調查，分析導致該物種資源驟減的主要原因，以找出合理的保護措施。我們調查了江西、貴州、廣西、重慶及海南等5個省區蛇足石杉天然居群，分析了該物種的種群結構、變化趨勢及生長速率等。結果表明調查樣地的蛇足石杉居群結構相似，幼苗和幼株為居群的主要構成，成株相對較少；盡管不同樣地的蛇足石杉生長速率存在差異，但年生長量均在2.0～3.0cm之間。從繁育方式看，海南居群芽胞幼苗和可產生芽胞的成株占居群的比例分別為80.5%，19.1%，均顯著高于其它居群，這揭示了海南種群更新以芽胞繁殖為主，而其它居群以孢子繁殖為主。該調查結果表明導致蛇足石杉資源減少的內在因素在于：芽胞幼苗生長速率快而芽胞數量少、孢子存在長時間休眠且萌發困難、植株生長緩慢；外在因素在于過度采集和生態環境遭遇嚴重破壞等。對此我們提出了多種保護方法，在保護好生態環境和現有資源的基礎上進行繁育研究，通過野生撫育防止種群萎縮。

蛇足石杉；生境；葉層；芽胞

蛇足石杉Huperziaserrata(Thunb.ex Murray)Trevis.為一種擬蕨類植物，隸屬石杉科(Huperiaceae)石杉屬Huperzia[1]，為多年生草本，高20～30 cm，多生長于林下、草叢較為潮濕的環境中。蛇足石杉通常以孢子或芽胞繁殖，幼苗生長緩慢，成株葉腋處產生孢子，分枝上部產生芽胞。該植物廣泛分布于溫帶東亞至熱帶東南亞地區，甚至可經過太平洋島嶼到達中美洲。在中國它主要分布于長江以南的廣大地區，此外東北和西藏有少量分布[1-2]。

近年來對蛇足石杉的研究主要包括生態學[3]，植物化學，及分子生物學。就資源保護方面而言，研究較多的有扦插繁殖[4-6]、孢子體培養[7-8]、孢子培養[9]、及芽胞繁殖[10-11]等，但目前仍無可行的技術用于規模化生產，不能從根本上解決它的資源短缺問題。這些技術尚未獲得突破的主要原因在于：(1)難以徹底殺滅孢子體內生菌；(2)扦插繁殖成活率不高；(3)孢子萌發長時間[12-13]等。此外，芽胞是蛇足石杉重要的營養繁殖材料，在種群更新中起著重要作用[14-16]，已研究表明芽胞可萌發成新植株[16-17]，盡管以芽胞為材料的繁殖技術尚待研究，這可能會成為今后資源保護的重要方法。

蛇足石杉已成為當前研究的重點物種，這緣于該植物含有石杉堿甲(Alzheimer's disease，AD)。蛇足石杉隸屬石杉科石杉屬，為擬蕨類植物，株高15～30 cm，二歧分枝，多生長在蔭蔽度高、潮濕、富含腐殖質的環境中。自20世紀80年代中國科學家從蛇足石杉中提取分離得到石杉堿甲Huperzin A[18-19]，一種乙酰膽堿酯酶的抑制劑被認為是治療早老性癡呆的良好藥物[20]，該植物一直受到全世界關注，人們對其采挖亦迅猛增長。雖然該物種分布廣泛，但其居群片段化嚴重、儲量少、可采量低，加之人口劇增導致棲息地破壞[21]，使得蛇足石杉野生資源面臨枯竭，對該物種的保護也迫在眉睫。

盡管目前對于蛇足石杉的研究逐步深入，但關于物種瀕危等級以及致危因素的研究較為薄弱。無限制的采集是該物種資源驟減的一個主要方面，為更好地確定該物種的致危因素和保護方法，需從生物學特性和種群生態學方面進行深入研究，以便更好地確定該物種的發展趨勢、瀕危等級及保護方法。為此，我們多次對中國主要分布區蛇足石杉天然居群進行了生態學調查，發現導致該物種資源減少的多種原因及瀕危等級，為今后開展資源保護及生物多樣性提供研究基礎。

1 材料與方法

1.1調查地點

本研究共設立5個省區的調查地點，它們是：廣西那坡縣德孚自然保護區(GX)、江西修水縣黃港鎮(JX)、貴州岑鞏縣凱本鄉(GZ)、重慶黃水鎮(CQ)和海南昌江縣霸王嶺自然保護區(HN)，其中地勢較為平坦的為重慶樣地，海拔較低的樣地為江西和貴州。生境及居群保護較為完整的為海南樣地，植被破壞嚴重的為重慶樣地和廣西樣地，特別是廣西樣地緩沖區內植被遭砍伐嚴重；有20年以上人工生境的為重慶樣地、江西樣地和貴州樣地。這5個地區基本涵蓋了蛇足石杉在中國主要分布區的不同氣候條件與生境(表1)。蛇足石杉憑證標本(HN09001；GX09002；GZ09003；CQ09004；JX09005)存于中國醫學科學院藥用植物研究所海南分所標本館。

表1 調查樣地的地理位置及生態環境

1.2調查方法

在整個調查過程中我們根據蛇足石杉生長環境，并結合當地植物分類人員的經驗和請教當地農民或藥農來確定調查規模和調查路線。由于該植物多生長林下和草叢中，因此調查時多徒步進行。在調查中，每個樣地隨機設立25～60個面積為0.5m×0.5m的樣方，每個樣方至少包含5株蛇足石杉，盡量涵蓋不同生長階段的植株。由于蛇足石杉分布較為分散，呈簇生長，適宜采用線性調查方式，調查主要內容包括：植株總數，幼苗總數及來源、葉片層數、芽胞有無、芽胞層數、孢子有無、海拔、經緯度等。并采集原植物制作蠟葉標本以為憑證，同時測定調查樣地的海拔高度和經緯度。在調查時向植物學家或當地農民了解每個樣地的伴生物種及其生長年限，包括前期植被狀況、是否被采集，是否有農耕，是否為人工林，蛇足石杉的分布范圍和儲量，以及對該植物的采集和使用歷史等。

1.3數據收集

調查指標與數據收集

在調查中統計居群中孢子幼苗總數、芽胞幼苗總數、幼株總數及成株總數等。每個樣方盡可能包含不同生長階段的植株，但有些樣方僅包含某個生長階段的植株，這可能是因為孢子散落于別處并萌發成幼苗。對這種情況，應在其周圍多設立樣方，以提高調查的可靠性。特別是對那些只有幼苗的樣方，在其周圍必定有成株存在，所設立的樣方應盡量具有代表性和全面性。在調查中不測量幼苗高度，僅測量幼株和成株的高度，但要統計不同生長階段植株數量。由于海南蛇足石杉天然居群的更新方式較為特殊，我們對該居群的成株進行了調查，主要包括成株數量，產生芽胞的植株數量，不同生長階段植株年產生芽胞的數量不等。同時用GPS測定了每個樣地的海拔高度與地理位置，年降雨量及年平均氣溫從當地氣象局獲得。

植株年齡級判定

從出苗至無明顯葉層階段的植株稱為幼苗seedling；有明顯葉層但尚未產生孢子囊的植株稱為幼株youngplant；產生孢子囊或芽胞的植株的稱為成株adultplant，芽胞產生晚于孢子。

幼苗來源的判定

幼苗為來自芽胞或孢子年萌發而形成的新植株，高度通常在2.5cm以內，無明顯葉層。天然居群中幼苗主要來自芽孢和孢子。芽孢幼苗為芽胞從母株脫落后，在母株附近土壤中迅速萌發生成新的幼小植株，在其莖基部有明顯的芽胞結構，以此作為判斷依據；孢子幼苗與芽胞幼苗相比在莖基部沒有明顯的芽孢結構。其中將來自芽胞的幼苗稱為芽胞幼苗(gemmling)，來自孢子的幼苗為孢子幼苗(sporeling)，包含來自芽胞和孢子的幼苗群體統稱為幼苗(seedling)。

葉片層數的判定

葉片層數是蛇足石杉重要的生物學特性，多年生植株會出現小葉和大葉交替生長的現象，植株每生長1年可產生大葉和小葉各1層，從而形成明顯的葉層，通過葉層數和株高即可算出平均年生長量，這與芽胞層數極為相似[22]。幼苗無葉層，幼株開始產生葉層，此后逐年出現。根據這種特性可判定植株的葉片層數和年生長情況。將沒有明顯葉層的植株稱為幼苗，有葉層但沒有孢子囊的植株稱為幼株，有孢子囊的植株稱為成株。

1.4數據分析

用方差分析、多重比較和回歸分析處理該數據。對于不同來源的幼苗數量先進行樣地內比較，通過加權平均值比較芽胞幼苗和孢子幼苗數量上的差異，確定優勢幼苗的來源，進而明確群體的主要更新方式。而后比較樣地間主要群體更新方式的差異性。對不同芽胞層數植株年產生芽胞數量及不同基質培植芽胞試驗中芽胞萌發率和成活率等均采用方差分析和多重比較。對不同階段幼苗生長高度計算加權平均值。

2 結果

2.1蛇足石杉的居群結構

對5個樣地的天然居群調查發現，各樣地居群結構組成有明顯不同。盡管每個居群均包括幼苗、幼株和成株，但不同株齡植株總數和所占相應居群的比例不同(圖1)。除貴州樣地外幼苗占居群28.7%而低于幼株45.8%外，其它樣地幼苗比例最高，幼株次之，而成株比例最小，因此幼苗和幼株為所有居群的主要構成。幼苗和幼株的群體比例是成株的3至5倍。

圖1 各樣地不同生長階段植株數量

幼株與成株密度均值，海南最高為8.6株/0.25m2，貴州樣地最低僅為4.9株/0.25m2，處于二者之間的為廣西、江西和重慶樣地。對居群所有植株平均密度而言，海南樣地最高，為17.12株/0.25m2，其次為重慶樣地13.4株/0.25m2，最低的仍為貴州樣地為6.9株/0.25m2。

2.2蛇足石杉的生長速率

將5樣地株高與葉層進行統計分析(圖3)，每樣地植株葉層數與株高均呈明顯的線性增長，但其增長幅度在不同地區間有差異。對不同群體植株葉層數與株高進行相關分析，其相關系數R2(P<0.01)分別為：廣西0.923，江西0.879，貴州0.887，重慶0.782，海南0.873，表明各樣地群體中葉層數與株高呈極顯著相關性，其回歸方程在圖3中表示。

注：幼株和成株平均密度(A)；總植株平均密度(B)圖2 不同樣地植株密度

圖3 不同樣地株高隨葉層變化規律

該方程表示株高隨葉層數增加而增加的總體趨勢與幅度，其中總體生長速率k不同及出現葉層時的株高b也不同。不同樣地間同葉層的植株高度的分析結果表明不同地區間葉層數相同的植株高度存在顯著差異(P<0.05)。廣西、貴州和海南3樣地植株高度，1～3葉層，有顯著差異；而4～6葉層無顯著差異；7葉層，海南樣地顯著低于廣西和貴州；8葉層植株高度，廣西、江西和海南3樣地相同；9葉層，廣西和江西株高相同。

2.3植株年生長量樣地間比較

株高與葉層關系方程表示株高隨葉層數增加而增加的總體趨勢與幅度，其中總體生長速率K不同及出現葉層時的株高b也不同。進一步對不同樣地葉層數相同，且樣本量大于3的植株高度進行方差分析和多重比較，結果表明不同地區間葉層數相同的植株高度存在顯著差異(P<0.05)(表2)。廣西、貴州和海南3樣地植株高度，1-3葉層，有顯著差異；而4-6葉層無顯著差異；7葉層，海南樣地顯著低于廣西和貴州；8葉層植株高度，廣西、江西和海南3樣地相同；9葉層，廣西和江西株高相同。隨著葉層數的增加可分析的處理減少，重慶樣地僅調查到6葉層數的植株。

表2 株高隨葉層變化在不同樣地間的比較

注：顯著性概率P<0.05

2.4不同蛇足石杉居群的主要更新方式

野生環境中蛇足石杉的繁殖方式主要包括孢子繁殖和芽胞繁殖。芽胞的出現晚于孢子，通常春季產生，秋季脫落，脫落后在合適的環境中可以迅速生長為新植株，但并非所有的成株均產生芽孢。芽胞繁殖是一種重要的居群更新方式。樣方調查發現芽胞繁殖幼苗、孢子繁殖幼苗、幼株和成株共存于同一居群內。通過統計來自芽胞或孢子的幼苗數量及可產生芽胞成株的數量與比例即可判斷該居群的主要繁殖方式。

統計結果顯示GX、JX、GZ及CQ樣地可產生芽胞的植株占群體的比例較低，分別為3.8%，3.5%、6.2%和4.2%。而海南居群中成株約占總植株的20%，其中95%以上的成株均可產生芽胞(圖1)，占成株的絕大部分。

調查發現，除貴州樣地中樣地幼苗和幼株數量相近外，其它樣地幼苗數量均明顯高于幼株和成株(圖2)。對幼苗來源分析發現，廣西、江西、貴州和重慶地區的蛇足石杉孢子幼苗占有明顯優勢，顯著高于芽胞幼苗。對海南樣地幼苗群體進分析發現芽胞幼苗的數量和比例遠高于孢子幼苗。

3 討論

3.1蛇足石杉天然居群結構和更新方式

調查的每個樣地均包含幼苗、幼株和成株，但不同生長階段植株所占相應群體的比例明顯不同。其中幼苗比例較高的為海南樣地和重慶樣地，分別為50.2% 和49.8%，最低的貴州樣地僅28.7%，而成株僅占居群的1/4左右，較高的江西樣地也不足1/3(圖1)，這表明幼苗和幼株為居群的主要構成(圖2)，這些居群均具有極強的更新能力。

海南樣地中占居群20.0%的成株中，超過95%的成株可產生芽胞(圖4)，這說明該居群具有產生較多芽胞的能力，即使在那些未產生芽胞的成株中也可能因為部分成株生長年限較短尚未達到產生芽胞的程度，隨著植株的生長將可能會產生芽胞。而與之相比，其它4樣地成株群體中僅有少部分產生芽胞(低于居群的7%)。為確定芽胞繁殖還是孢子繁殖為居群的主要更新方式，我們對5樣地的幼苗來源及其所占居群的比例進行了統計，結果顯示海南樣地蛇足石杉幼苗占該群體50.2%，其中約80%的來自芽胞，來自孢子的幼苗不足20%。而廣西、江西、貴州和重慶等樣地幼苗占相應居群的比例分別為39.6%、38.1%、28.7%和49.8%，其中來自芽胞的幼苗占相應居群幼苗總數的比例分別為：7.4%、4.0%、15.2%和3.2%，這表明該4樣地中的幼苗主要來自孢子。因此除海南樣地外其它4樣地居群的主要更新方式為孢子繁殖，而海南樣地為芽胞繁殖。這種現象提示我們孢子繁殖與芽胞繁殖均可作為蛇足石杉資源保護的方法，但可能要因地制宜。

注：A.可產生芽胞成株占該居群成株的比例；B.不同來源幼苗占居群幼苗總數的比例圖4 植株占居群的比例

對蛇足石杉種群更新方式的分析結果表明了海南蛇足石杉分布群體具有明顯不同于其它群體的更新方式，即芽胞繁殖。由于芽胞為一種變態葉，因此這些植物被稱為枝源型克隆植物[23-24]，即可由芽胞直接生長為植株。海南蛇足石杉居群更新以芽胞繁殖為主的特征緣自遺傳的可能性較大。分類學家認為蛇足石杉組包含20多個種，其中中國分布有12個種，它們均可產生芽胞[25-26]，這說明它們的生物學特性具有一定的相似性，但不同居群蛇足石杉產生芽胞的能力顯著不同，從而導致居群結構不同。

海南島地處熱帶海洋性季風氣候，該地蛇足石杉居群遠離其它居群，且長期生活在高溫多雨的生境中，由于孢子極小，多雨的環境致使散落的孢子不斷被雨水沖刷，加上孢子萌發需時較長[12-13]，這可能是該居群芽胞產生較多的原因。調查發現其它4樣地均以孢子繁殖為主，雖然蛇足石杉產生芽胞為本身生物學特性，但環境因子也會促進或抑制芽胞的產生。Gola[23]對蛇足石杉近緣種H.lucidula芽胞的產生特點研究發現在高海拔地區的植株易產生芽胞而低海拔地區則較少產生或不產生，這同樣說明了環境因子對居群更新有重要影響。

3.2蛇足石杉的致危原因

3.2.1芽胞繁育具有地域性 我們在了解蛇足石杉居群結構的同時也對其所依賴的生存環境進了調查。除海南樣地外，其它樣地均為生長20年以上的人工林，最為明顯的是重慶樣地，此外還有江西樣地和貴州樣地。而保護相對較為完整的樣地為海南樣地是目前保存最為完整，尚未被采集的天然群體，也是最為特殊的一個樣地，這是因為該居群是唯一分布在熱帶地區的群體，此外保存相對完好的還有廣西居群。依據本次調查可以看出，孢子繁殖和芽胞繁殖均為天然居群的兩種首要的更新方式，但對不同居群而言它們在居群更新中所占的主導地位明顯不同。就海南居群而言幼苗來源的比例來看芽胞幼苗80.5%遠高于孢子繁殖的幼苗19.5%(圖4)。表明該樣地蛇足石杉孢子多數敗育或環境不適宜孢子萌發，因此芽胞為首要的繁殖材料。從可產生芽胞的成株在居群中所占的比例也能看出海南樣地顯著高于其它樣地(圖4)。而其它樣地植株由于不能產生較多的芽胞，而是以孢子繁育為主。芽胞與孢子相比體積與重量均高于孢子，調查發現，芽胞脫落后多分布在距母株10cm范圍內，這種繁育方式不利于種群的擴散。

3.2.2孢子萌發時間長 雖然孢子體積小，重量輕，易隨風飄散，但孢子萌發率低，對環境條件要求苛刻，特別是休眠時間長。調查發現除海南樣地外，另外4樣地蛇足石杉群體的主要更新方式為孢子繁殖，這表明在這些樣地的環境適宜孢子萌發，雖然少部分植株可以產生芽胞，但芽胞幼苗的數量遠不及孢子幼苗。盡管孢子繁殖是這些樣地的主要種群更新方式，但孢子萌發成孢子體需要2～3年，甚至更長時間。我們在調查重慶樣地時發現在生長10～15年的杉木林下沒有蛇足石杉成株存在，偶有幼苗，且幼苗全部來自孢子，這些萌發成幼苗的孢子可能已埋藏于地表多年，在環境適宜時才萌發成幼苗。我們還發現通常有大量幼苗的地方，附近(5m之內)必然有成株存在，而對于這種僅有幼苗的杉木林中的孢子不可能來自距離較遠的成株。盡管有些種子的傳播依靠動物傳播比如鳥類，家禽等，但孢子囊這種微小的材料依靠這種方式傳播的可能性較低。因此這說明了蛇足石杉孢子萌發需要較長時間，這可能與孢子存在休眠有關。隨著生態環境的改變或農事操作的增加，孢子萌發所需的環境遭到破壞，孢子萌發率和幼苗成活率均降低，在重慶樣地農民不斷砍伐杉木種植黃連，貴州和江西樣地的伴生喬木和灌木也遭到嚴重砍伐等，這些行為均導致孢子休眠時間延長甚至死亡，降低孢子萌發率。

而孢子可能有較的長休眠時間和較強的抗逆性，在適宜的環境中能萌發，進而形成配子體。雖然目前尚無證據表明蛇足石杉孢子萌發需要較長時間，Whitter等[12-13]對近緣種孢子培養研究表明孢子在無菌培養條件下萌發需時1年以上。這也暗示了蛇足石杉孢子也可能具有休眠特性。有些樣地盡管以孢子繁殖為主，但這些幼苗可能是來自休眠多年的孢子萌發。

3.2.3植株生長緩慢 芽胞繁殖明顯快于孢子，這主要是因為該方式無需經歷長期的配子體世代而直接萌發成幼苗，這也大大縮短生長周期，但由芽胞生長至株高20cm的成株仍需5～10年。因此該現象表明無論植株源自哪種繁育方式，其較慢的生長速率嚴重限制了植株數量和資源儲量的迅速增加，同時也不利于居群的擴增。當蛇足石杉居群遭遇破壞或環境發生改變，它的恢復將需要幾十年甚至更長時間，也可能就此消退甚至滅絕。

是生長速率過于緩慢可能是蛇足石杉出現資源危機的另一因素。Ma等[27]報道蛇足石杉需要15～20年的時間長至成株，這表明蛇足石杉生長十分緩慢。我們分析株高與葉層的關系發現二者呈明顯的線性關系，即隨葉層數增加株高逐年增加，增加幅度為2～3cm(圖3)。盡管不同樣地植株在同一生長階段生長速率差異(表2)，但平均年生長量亦不超過3cm。而目前關于蛇足石杉配子體世代的研究尚處空白，這為確定由孢子萌發成孢子體所需時間帶來了困難。Whittier對其近緣種huperziaselago孢子培養發現，孢子萌發可能需要半年至1年甚至更長時間，因此蛇足石杉從孢子脫落至長成20cm左右的成株確實要歷時數年。盡管植株生長緩慢未必是導致資源漸危的主要因素，但由于采集不斷增多，特別是對成株采集加劇，這嚴重影響植株生產以及產生孢子的數量與質量，影響種群更新，從而導致居群萎縮，甚至消失。

3.3生境遭嚴重破壞和過度采集

海南樣地位于海南霸王嶺自然保護內，為所調查樣地中保護最為完整，生態環境破壞最小的樣地，而其它樣地均遭到嚴重的破壞，如廣西樣地雖然也處自然保護區內，但該保護區的緩沖區樹木遭大量采挖，即使核心區內經濟價值較高的樹木也常被當地農民暗中采集，這導致不少蛇足石杉居群生境遭遇破壞。此外，近些年廣西樣地干旱少雨的時間明顯變長，這對于喜歡潮濕環境的蛇足石杉而言極為不利，特別是對孢子或芽胞的萌發極為不利。

重慶、貴州和江西樣地均為20年左右的人工林，原來的蛇足石杉居群肯定遭遇毀滅性破壞，在其林地經歷十多年左右的時間恢復才適宜蛇足石杉生長。不僅人工林，不少的原始林也遭遇不同程度的破壞，如調查發現廣西那坡德孚自然保護區緩沖區樹木遭嚴重砍伐，核心區亦有少量破壞，這些現象已經導致蛇足石杉居群片段化和種群萎縮。

20世紀80年代，自石杉堿甲被分離出來以后，人們對該植物的需求迅速增加，采挖不斷加劇，使得本來儲量豐富的地區面臨資源枯竭的危險。調查發現重慶、貴州、江西等地都有收購該藥材的歷史，這加速了居群的萎縮。在所有居群中植株密度最高的為海南樣地8.6株/0.25m2，其次為江西樣地7.7株/0.25m2，最低的為貴州樣地僅為4.9株/0.25m2(圖2)，雖然這種密度也足以維護居群的繁衍，但若保護措施不到位，可能出現物種瀕危情況。在調查中我們還發現，除海南外其它樣地均有過該植物的采集歷史，特別是該植物被發現含有石杉堿甲后，醫藥企業已經多次在蛇足石杉集中分布區進行了收購，這也造成了野生資源迅速萎縮。如一些醫藥企業在江西樣地與2007年進行了收購，重慶樣地與2006年進行了收購，貴州樣地于2010進行了收購。由于當前沒有成熟的培植技術應用于蛇足石杉生產，因此蛇足石杉原料全部來自野生資源。

目前蛇足石杉面臨物種滅絕的危險，根據珍稀瀕危物種等級劃分標準，蛇足石杉為處于衰竭狀態的野生物種，盡管其分布較廣，但由于諸多原因其野生資源不斷減少。因此為保護該物種野生資源和生物多樣性，應嚴格控制采收方式和采收數量，建立野生撫育和引種栽培基地，在全國范圍內建立自然保護區，開展繁育技術研究和規范化種植研究。特別是在孢子繁殖技術尚未獲突破前，選擇適宜地進行野生服務，并利用芽胞這一營養繁殖體以快速實現蛇足石杉種苗培育，保護野生資源。

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Population Structure and Resource Reducing Factors ofHuperziaserrata(Thunb.ex Murray)Trevis.in China

QI Yaodong2，WANG Deli1*

(1.Hainan-branch Institute of Medicinal Plant Development，Peking Union Medical College & Chinese Academy of Medical Sciences，Beijing 100193，China；2.Hainan Provincial Key Laboratory of Resources Conservation and Development of Southern Medicine，Haikou 571533，China)

Our study objectives were to elucidate the structures and the main renewal patterns of differentHuperziaserratapopulations in China and find some methods to protect the wild resource of this species.Otherwise，the optimal reproduction pattern of protecting the wild resources and plantation would be adopted in the future.In 2011，we investigated the populations in five fields of five provinces in China in order to ascertain the population structures，seedling origin，habitat factors，the reason of resources shrinking and others.The five provinces included Guangxi，Chongqing，Guizhou，Jiangxi and Hainan.In each field，25～63 quadrates were set up randomly.According to the investigation results，we analyzed the reasons why resources ofH.serratawere acceleratedly reducing，and the main renewal patterns were confirmed by comparing the sporeling propagations and gemmling’s in a populations.The factors those caused the wild resources to be shrinking were as following：low growth speed，spore dormancy，environment changing，destroyed habitat，extensive collection and so on.The plants grew 2～3 cm annually，and the spores spent several years to germinate.Besides，HN population had the different primary renewal pattern with other populations，and this was attested by the next data.The gemmlings accounted for 80.5% and the adult plants produced gemmaeaccounted for 19.1% in all plants of Hainan population.While in other populations，the proportions were lower significantly.Therefore，reproduce via gemmae was the main renewal pattern in Hainan population，while others were via spores.So the wild resources could be protected by cultivating gemmae.Besides，the other measures of protecting the resources should be carried out，such as studying on the technology of reproduction，reducing collection，protecting the wild habitat and others.

Huperziaserrata(Thunb.ex Murray)Trevis.;habitat;leaf layer;protection strategy;gemma

國家自然科學基金項目(81303159);中央級公益性科研院所基本科研業務專項(2011HNB01)

] 王德立，副研究員，研究方向：藥用植物栽培；E-mail：wdl101@sina.com

10.13313/j.issn.1673-4890.2017.1.020

2016-04-29)

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