沙月霞
(寧夏植物病蟲害防治重點實驗室, 寧夏農林科學院植物保護研究所, 銀川 750002)
生物農藥在稻瘟病防治中的應用及前景分析
沙月霞
(寧夏植物病蟲害防治重點實驗室, 寧夏農林科學院植物保護研究所, 銀川 750002)
稻瘟病是一種世界性稻作病害,是影響高產、穩產的重要因素。目前利用抗病品種和化學農藥是防治稻瘟病的主要措施,但是稻瘟病菌生理小種易變異,抗病品種選育時間較長,化學農藥的殘留污染環境,尋找有效的生物防治途徑對于水稻產業可持續發展迫在眉睫。生物農藥具有低殘留、高效、對環境無污染、病原菌不易產生抗藥性等優點,是防治稻瘟病的重要殺菌劑。在稻瘟病防治中常用的生物農藥包括微生物源農藥、植物源農藥和植保素。本文主要綜述了生物農藥在稻瘟病防治中的生防機制與應用研究現狀,分析生物農藥在稻瘟病防治中的前景。
生物農藥; 稻瘟病; 生物防治; 稻瘟病菌
水稻是世界上最重要的糧食作物,是全球近50%人口的主糧作物[1-2]。稻瘟病是世界性真菌病害,也是最嚴重的水稻病害之一,具有突發性強、易于流行和分布廣泛的特點。稻瘟病菌無性時期為絲孢目梨孢屬的灰梨孢Pyricularia(=Piricularia)grisea(Cooke)Sacc.。有性時期為子囊菌門巨座殼目巨座殼屬的Magnaportheoryzae(Hebert) Yaegashi & Udagawa。稻種和稻草中越冬的病原菌在翌年條件適宜的時候萌發產生分生孢子,借氣流和雨水傳播,在水稻的各個生育期和植株的各個組織部位均可發生侵染。稻瘟病根據癥狀不同分為苗瘟、葉瘟、節瘟、枝梗瘟、穗頸瘟和谷粒瘟等。
稻瘟病分布極其廣泛,在全世界85個國家有發生,亞洲和非洲稻區較為嚴重,其中日本、韓國、印度和中國最為嚴重[3]。稻瘟病每年造成30%的水稻產量損失——可以養活6千萬人口[4-5],經濟損失超過700億美元[5],嚴重的田塊顆粒無收[6]。1975-1990年全球由稻瘟病引起的糧食損失高達1.6億t,1975-2000年間全世界11%~30%的稻田因稻瘟病而顆粒無收[3]。采用抗病品種和化學農藥是防治稻瘟病的主要方式,但是抗病品種存在選育時間長和抗病性易喪失的問題,化學殺菌劑的殘留會對大米和生態環境造成污染,病原菌也容易產生抗藥性[7-8]。因此,利用生物農藥防治稻瘟病是水稻產業可持續發展的需要。
生物防治通常是指利用活體微生物或者其代謝活性物質防治病原菌、害蟲和雜草以及調節植物生長的措施[9-11]。Bacon等報道內生枯草芽胞桿菌Bacillussubtilis可以與串珠鐮孢菌Fusariummoniliforme競爭玉米植株體內的侵入位點,從而抑制病害的發生[9]。Manikandan和Sathiyabama[12]研究報道了殼聚糖在離體葉片上對稻瘟病菌表現出良好的抑菌效果。用于稻瘟病防治的生物農藥主要有微生物源農藥、植物源農藥和植保素。本文主要綜述了生物農藥在稻瘟病防治中的生防機制和應用現狀,展望生物農藥在稻瘟病防治中的前景。
1.1 真菌防治稻瘟病的生防機制
真菌在防治稻瘟病中的生防機制包括重寄生作用、交叉保護作用、產生拮抗物質和競爭作用等。生防真菌可以產生具有抑菌活性的次生代謝產物,抑制稻瘟病菌侵入結構的形成;也可以分泌纖維素酶、果膠酶、葡聚糖酶、幾丁質酶等水解酶,溶解稻瘟病菌細胞壁的主要成分幾丁質和纖維素。Ali等[13]研究發現木霉TrichodermaT2可以溶解稻瘟病菌菌絲壁,并且致使部分菌絲卷曲,從而降低稻瘟病菌的致病性。Zhang等[14]分離的彎孢霉Curvulanasp. FH01產生鄰苯二甲酸丁基異丁酯(phthalic acid butyl isobutyl ester)和根生素(radicinin)對稻瘟病菌具有顯著抑菌活性。部分真菌可以引起寄主植物產生誘導抗病性,例如誘導水稻植株體內的植物保衛素、活性氧、植物防御酶系發生相應變化,形成阻礙稻瘟病菌入侵的物理結構屏障如乳突和酚類化合物等[11-12,15]。在溫室條件下,哈茨木霉NF9菌株浸種可增強水稻品種‘原豐早’幼苗對稻瘟病的抗性[16]。Su等[17]研究發現暗色有隔內生真菌稻鐮狀瓶霉Harpophoraoryzae可以成功在水稻根部定殖,并通過水楊酸(salicylic acid,SA)介導的信號轉導通路誘導水稻產生抗病性,提高了抗稻瘟病的能力。
1.2 細菌防治稻瘟病的生防機制
細菌來源的生物農藥一般抗菌譜比較廣,其生防機制多樣化,包括抗生作用、溶菌作用、空間位點競爭、營養競爭、誘導抗病性等。生防菌與病原菌之間拮抗作用的強度與二者在宿主表面共生時的生物量相關,即拮抗菌需要在病原菌侵染水稻前搶占生存空間并長期定殖,才能有效地抑制病原菌。生防細菌的競爭作用主要包括營養競爭和空間位點競爭。營養競爭是指生防細菌在微生態環境中與其他微生物(包括病原菌)在其定殖部位爭奪生長發育必需的氨基酸、無機鹽、碳水化合物、維生素、鐵元素等營養元素。Chaiharn等[18]篩選的堅強芽胞桿菌B.firmus同稻瘟病菌競爭水稻周圍的營養物質,并分泌一種嗜鐵素,增強其在水稻根部的定殖能力,從而達到生防效果??臻g位點競爭是指生防細菌在植物根際、體表或體內與稻瘟病菌爭奪侵入位點??莶菅堪麠U菌CB-R05可以在水稻皮層細胞內、細胞間隙、木質部和維管束系統中大量定殖[19],搶占稻瘟病菌的侵入位點。GFP標記的枯草芽胞桿菌SYX04和SYX20可以大量定殖在水稻根、莖和葉片的表皮和維管束中[20]。
拮抗作用是指一種生物產生抗生物質或有毒代謝物對另一種生物的生長發育的抑制作用。生防細菌一般可產生抗菌脂肽、水解酶等多種胞外代謝物質導致稻瘟病菌菌絲畸形、原生質濃縮、抑制分生孢子萌發以及菌絲端破裂。甲基營養型芽胞桿菌BacillusmethylotrophicusBC79產生抗菌活性物質啉氨甲基醋酸(phenaminomethylacetic acid)抑制稻瘟病菌菌絲生長和分生孢子萌發,溫室條件下,菌株BC79發酵液對稻瘟病的防治效果達到89.87%[21]??莶菅堪麠U菌SYX20和SYX04發酵培養液能夠溶解稻瘟病菌菌絲細胞壁和分生孢子細胞壁,致使原生質外滲,初步研究認為是菌株產生了可以降解幾丁質和β-1,3-葡聚糖的酶類物質[22]。
熒光假單胞菌Pseudomonasfluorescenspf7-14對葉瘟和穗頸瘟的防效達到79%和82%,生防機制是其產生抗真菌抗生素phenazine-l-carboxylic acid(PCA),抑制了稻瘟病菌的生長[23]。Yu等[24]從海水中分離的葡萄球菌Staphylococcussp. 菌株LZ16產生抑菌活性物質嘌呤核苷磷酸化酶(purine nucleoside phosphorylase,PNP),顯著抑制分生孢子萌發、芽管發育和附著胞的形成,田間試驗證實該菌培養液可顯著預防和減輕稻瘟病的發生。
生防細菌不但可以抑制稻瘟病菌的生長,而且其菌體及代謝產物能夠誘發水稻植株產生抗病性,即具有誘導植物抗病性作用。Jha等從水稻根系分離得到短小芽胞桿菌B.pumilus和類產堿假單胞菌P.pseudoalcaligenes,可以增強水稻防御相關酶如幾丁質酶及多酚氧化酶(PPO)等的活性,誘導水稻植株的抗病性,從而降低稻瘟病的危害[25]。De Vleesschauwer等研究表明,熒光假單胞菌P.fluorescenswcs WCS374r分泌產生假單胞菌素型鐵載體,由茉莉酸(jasmonic acid,JA)/乙烯(ethylene, ETH)信號轉導通路調節水稻植株產生誘導抗病性,增強抗葉瘟的能力[26]??莶菅堪麠U菌BBG111產生的環脂肽類抗生素、豐原素和表面活性劑既可以誘導水稻WCS374r抗病性,又促進茉莉酸、乙烯、脫落酸(abscisic acid, ABA)和植物生長素(Auxin, IAA)信號表達,同時誘導幾丁質酶的活性[27]。
1.3 放線菌防治稻瘟病的生防機制
放線菌是可以產生多種抗菌素的生防微生物,是一種防治稻瘟病的潛在資源,其生防機制主要包括促進植物生長、提高植株抗逆境能力和拮抗作用。李燕[28]篩選研究發現涂鏈霉菌StreptomycesendusOsiSh-2 產生幾丁質酶、纖維素酶及鐵載體蛋白,可以溶解稻瘟病菌細胞壁;在含有 L-色氨酸的培養基中產生吲哚乙酸促進水稻的生長,在防治水稻稻瘟病中具有多種生防機制協同控病的能力。Prabavathy等[29]從鏈霉菌PMS分離到抗真菌脂肽類化合物SPM5C-1和SPM5C-2,SPM5C-1對稻瘟病菌的菌絲生長具有顯著抑制活性,溫室條件下對稻瘟病的防效達到76.1%,顯著增加水稻產量。Zhang等[30]從暗灰鏈霉菌S.canusBYB02中分離純化的活性代謝產物硫酸卡那霉素對稻瘟病菌菌絲生長及分生孢子萌發具有很強的抑菌活性,對稻瘟病的防效達到66.8%。杜春梅等[31]采用菌絲生長速率法和孢子萌發抑制法研究發現放線菌NK413菌株及其代謝產物對稻瘟病菌菌絲生長和孢子萌發具有較明顯的抑制作用。
1.4 植物源殺菌劑防治稻瘟病的生防機制
植物源殺菌劑在防治水稻稻瘟病中的生防機制主要包括拮抗作用和誘導抗病性。拮抗作用表現在抑制稻瘟病菌菌絲生長、分生孢子萌發、附著胞及侵入絲形成等,還有一些植物提取物可以破壞稻瘟病菌細胞壁的結構。張翠榮[32]研究發現檸檬醛可以破壞稻瘟病菌細胞壁的多糖結構,不但稻瘟病菌菌絲形態發生了明顯的變化,其細胞超微結構也受到了嚴重的破壞,尤其是菌絲細胞的滲透性、細胞質、隔膜和線粒體等細胞器的結構形態發生了明顯的改變。誘導抗病性主要表現在誘導水稻植株產生抗病性和增強植株的抗逆性。陳桂華等[15]利用中藥前胡提取物誘導水稻幼苗抗稻瘟病,誘導后的水稻植株苗瘟的發病率下降。
2.1 利用微生物農藥防治稻瘟病
微生物農藥包括活體微生物和農用抗生素,用于防治農作物的病、蟲、草、鼠害或促進作物生長。活體微生物包括細菌、真菌、病毒。生物農藥市場中微生物源農藥大約占30%[33],用于防治稻瘟病的微生物源農藥主要有真菌類、細菌類和放線菌類。
2.1.1 生防微生物
生防微生物是指用于生物防治的微生物,其具有特異性強、無殘留、不易產生抗藥性、與環境相容性好、利用空間大和防效好等特點。在水稻生產過程中經常用于稻瘟病防治的生防微生物主要有木霉[13,16]、芽胞桿菌[19,21]、假單胞菌[23,26]和放線菌[28-31]、毛殼霉Chaetomium[34]、平臍蠕孢Bipolaris[35]和黏質沙雷氏菌Serratiamarcescens[35-36]。
植物病害生物防治中,真菌是非常重要的生防微生物。Wang等[34]分離的根際真菌金黃毛殼菌ChaetomiumaureumMF-91及其代謝產物顯著抑制稻瘟病菌菌絲生長、分生孢子萌發及附著胞形成,代謝產物對稻瘟病的田間防效達到66.07%。木霉具有顯著的生防與促生活性,在稻瘟病防治中是重要生防微生物。劉路寧等[37]研究發現綠木霉TrichodermavirensTY009產生抗菌素膠霉毒素,50 和10 μg/mL 膠霉毒素分別完全抑制稻瘟病菌分生孢子萌發和附著胞的形成;Chaudhary等[38]篩選的哈茨木霉T.harzianumIRRI-3和IRRI-4通過浸種方式可有效防治葉瘟的危害。
芽胞桿菌具有對人畜安全、不污染環境、病原菌不易產生抗藥性、抗逆性強和促進植物生長等優點,成為稻瘟病防治上的重要生防菌。Chaiharn等[18]從泰國北部的水稻根際和根圍土壤中分離的堅強芽胞桿菌BacillusfirmusD4.1產生含鐵細胞,其培養濾液對稻瘟病的防治效果達70%以上。溫小紅等[39]從海洋細菌中分離的枯草芽胞桿菌HW-14對多個稻瘟病菌生理小種的抑菌圈直徑在18 mm 以上。Taguchi等[40]分離的枯草芽胞桿菌IK-1080培養濾液減輕葉瘟的發生率7.7%~13.8%,減少產量損失52.2%~73.5%。Shan等[21]分離自陜西秦嶺的甲基營養型芽胞桿菌BC79培養濾液在溫室條件下對稻瘟病的防治效果達到89.9%。Hernandez-Rodriguez等[41]篩選的多株固氮型芽胞桿菌,具有明顯促生作用而且對稻瘟病防治效果良好。Meng等[42]研究發現枯草芽胞桿菌T429粉劑對稻瘟病的田間防治效果在77.6%~78.5%。Naureen等[43]從水稻根際分離出的枯草芽胞桿菌SPS2,假單胞菌WBPS1以及蠟樣芽胞桿菌B.cereusZ2對稻瘟病防效穩定并對水稻植株具有顯著促生作用。沙月霞等[44]從水稻葉片表面分離獲得2株枯草芽胞桿菌其發酵液對葉瘟的田間防效為71.5%~85.1%,對穗瘟的田間防效為63.5%~85.6%。
假單胞菌分布廣、數量多、繁殖快、競爭定殖能力強,是非常重要的生防因子。用于稻瘟病防治的假單胞桿菌主要有熒光假單胞菌[43-46]、惡臭假單胞菌Pseudomonasputida[47]等。Prathuangwong等[48]分離的熒光假單胞菌SP007s對稻瘟病有防治效果,增產率達到52.1%。Amutharaj等[49]分離的假單胞菌EA105對稻瘟病菌附著胞的形成抑制率達到90%以上,菌落生長抑制率達到76%。Gohel等[50]分離出2株熒光假單胞菌,可以有效防治稻瘟病兼具增產作用。
放線菌也是稻瘟病防治上比較重要的生防微生物。Oh和Lee[51]篩選的放線菌A5005、A5314發酵液在溫室條件下可以顯著減少葉瘟的病斑。宋永燕等[52]篩選的吸水鏈霉菌D-2在PDA平板上對稻瘟病菌的抑菌率達到92.2%,以甲醇作溶劑,吐溫80作乳化劑,對稻瘟病的田間防效達到65.69%。
Khalil等[53]從埃及水稻田土壤中分離篩選出50株對稻瘟病菌具有抑菌活性的放線菌。Thawai[54]從泰國香米的根和莖中分離得到38株放線菌,對稻瘟病有較好的防治效果。
2.1.2 農用抗生素
滅瘟素S(blasctidini S)是灰色產色鏈霉菌StreptomycesgriseochromogenesFukun產生的核苷類抗生素,是第一個廣泛應用的農用抗生素,對水稻苗瘟、葉瘟、穗頸瘟等都有顯著的治療效果[55]。春雷霉素是春日鏈霉菌S.kasugaensis產生的氨基糖苷類農用抗生素[56],對稻瘟病有很好的防治效果。馮東岳[57]由吸水鏈霉菌純化出波拉霉素(polaramycin),當波拉霉素濃度為5 μg/mL和10 μg/mL時,對稻瘟病菌孢子萌發抑制率分別為95.6%和99%,對菌絲生長抑制率分別為69.5%和90%。吡咯假單胞菌P.pyrrocinia產生的硝吡咯菌素(pyrrolinitrin)對稻瘟病菌具有拮抗效果,在溫室盆栽條件下對稻瘟病表現出良好的防效[58]。葉亞軍等[59]從諾卡氏菌Norcardiasp. A11純化的農用抗生素A211,其微乳劑200倍稀釋液對稻瘟病菌的抑菌效果在60%以上,對葉瘟的田間保護和治療效果分別是71.3%和61.7%,對穗瘟的防效是59.8%。羅楚平等[60]從枯草芽胞桿菌916純化出芽胞菌霉素bacillomycin L對稻瘟病的防效明顯。Xiong等[61]從稠李鏈霉菌S.padanusJAU4234分離純化的抗真菌霉菌素antifungalmycin 702強烈抑制稻瘟病菌附著胞形成和分生孢子萌發,完全抑制附著胞形成,對分生孢子萌發抑制率達到95%~100%。Zhang等[30]從暗灰鏈霉菌S.canusBYB02純化出拒霉素(resistomycin),IC50=3.8 μg/mL時對稻瘟病菌菌絲生長抑制效果良好,IC50=5.6 μg/mL時對分生孢子萌發抑制效果良好,在離體條件下對稻瘟病菌的抑菌效果為58.7%~66.8%。灰黃霉素(griseofulvin)是一種非多烯類的抗真菌抗生素,它能強烈抑制真菌細胞有絲分裂,干擾真菌DNA合成,抑制絲狀真菌的生長,是一類很好的抗真菌藥物。張傳能等[62]采用平板對峙法測定出產灰黃霉素的展青霉GM120-43對稻瘟病具明顯的抑制作用;在稻瘟病的防治中,灰黃霉素稀釋300倍時對葉瘟病與穗瘟病的預防效果分別為93.76%和53.79%,治療效果分別為89.2%和49.21%,是一種具有前景的生物農藥。
2.2 利用植物源農藥防治稻瘟病
植物源農藥通常采用植物的某些部位或者從中提取的活性成分,以及分離純化的單體物質為原料研制而成。利用植物源農藥防治稻瘟病,在水稻生產中發揮著重要作用。Amadioha[63]從印楝Azadirachtaindica種子中提純出對稻瘟病具有明顯防治效果的浸提物。Lee等[64]利用蓽拔果Piperlongum的一種代謝產物——乙烷抽提物合成殺菌劑,對稻瘟病菌的抑制率為33%。Huo等[65]將木荷Schimasuperba葉和無患子Sapindusmukorossi果皮的皂苷抽提物以3∶4或者15∶8的質量配比合成殺菌劑,具有明顯抗稻瘟病的作用。嚴偉[66]利用木荷、無患子、油茶、樟樹等代謝產物研制的殺菌劑能有效抑制稻瘟病菌菌絲的生長和分生孢子的萌發。Rout等[67-68]利用木橘Aeglemarmelos提取物合成的殺菌劑對稻瘟病菌分生孢子萌發的抑制率達到81.9%,溫室條件下對稻瘟病的防效達到67%~80%,對葉瘟的田間防效達到76%~80%。
2.3 利用植保素防治稻瘟病
植物保衛素(phytoalexins,簡稱植保素)是指具有誘導活性和抗菌活性的一類低分子量物質,能夠抵御病原菌的侵染,受到生物或者非生物脅迫時在水稻植株體內積累合成。已知的植保素包括櫻花素(sakuranetin)、柚皮素(naringenin)、稻殼酮(momilactone)A和B、水稻素(oryzalexin E)[69-70]。柚皮素和櫻花素混配后在培養基上可以抑制稻瘟病菌菌絲生長[71-72]。稻瘟病菌侵染水稻葉片后誘導植株產生的植保素RF2,對稻瘟病菌分生孢子萌發和菌絲生長具有較明顯的抑制作用[73]。Zhang 等[74]利用低聚糖誘導水稻植株防御酶活性,稻瘟病發生率降低10.8%~17.7%。
3.1 生物防治是綠色植保的重要內容
由于對病害流行與藥劑作用機制等知識缺乏認識,大量化學藥劑被錯誤使用、過量使用,這不僅對人類自身健康、畜禽安全直接造成危害,還對土壤、植被、水體等環境生態造成污染。隨著社會的發展和人民生活質量的提高,人們對糧食安全的需求日漸增長,生態環境的惡化也迫使人類重視農業的生物防治。生物農藥不僅能夠有效控制稻瘟病的危害,同時對人畜以及環境沒有威脅,而且具有促進植物生長等優點,可滿足食品安全的要求。生態學一直是植物病害生物防治的重要基礎,利用生物農藥防治稻瘟病,更有利于從宏觀和微觀上恢復與重建以自然調控為核心的生態系統,實現水稻植株微生態系統的平衡。探索、利用生物農藥,達到以菌治菌的目的,在稻瘟病防治上具有廣闊的應用前景和市場潛力。
3.2 應用分子生物學技術發展攜帶抗性基因的新型生物農藥
生物防治因其對環境和動物安全而逐漸成為人們所關注的焦點和熱點,但是,目前許多具有生防潛力的微生物在生產應用中效果不理想、不穩定,主要原因是對許多生防菌的生防機制不明確,制約了其發展。利用現代分子生物學技術,不僅有利于揭示生物農藥在水稻上定殖的分子機制,而且有助于深入研究生物農藥的生防機理。黏質沙雷氏菌SerratiamarcescensB2包含一系列幾丁質酶基因,對稻瘟病菌具有較好的抑菌效果,該菌可以在水稻根際定殖,卻不能在水稻葉部有效定殖。Someya等[75]克隆了S.marcescensB2內切幾丁質酶基因chiA,利用遺傳轉化技術將克隆基因導入了可以在水稻葉片有效定殖的菌株ErwiniaananasNR-1中,轉化后的E.ananasNR-1經葉面噴霧處理能夠顯著降低葉瘟發病率。分子生物學的飛速發展為生物農藥在稻瘟病防治上的發展提供了新的理論和技術,提升了生防效果的穩定性,使得生物農藥的應用前景更加廣闊。
3.3 具備商業化研發和工廠化生產的潛力
生物農藥的來源廣泛,自然界中許多具有殺菌和抑菌效果的植物可以用于開發植物源農藥;在土壤、植物和海洋中分布著大量微生物,易于分離和純化,具有繁殖快、抗逆性強、抑菌能力強等特性,是理想的生防微生物。多種拮抗微生物可以協同互作,如將互融的2種以上的拮抗微生物(混用的不同抗生體之間沒有拮抗、寄生、溶解或競爭等互斥關系) 混合,將有利于混合菌株對水稻不同部位的空間全面占領,實現多種抗生菌功能互補、多種病害兼防,作用持久的協同控病效果。我國陳延熙教授等[76]曾從各種植物組織內分離到多種有益的芽胞桿菌,進而制成植物微生態制劑,并于1986年開始在大田示范使用,發現其具有改善作物品質、增產、防病等很多作用。在農業生產中,生物農藥可以實現商業化研發和工廠化生產,很容易制成粉劑或者其他劑型,在貯藏、攜帶和運輸方面也比較方便,具有很好的應用潛力和市場前景。采用生物農藥防治稻瘟病可以大幅度減少化學農藥的施用和環境污染,提高水稻的產量和質量,最終實現水稻產業的可持續發展。因此,發展新型用于稻瘟病防治的生物農藥對于糧食安全至關重要。
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(責任編輯: 楊明麗)
Applicationofbiopesticideagainstriceblastandanalysisofitsprospect
Sha Yuexia
(KeyLaboratoryofNingxiaPlantDiseaseandInsectPestsControl,InstituteofPlantProtection,NingxiaAcademyofAgricultureandForestrySciences,Yinchuan750002,China)
Rice blast caused byMagnaportheoryzaeas the worldwide rice disease is an important factor to influence high and stable yield. Chemical pesticides and disease-resistant varieties potentially effective control rice blast in present. But the physiological race ofMagnaportheoryzaechanges easily and the breeding time for cultivar-resistance is long. Especially, chemicals yet pose residual toxicity and environmental pollution. Therefore, it reaches extremely urgent for rice industry in sustainable development to finding an effective way to bio-control rice blast. Biopesticide is the important fungicide with some priorities including low residue, efficient, no pollution to the environment and not easy resistant to pathogens. Biopesticides commonly used to control rice blast include microorganism drugs, botanical drugs and phytoalexin. This study aims to summarize mechanism and application of biopesticide against rice blast and analysis of its prospect.
biopesticide; rice blast; bio-control;Magnaportheoryzae

專論與綜述Reviews
S 476
: ADOI: 10.3969/j.issn.0529-1542.2017.05.004
2016-11-19
: 2017-03-27
寧夏農林科學院科技先導資金(NKYJ-16-26)
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