根系殘留對三七植株生長的影響

張金燕，孫雪婷，龍光強，張廣輝，孟珍貴，李龍根，楊生超，陳軍文

（1.西南中藥材種質創新與利用國家地方聯合工程研究中心，云南 昆明 650201；2. 云南農業大學農學與生物技術學院，云南 昆明 650201）

根系殘留對三七植株生長的影響

張金燕1，2，孫雪婷1，2，龍光強1，張廣輝1，孟珍貴1，2，李龍根1，2，楊生超1，陳軍文1，2

（1.西南中藥材種質創新與利用國家地方聯合工程研究中心，云南 昆明 650201；2. 云南農業大學農學與生物技術學院，云南 昆明 650201）

為研究三七〔Panax notoginseng （Burk） F.H.Chen〕殘根對2年生三七生長的影響，在盆栽和水培兩種栽培模式下，按不同比例添加三七須根粉，并定期觀測其生長及抗氧化酶活性變化。結果發現，在盆栽處理30 d和水培條件下處理10 d，三七須根數隨著三七須根粉添加量的增加而減少。盆栽和水培條件下，不添加三七須根粉和高比例添加三七須根粉處理下，三七須根和葉片中的POD活性相對較低；盆栽三七根系中SOD活性隨著三七根系粉添加量的增加而降低，而水培條件下則恰好相反。盆栽和水培條件下，分別在三七須根粉添加量大于0.5 g/kg和0.1 g/L時，三七根系活力都有不同程度的升高，但根系活力隨著試驗處理天數的增加而呈下降趨勢。三七采收過程中殘留在土壤中的須根腐解釋放的化學物質可能是導致三七自毒作用的潛在因素。

三七；殘根；植株形態；自毒作用；化感效應

Abstract：In order to analyze of the effects of residual roots decomposed on growth of two-year-old Panax notoginseng，the fibrous roots were added in the pot experiment and hydroponic experiment. The morphological index and enzyme activity were measured timely. The results showed that the number of fibrous root decreased with the increase of residual root addition in potted treatment for 30 days and hydroponic conditions for 10 days. The POD activity was relatively lower in fibrous roots and leaves of P. notoginseng which grew under treatments of pot experiment and hydroponic experiment without any addition or high proportion to addition of powdery fibrous roots.The SOD activity in fibrous roots of P. notoginseng which grew under pot condition decreased with the increase of additive amount of powdery fibrous roots，however，the contrary was found in hydroponic experiment. The root activity increased in various degrees under the condition of additive amount of powdery fibrous roots greater than 0.5 g/ kg in pot experiment and 1 g/10 L in hydroponic experiment. But the root activity decreased with the increase of test processing days in all treatments. The results suggested that the release of chemical substances of roots left in soil in the process of harvesting may be another factor leading to autotoxicity of P. notoginseng.

Key words：Panax notoginseng；residual root；plant morphology；autotoxicity；allelopathic effect

植物化感自毒作用（A l l e l o p a t h i c autotoxicity）在自然界是一種普遍存在的現象。植物通過自然揮發、雨霧淋溶、根系分泌、殘株腐解等途徑釋放化感物質，最終進入土壤中［1］。因此對殘根腐解釋放的化感自毒物質研究具有重要意義。研究發現，在三七〔Panax notoginseng （Burk） F. H. Chen.〕［2-4］、人參（Panax ginseng）［5-6］、西洋參（Panax quinquefolius）［7-10］、地黃（Rehmannia glutinosa）［11-13］等根莖類藥用植物栽培中，化感自毒作用較為普遍和嚴重。雖然植物通過化感自毒作用能夠調節自身種群數量、避免過度種內競爭以獲得更好的地理分布空間［14-15］，但是在農業生產過程中，化感自毒作用卻抑制作物生長從而導致作物減產和品質下降。

化感自毒作用普遍存在于人參屬藥用植物栽培過程中，并且日益得到科研人員的廣泛關注。李勇等［6］結合室內培養和生物學測定的試驗方法，研究了不同濃度人參殘根對人參致病菌的化感效應，結果顯示，不同濃度人參殘根對人參致病菌及綠色木霉菌的化感效應存在顯著差異；He等［7］從與三七同科同屬的植物西洋參須根中分離鑒定了香豆酸等9種酚酸，且對西洋參胚根生長均有抑制作用；焦曉林等［10］利用高效液相色譜法研究西洋參根殘體對自身生長的雙重作用，證實根殘體對西洋參早期生長具有自毒和促進的雙重作用。

目前，對于化感自毒作用的研究都是取植物根際土壤，制取土壤水提液或其他提取液，或直接收集根系分泌物，再用提取液或收集液處理植物的種子或幼苗，從種子萌發和幼苗的生長情況來判斷自毒效應［16］。然而這類研究都忽視了作物收獲后地下殘根腐解釋放的化感自毒物質及其對下茬作物的影響，并且將土壤復雜環境對殘根腐解試驗的干擾加以排除的研究相對較少。三七為五加科人參屬多年生草本植物，又名金不換、血參、田七等，以根、根狀莖入藥，是我國傳統名貴中藥材，在栽培過程中存在明顯的化感自毒現象。本試驗以2年生三七為材料，同時設計水培及盆栽試驗，觀察三七須根粉添加量對三七形態指標、酶活性、根系活力等指標的變化，從而探討根殘留對三七生長的影響，以期為三七連作障礙的消減提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗地設在云南農業大學教學農場。云南農業大學位于昆明市盤龍區（25°08′N，102°45′E），海拔1 966 m，年平均氣溫15.10℃，年降水量1 000 mm，干濕季節分明，5～10月為雨季，11月至翌年4月為旱季，屬亞熱帶季風氣候。供試材料為文山市苗鄉三七實業有限公司三七科技園提供的2年生三七，以及云南省農科院藥用植物研究所提供的三七須根粉。

1.2 試驗方法

本研究分為盆栽試驗和水培試驗兩部分，于2015年4月16～17日選取長勢一致的2年生三七，小心抖去根系附著土壤，將根莖用0.1%濃度的高錳酸鉀消毒15 min，然后進行移栽。

1.2.1 盆栽試驗 盆栽試驗用土取自云南農業大學教學農場未種植作物的生土。經測定，土壤基礎肥力為堿解氮64.01 mg/kg、速效磷35.45 mg/kg、速效鉀181.97 mg/kg、有機質1.49%、全磷0.08%、全氮0.09%，pH值為6.85。試驗中，每個花盆均裝入10 kg生土，并施入少量有機肥。試驗設5個處理：（1）P-CK，不添加三七須根粉（對照）；（2）P-T1，每千克生土加入0.1 g三七須根粉；（3）P-T2，每千克生土加入0.5 g三七須根粉；（4）P-T3，每千克生土加入2.5 g三七須根粉；（5）P-T4，每千克生土加入12.5 g三七須根粉。每個處理7盆，每盆3株。

1.2.2 水培試驗 水培試驗參照陳軍文等［17］的方法，每升純凈水中添加氯化銨80.4 mg、硝酸鈉110.96 mg、水溶性磷酐100 mg、水溶性氧化鉀200 mg、硫酸鎂2.5 mg、硼酸0.2 mg、硫酸銅0.1 mg、硫酸亞鐵1 mg、七水硫酸鋅0.16 mg、鉬酸鈉0.1 mg、七水硫酸錳0.56 mg、四水硝酸鈣0.95 mg。水培箱規格為39 cm×29 cm×14.5 cm，每個水培箱中加入10 L營養液。試驗設5個處理：（1）H-CK，不添加三七須根粉碎物（對照）；（2）H-T1，添加0.02 g/L三七須根粉；（3）H-T2，添加0.1 g/L三七須根；（4）H-T3，添加 0.5 g/L 三七須根粉；（5）H-T4，添加2.5 g/L三七須根粉。每個處理設7個水培箱，每個水培箱有6個水培定植籃，每個籃子移栽1株三七，并放置氣泡石，每天通氧12 h。每天監測水培箱營養液蒸發量，及時用純凈水補足體積。

1.3 測定項目及方法

盆栽試驗于栽種處理后，每隔30 d取樣1次，每處理隨機取5個植株，分別測量地上部分、地下部分鮮重及主根長、須根長、須根數，并參照齊丹［18］和Chen等［19］的方法分別測定不同處理下三七須根和葉片中SOD活性、POD活性、CAT活性、NR活性、MDA含量，采用TTC還原法［20］測定根系活力。

由于前期預試驗發現，三七水培容易誘發根部腐爛等病害，從而導致植株死亡，試驗周期較短，因此于移栽后每隔10 d取樣1次，每處理下隨機選取7株進行測量，測定指標和方法與盆栽試驗相同。

試驗數據均使用Microsoft Excel 和SPSS 17.0軟件進行整理和分析，運用Sigma Plot10.0軟件制圖。

2 結果與分析

2.1 三七須根粉對三七形態指標的影響

從表1可以看出，三七須根粉添加量對盆栽三七地上部分鮮重和主根長無顯著影響；而隨著三七須根粉添加量的增加，三七須根數及須根長逐漸呈下降的趨勢。P-T1和P-T2處理三七地下部分鮮重分別在移栽后90 d和60 d達到最大值，且顯著高于未添加三七須根粉處理（P-CK）。在移栽后30、60 d，各處理間的根冠比存在一定差異，但差異不顯著；在移栽后90 d，P-T1處理的三七根冠比最大，顯著高于P-CK和P-T3處理。三七須根粉添加量對三七須根數的影響較明顯，在移栽后30 d，P-CK和P-T1處理的三七須根數顯著高于其他處理，當三七須根粉添加量大于0.1 g/kg時，盆栽三七須根數顯著減少。

水培條件下，三七須根粉對三七地上部分和地下部分鮮重及根冠比無顯著影響，但對地下部分根系形態的影響較大（表2）。由表2可知，移栽后30 d，添加三七須根粉處理三七主根生長受到了不同程度的抑制，H-T2和H-T3處理的三七主根長顯著低于對照（H-CK），而H-T1和H-T4處理三七主根長與H-CK間存在一定差異，但差異不顯著；三七須根粉對三七須根的生長影響較明顯，隨著三七須根粉添加量的增加，三七須根數呈逐漸減少趨勢，且P-CK和P-T1處理的三七須根數始終較高；而當三七須根粉添加量大于0.1 g/kg時，三七須根數明顯減少。

表2 三七須根粉添加處理水培三七形態指標

2.2 三七須根粉對CAT活性的影響

圖1 盆栽條件下三七須根粉添加量對三七須根和葉片CAT活性的影響

如圖1所示，隨著處理天數的增加，盆栽條件下三七須根、葉片中CAT活性呈上升趨勢。隨著三七須根粉添加量的增加，移栽后30 d和60 d三七須根和葉片中CAT活性在各處理間差異均不顯著；移栽后90 d，三七須根粉添加處理三七須根中CAT活性明顯高于對照（P-CK），須根粉添加量大于0.5 g/kg時，須根中CAT活性顯著升高，葉片中CAT活性則隨著三七須根粉添加量的增加而降低，在P-T2處理達到最低，之后則逐漸升高。

水培條件下，不同處理三七須根中CAT活性均較低（圖2A）。移栽后30 d，H-T4處理的三七須根CAT活性顯著高于其他處理。不同處理及處理時間對三七葉片中CAT活性影響相對較大（圖2B），隨著三七須根粉添加量的增加，不同處理時間下的三七葉片中CAT活性整體呈先上升后逐漸下降的趨勢，并且在三七須根粉添加量達2.5 g/L時，三七葉片中CAT活性隨著移栽時間的延長明顯降低。

圖2 水培條件下三七須根粉添加量對三七須根和葉片CAT活性的影響

2.3 三七須根粉對三七須根及葉片POD活性的影響

盆栽條件下，不同處理時間，三七須根中POD活性均以P-T2處理最高（圖3A），且所有處理移栽后90 d POD活性均明顯高于移栽后30 d和60 d的活性，P-T4處理的POD活性隨著處理時間的延長明顯升高。葉片中POD活性在移栽后30 d隨著三七須根粉添加量的增加（圖3B）呈逐漸上升趨勢，以P-T2處理最大，之后明顯降低，且在三七須根粉添加量達2.5 g/L時顯著低于其他處理；所有處理在移栽后60 d和90 d，三七葉片POD活性變化趨勢則恰好相反。

圖3 盆栽條件下三七須根粉添加量對三七須根和葉片POD活性的影響

圖4 水培條件下三七須根粉添加量對三七須根和葉片POD活性的影響

從圖4可以看出，水培條件下，所有處理三七須根的POD活性均在培養20 d時達到最大且差異顯著，在培養30 d時POD活性幾乎接近于零；隨著三七須根粉添加量的增加，須根POD活性逐漸升高，在H-T2處理達到最高后逐漸降低。從圖4還可看出，H-T1、H-T2、H-T3處理10 d時，三七葉片POD活性顯著高于H-CK和H-T4處理，且H-T2和H-T3處理20 d時的POD活性也相對較高；但當三七須根粉碎物添加量大于0.5 g/L時，POD活性均明顯下降。

2.4 三七須根粉對SOD活性的影響

盆栽條件下，隨著三七須根粉添加量的增加，須根SOD活性逐漸降低；并且隨著時間的延長，SOD活性均呈下降趨勢（圖5A）。其中P-T4處理的三七葉片SOD活性隨著處理時間的延長逐漸升高，移栽后90 d的活性顯著高于對照（P-CK）及其他處理（圖5B）。水培條件下，三七須根和葉片SOD活性變化隨著處理天數的增加無顯著規律（圖6）。從圖6可以看出，培養10 d時，H-T4處理的三七須根SOD酶活性顯著高于其他處理，并且隨著三七須根粉添加量的減少而減弱，但對照H-CK的須根SOD明顯高于H-T1處理；而對于葉片來說，培養10 d時的SOD活性隨著三七須根粉的添加而明顯降低，但當添加量大于0.1 g/L時，隨著三七須根粉的添加量而明顯升高；培養20 d和30 d時葉片SOD活性隨添加量的變化趨勢相似，且培養30 d時的SOD活性較培養20 d時高。

圖5 盆栽條件下三七須根粉添加量對三七須根和葉片SOD活性的影響

圖6 水培條件下三七須根粉添加量對三七須根和葉片SOD活性的影響

2.5 三七須根粉對NR活性的影響

如圖7A所示，三七須根粉添加處理下，不同時間段盆栽的三七須根NR活性隨須根粉添加量增加的變化趨勢一致，在添加量小于0.5 g/kg時隨著添加量的增加而明顯下降，且隨著處理天數的延長而降低；而當添加量增加至2.5 g/kg時，移栽后60 d的NR活性明顯高于其他時間段；從整體上來看，移栽后90 d的NR活性始終低于移栽后30 d和60 d。盆栽條件下，移栽后90 d三七葉片NR活性在三七須根粉添加量高于0.1 g/kg時，則隨著須根粉添加量的增加而明顯降低（圖7B）。

從圖8可看出，水培條件下，三七須根中NR活性在培養20 d和30 d時，隨著須根粉添加量的增加逐漸呈升高的趨勢，但在培養30 d時H-T4處理下的NR活性則明顯降低（圖8，A）。對于水培條件下的三七葉片來說，培養30 d時的NR活性明顯高于培養10 d和20 d時的值；并且當須根粉添加量大于0.1 g/L時，NR活性整體呈上升趨勢。

圖7 盆栽條件下三七須根粉添加量對三七須根和葉片NR活性的影響

圖8 水培條件下三七須根粉添加量對三七須根和葉片NR活性的影響

2.6 三七殘根粉對MDA含量的影響

MDA含量可以反映植物細胞膜過氧化水平，是衡量細胞膜損傷、植物抗性生理中重要衡量指標。如圖9所示，盆栽條件下，三七須根、葉片MDA含量均以移栽后60 d較高，須根MDA含量在移栽后30 d較低（圖9A）；而在移栽后30 d和90 d，葉片MDA含量均維持在較低水平，且差異不顯著（圖9B）。不同須根粉添加量下三七須根和葉片MDA含量變化較大，移栽后60 d，須根MDA含量隨著添加量的增加呈直線上升，而葉片MDA含量則在添加量低于0.5 g/kg時隨著添加量的增加而增加，而當高于0.5 g/kg時則明顯降低。

由圖10A可知，水培條件下隨著三七須根粉添加量的增大，培養10 d和20 d的三七須根MDA含量逐漸降低，但在添加量大于0.5 g/L時則明顯升高；在培養30 d時，須根MDA含量則隨著添加量的增加呈下降趨勢。在培養10 d時，葉片MDA含量在添加量大于0.5 g/L時明顯升高；而在培養20 d和30 d時，葉片MDA含量在添加量大于5 g/10L時則明顯降低。

圖9 盆栽條件下三七須根粉添加量對三七須根和葉片MDA含量的影響

圖10 水培條件下三七須根粉添加量對三七須根和葉片MDA含量的影響

2.7 三七殘根粉對根系活力的影響

根系活力能客觀反映根系生理狀態，常用TTC的還原量來表示根系的活力。由圖11可知，移栽后30 d盆栽三七根系活力最高，而水培三七根系活力在培養10 d時最高。盆栽、水培三七根系活力分別在處理60 d和20 d時最低；盆栽三七移栽后30 d P-T1和P-T3處理的三七根系活力相對較高，移栽后90 d P-T1和P-T2處理的根系活力相對較低，而當三七須根粉添加量大于0.5 g/kg時根系活力則呈上升趨勢。在水培條件下，培養10 d和30 d時，H-T2處理的三七根系活力明顯低于其他處理；當根系粉添加量高于0.1 g/L時，培養10 d和30 d的根系活力都有不同程度的升高。

圖11 三七須根粉添加量對盆栽和水培三七根系活力（TTC）的影響

3 結論與討論

3.1 須根粉對三七形態指標、生物量的影響

以往關于化感作用的研究中，多集中于對化感物質的提取及生物活性檢定，卻忽略了化感物質的多重特性。已有研究表明，化感物質的化感效應具有時效性、受環境調控、與受體植物的敏感度有關，同時具有濃度依賴特征［21-23］。基于以上化感物質的多重性特性，化感物質在植物連作障礙的產生過程中可能起到作用，但不會是長期且主要的作用。同時，基于三七特殊的采收特性，三七采收過程中殘留在土壤中的須根可能是造成下茬三七種植過程中產生自毒效應的因素之一。

本研究發現，盆栽試驗中，隨著試驗處理時間的延長，三七處于正常生長狀態；而水培試驗中，隨著處理天數的增加，三七形態指標、生物量指標等呈下降趨勢。造成以上差異的原因，可能是由于水培試驗植株與根殘體中可溶性生物活性物質進行接觸，在排除土壤環境中諸多因素的干擾后，根殘體中的化合物可能對三七生長具有抑制作用［24］。劉偉等［15］研究發現須根腐解能顯著降低丹參的生物量及脂溶性的含量。本研究中，盆栽試驗結果并未顯示出任何生長抑制作用，這可能是由于試驗處理周期較短，同時土壤對根殘體中的化學成分具有吸附作用［25-27］。

3.2 須根粉對三七抗氧化酶活性的影響

植物在正常生長狀態下，體內活性氧與自由基的清除處于動態平衡狀態，一旦受到不良環境的脅迫，這種動態平衡會受到破壞，從而導致保護酶活性發生改變［28-30］。黃玉茜［31］對花生（Arachis hypogaea Linn.）連作障礙的研究發現，隨連作年限的增加，花生葉片的CAT活性在其生育期內呈下降趨勢，而多酚氧化酶、POD、SOD活性和MDA含量呈升高趨勢。宋慧［32］在研究自毒物質導致的大豆連作障礙時發現，酚酸類自毒物質使小豆植株葉片SOD和CAT活性降低，隨著處理濃度和脅迫時間的增加，POD活性和MDA含量呈增加趨勢。MDA含量是反映植株抗氧化能力強弱的指標之一，過多的MDA會造成植株細胞膜的損傷，從而進一步損害細胞系統。張海平等［33］在研究一定逆境對歐李（Semen pruni Humilis.）MDA含量影響時，發現MDA含量隨著逆境程度的增加而增加。

本研究發現，隨著處理天數的增加，水培和盆栽三七須根及葉片CAT活性呈上升趨勢。這可能是由于隨著須根粉處理時間及處理濃度的增加，須根粉中的毒性成分逐漸釋放到水培及土壤中，為抵御不良環境脅迫，CAT活性呈現增高趨勢。隨著三七須根粉處理時間和濃度的升高，水培和盆栽三七須根的POD活性增強，葉片則相反，這是由于植株須根與根殘體中的活性物質直接接觸，POD是為了清除有害的活性氧自由基。隨著試驗處理時間的增加，盆栽三七根部SOD活性呈下降趨勢，但隨著須根粉處理濃度的增加，SOD活性呈上升趨勢。水培三七隨著處理天數的增加，根部及葉片SOD活性總體呈升高趨勢，這可能是由于隨著處理時間的延長，須根粉逐漸腐解，活性成分逐漸釋放，高濃度的“毒性物質” 導致三七根系及葉片產生較多的自由基，為清除自由基傷害，SOD活性不斷增高，但隨著處理時間的繼續延長，植物出現衰亡，抵御不良環境的能力下降，因此后期SOD活性呈降低趨勢。盆栽和水培三七根系及葉片MDA活性隨著處理天數的增加總體呈上升趨勢，隨著處理濃度的增加總體呈先降后升趨勢，這可能是由于三七須根粉中含有人參皂苷（也有研究稱為外源人參總苷），能刺激人參愈傷組織及幼根中MDA含量的增加［25］。

3.3 須根粉對三七NR活性、MDA含量、根系活力影響

硝酸還原酶（NR）是植物氮代謝過程中重要的調節酶和限速酶［29］，在植物的根和葉中都有該物質的存在，它能夠反映植株的營養和氮代謝水平。根系是吸收水分和養分的重要器官，其數量和活性直接影響著地上部分的生長發育及形態的構建。趙文濤等［34］在研究逆境對煙草（Nicotiana tabacum L）葉綠素含量、根系活力、NR活性影響時，發現這些指標都呈現下降的趨勢。

本研究發現，隨著三七須根粉處理時間和濃度的增加，盆栽和水培三七根部和葉片NR活性在降低，表明隨著試驗處理天數的增加，三七根系的氮代謝能力下降，葉片的代謝能力增加。隨著處理濃度的增加，三七植株受到的脅迫逐漸增強，其新陳代謝逐漸減弱，NR降低。根系活力測定結果和硝酸還原酶活性測定結果相同，說明添加三七須根粉使盆栽及水培三七根系發育及生長受到抑制。

本研究結果表明，三七采收過程中殘留在土壤中的須根腐解釋放的化學物質可能是導致三七化感自毒作用的潛在因素，且根殘體對三七生長及其根系活力相關特征的影響表現出濃度依賴性。

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（責任編輯 鄒移光）

Influence of residual roots on growth of Panax notoginseng

ZHANG Jin–yan1，2，SUN Xue-ting1，2，LONG Guang–qiang1，ZHANG Guang-hui1，MENG Zhen-gui1，2，LI Long-gen1，2，YANG Sheng–chao1，CHEN Jun–wen1，2
（1. National & Local Joint Engineering Research Center on Gemplasm Utilization & Innovation of Chinese Medicinal Materials in Southwest China，Kunming 650201，China；2.College of Agronomy and Biotechnology，Yunnan Agricultural University，Kunming 650201，China）

S567.23+6

A

1004-874X（2017）06-0027-12

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2017-04-13

國家自然科學基金（81360609）；云南省中青年學術技術帶頭人后備人才項目（2014HB011）

張金燕（1992-），女，在讀碩士生，E-mail：2510846720@qq.com

陳軍文（1977-），男，博士，教授，E-mail：cjw31412@163.com