干旱脅迫對(duì)3種野牡丹科植株形態(tài)和生理特性的影響

李 磊，吳永彬，倪建中，劉 文，洪文君，代色平，張行霈

（1.廣州市林業(yè)和園林科學(xué)研究院/廣州市景觀建筑重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣東 廣州 510405；2.華南農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)與風(fēng)景園林學(xué)院，廣東 廣州 510642；3.乳源瑤族自治縣林業(yè)局，廣東 乳源 512700；4.廣東實(shí)驗(yàn)中學(xué)，廣東 廣州 510375）

干旱脅迫對(duì)3種野牡丹科植株形態(tài)和生理特性的影響

李 磊1，2，3，吳永彬2，倪建中1，劉 文1，洪文君2，代色平1，張行霈4

（1.廣州市林業(yè)和園林科學(xué)研究院/廣州市景觀建筑重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣東 廣州 510405；2.華南農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)與風(fēng)景園林學(xué)院，廣東 廣州 510642；3.乳源瑤族自治縣林業(yè)局，廣東 乳源 512700；4.廣東實(shí)驗(yàn)中學(xué)，廣東 廣州 510375）

以3種野牡丹科植物為材料，研究土壤干旱脅迫對(duì)植株形態(tài)及生理特性的影響，并用隸屬函數(shù)法對(duì)其抗旱性進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)。結(jié)果表明，3種植物的葉片相對(duì)電導(dǎo)率和脯氨酸含量隨著土壤干旱脅迫程度的增加呈上升趨勢(shì)；野牡丹‘天驕’和翅莖異形木MDA含量呈上升趨勢(shì)，在重度干旱脅迫時(shí)達(dá)到最大值，而角莖野牡丹則表現(xiàn)出先上升后下降趨勢(shì)，在中度脅迫時(shí)達(dá)最大值（18.1 μmol/g）。3種植物的可溶性蛋白含量對(duì)干旱脅迫不敏感，而可溶性糖含量則表現(xiàn)出先下降后上升趨勢(shì)，在輕度干旱脅迫時(shí)達(dá)最小值，在重度干旱脅迫時(shí)達(dá)最大值。隸屬函數(shù)分析結(jié)果表明，翅莖異形木和野牡丹‘天驕’的耐旱性較強(qiáng)，角莖野牡丹的耐旱性較弱。

野牡丹‘天驕’；角莖野牡丹；翅莖異形木；耐旱性

Abstract：Effects of drought stress on the morphology and physiological characteristics were investigated，selecting 3 species of Melastomataceae as experimental materials. With fuzzy menbership function value method，the capability for drougt resistance of 3 Melastomataceae species were comprehensive evaluated. The results indicated: the relative conductivity and proline content of all 3 species showed an increasing trend with the increase of soil drought stree. The MDA content were up of Melastoma malabathricum ‘Tianjiao’ and Allomorphia eupteroton var. Teretipetiolata，which peaked under heavy drought stress，while Tibouchina granulosa were up first and then down，which peaked in moderate drough stess（18.1μmol/g）. Protein content of the 3 species wereinsensitive to drought stress. The soluble sugar content increased first and then increased，which was at lowest volume under slight drough and peaked in heavy drought stress. The result of membership function analysis showed that A. eupteroton var. teretipetiolata and M. malabathricum ‘Tianjiao’ had is stronger drought tolerance，and T.granulosa had weak drought tolerance.

Key words：Melastoma malabathricum ‘Tianjiao’；Tibouchina granulosa；Allomorphia eupteroton var.teretipetiolata；drought resistance

干旱對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育各個(gè)階段都有影響［1-2］，對(duì)植物的開花結(jié)實(shí)也有著重大影響［3-4］。研究表明，植物在逆境下可通過體內(nèi)滲透物質(zhì)、保護(hù)酶來應(yīng)對(duì)不良環(huán)境。輕度干旱脅迫對(duì)植株的影響較小，復(fù)水后，植株能恢復(fù)到原來狀態(tài)［5］。

野牡丹科植物具有花大色艷的特性，觀賞價(jià)值極高，可被選育用于城市環(huán)境美化綠化，具有潛在的開發(fā)價(jià)值。其中，角莖野牡丹（Tibouchina granulosa）原產(chǎn)地為熱帶美洲，翅莖異形木（Allomorphia eupteroton var.teretipetiolata）原產(chǎn)云南，野牡丹‘天驕’（Melastoma malabathricum ‘Tianjiao’）為野牡丹與毛稔的雜交種，這3種野牡丹科植物株型優(yōu)美，花大色艷，值得在園林綠化上推廣。國(guó)內(nèi)野牡丹科植物研究主要集中在分類學(xué)［6-7］、資源學(xué)［8-10］和組培快繁［11］等方面，而對(duì)野牡丹科植株抗旱性研究較少［12-13］，尚未見這3種野牡丹科植物的抗旱性研究報(bào)道。為此，本研究比較分析這3種野牡丹科植物在不同干旱程度下的形態(tài)特征及生理特性變化，以期為這3種野牡丹科植物的科學(xué)栽培及園林綠化、選育耐旱園藝植物新品種提供參考，完善野牡丹科植物耐旱性理論研究。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地位于廣州市林業(yè)和園林科學(xué)研究院東平基地（38°39′27″N，104°04′58″E），屬南亞熱帶氣候，年平均溫度21.8℃，1月份平均溫度13.3℃，7月份平均溫度28.7℃，平均溫度超過25℃主要集中于5～9月，年降雨量為1 600 mm，其中4月份降雨量占全年的81.8%，有明顯的旱季和雨季之分。

1.2 試驗(yàn)方法

供試植物野牡丹‘天驕’、角莖野牡丹和翅莖異形木栽植于廣州市林業(yè)和園林科學(xué)研究院東平基地，選取生長(zhǎng)良好、株高等生長(zhǎng)勢(shì)基本一致的1年生扦插苗，移植于18 cm ×30 cm營(yíng)養(yǎng)盆，以黃土∶營(yíng)養(yǎng)土體積配比為2∶1的混合土作為土壤基質(zhì)，盆栽土壤田間持水量為35.62（±2.57）%，容重為0.81（±0.01）g/cm3，各盆間保持一定的距離，避免冠層接觸形成的干擾，日常生長(zhǎng)管理保持一致。試驗(yàn)前測(cè)量苗高和基徑，作為生長(zhǎng)基礎(chǔ)生長(zhǎng)量（表1）。

表1 3種野牡丹科植物的苗木基本情況

于2016年7月10日將每株苗木澆透水后停止?jié)菜屍渫寥雷匀桓珊怠２捎猛寥雷匀桓珊捣椒ǎ刻?8：00采用便攜式土壤水分快速測(cè)定儀測(cè)定土壤體積含水量。參照潘昕等［14］的方法，采用土壤含水量衡量土壤干旱脅迫梯度，設(shè)置土壤相對(duì)含水量（土壤含水量占田間持水量）80%（正常水平，CK）、70%～50%（輕度干旱）、50%～30%（中度干旱）、＜30%（重度干旱）處理（表2），每個(gè)樹種每個(gè)處理30株，3個(gè)重復(fù)。觀察3種植物外部形態(tài)的變化，并取相同葉片部位測(cè)定生理指標(biāo)。

1.3 測(cè)定指標(biāo)及方法

采用便攜式土壤水分快速測(cè)定儀測(cè)定土壤體積含水率，采用浸泡法以及電導(dǎo)率儀DDSIIA型測(cè)定葉片相對(duì)電導(dǎo)率［15］。采用酸性茚三酮法測(cè)定脯氨酸含量，考馬斯亮藍(lán)G-250染色法測(cè)定可溶性蛋白含量，硫代巴比妥酸法測(cè)定MDA含量，蒽酮比色法測(cè)定可溶性糖含量［16］。

表2 不同干旱程度劃分情況

式中，X(u)為隸屬函數(shù)值，X為各植物的某一指標(biāo)脅迫指數(shù)，Xmax為所用植物中某一指標(biāo)脅迫指數(shù)的最大值，Xmin為指標(biāo)脅迫指數(shù)中的最小值。如某一指標(biāo)與抗旱性為負(fù)相關(guān)，則X(u)反=1-X(u)，將各植物各指標(biāo)的具體隸屬函數(shù)值進(jìn)行累加，求平均值，平均值越大則該植物的綜合抗旱性越強(qiáng)［17］。

試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用Microsoft Excel 2011和SPSS16.0進(jìn)行處理與統(tǒng)計(jì)分析，采用模糊隸屬函數(shù)的方法綜合評(píng)價(jià)3種野牡丹科植物的耐旱能力。

2 結(jié)果與分析

2.1 干旱脅迫對(duì)3種野牡丹科植物外部形態(tài)的影響

從3種野牡丹科植物在不同干旱脅迫梯度下的外部生長(zhǎng)形態(tài)（表3）可以看出，野牡丹‘天驕’和角莖野牡丹在輕度干旱脅迫下植株外部形態(tài)正常，在中度脅迫條件下嫩葉逐漸變黃、葉片微下垂，重度干旱時(shí)大部分植物萎蔫（圖1A、B）；翅莖異形木在輕度和中度干旱脅迫下葉色翠綠、枝條挺拔，在重度干旱脅迫下部分植株仍表現(xiàn)較好（圖1C）。可見，野牡丹‘天驕’和角莖野牡丹對(duì)水分脅迫的敏感度強(qiáng)于翅莖異形木。

表3 干旱脅迫對(duì)3種野牡丹植物外部形態(tài)的影響

2.2 干旱脅迫對(duì)3種野牡丹科植物生理指標(biāo)的影響

2.2.1 葉片電導(dǎo)率 隨著干旱脅迫程度的加劇，3種野牡丹科植物的葉片相對(duì)電導(dǎo)率均呈增加趨勢(shì)（圖2）。在正常水分條件（CK）下，3種野牡丹科植物的葉片相對(duì)電導(dǎo)率為17.43%～22.51%；輕度和中度干旱脅迫下，3種野牡丹植物的葉片相對(duì)電導(dǎo)率分別為23.18%～27.38%、27.53～30.56%；重度脅迫下3種野牡丹植物的葉片相對(duì)電導(dǎo)率均呈顯著增加趨勢(shì)，野牡丹‘天驕’、角莖野牡丹、翅莖異形木的葉片相對(duì)電導(dǎo)率分別為對(duì)照的2.29倍、2.51倍、2.28倍。方差分析結(jié)果表明，3種野牡丹科植物葉片相對(duì)電導(dǎo)率在重度干旱脅迫顯著高于其他處理及對(duì)照。

圖2 干旱脅迫下3種野牡丹科植物葉片相對(duì)電導(dǎo)率比較

2.2.2 MDA含量 干旱脅迫對(duì)3種野牡丹葉片MDA含量的影響存在差異。由圖3A可知，隨著干旱脅迫程度的加劇，野牡丹‘天驕’葉片MDA含量表現(xiàn)為逐漸增加趨勢(shì)，重度干旱下葉片MDA含量（11.37 μmol/g）顯著高于對(duì)照（4.75 μmol/g）；角莖野牡丹葉片MDA含量隨著干旱脅迫程度的增加呈先顯著上升后下降趨勢(shì)，在中度干旱脅迫時(shí)達(dá)最大值，為18.1 μmol/g；翅莖異形木葉片MDA含量隨著干旱脅迫程度的增加呈小幅度上升趨勢(shì)，各處理間MDA含量的差異未達(dá)到顯著差異。由此可見，角莖野牡丹葉片MDA含量對(duì)干旱脅迫下較敏感，野牡丹‘天驕’次之，翅莖異形木不敏感。

圖3 干旱脅迫下3種野牡丹科植物生理特性比較

2.2.3 滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量 由圖3B可知，隨著干旱脅迫程度的加劇，3種野牡丹科植物的可溶性蛋白含量變化不明顯，整體趨勢(shì)變化不大。方差分析結(jié)果表明，野牡丹‘天驕’可溶性蛋白含量在重度干旱脅迫時(shí)顯著高于對(duì)照，但與其他處理差異不顯著；而角莖野牡丹和翅莖異形木各處理間的可溶性蛋白含量差異不顯著。

由圖3C可知，隨著干旱脅迫程度的加劇，3種野牡丹科植物的可溶性糖含量在輕度干旱脅迫下均呈小幅度下降趨勢(shì)，中度和重度脅迫下呈上升趨勢(shì)。方差分析結(jié)果表明，3種野牡丹科植物可溶性糖含量在輕度脅迫下均與其他處理差異顯著。由圖還可以看出，3種植物在中度到重度脅迫時(shí)，植物體內(nèi)的可溶性糖含量呈大幅度上升，且增幅大小表現(xiàn)為翅莖異形木＞角莖野牡丹＞野牡丹‘天驕’（可溶性糖含量增幅=（重度脅迫可溶性糖含量-中度脅迫可溶性糖含量）/中度脅迫可溶性糖含量×100%；翅莖異形木、角莖野牡丹、野牡丹‘天驕’的增幅分別為67%、55%、41%）。

由圖3D可知，隨著干旱脅迫的加劇，3種野牡丹科植物的脯氨酸含量變化趨勢(shì)與葉片相對(duì)電導(dǎo)率趨勢(shì)一致，均呈上升趨勢(shì)。干旱脅迫下，野牡丹‘天驕’葉片脯氨酸含量變化不明顯，各處理間差異也不顯著；角莖野牡丹葉片脯氨酸含量在重度干旱時(shí)達(dá)到最大值（120.48 ug/g），與各處理及CK差異均達(dá)到顯著水平。，翅莖異形木葉片脯氨酸含量在干旱脅迫下為36.89 ～ 42.73 μg/g，中度和重度脅迫下葉片脯氨酸含量顯著高于對(duì)照。

2.3 干旱脅迫下3種野牡丹科植物生理生化指標(biāo)的相關(guān)分析

由表4可知，在干旱脅迫下，植物葉片相對(duì)電導(dǎo)率與其他指標(biāo)均呈正相關(guān)，其中與可溶性糖含量呈極顯著相關(guān)；MDA含量與可溶性蛋白含量、可溶性糖含量、脯氨酸含量呈負(fù)相關(guān)；可溶性蛋白含量與可溶性糖含量呈正相關(guān)，與脯氨酸含量呈負(fù)相關(guān)；可溶性糖含量與脯氨酸含量呈正相關(guān)。

表4 3種植物生理指標(biāo)與不同干旱程度的相關(guān)系數(shù)

2.4 隸屬函數(shù)值評(píng)價(jià)3種野牡丹科植物的耐旱能力

為了全面而準(zhǔn)確地評(píng)價(jià)3種植物的耐旱能力，采用指標(biāo)增長(zhǎng)率及模糊數(shù)學(xué)隸屬函數(shù)進(jìn)行耐旱性評(píng)價(jià)。隸屬函數(shù)值分析結(jié)果表明，在不同干旱脅迫下，3種野牡丹植物的各指標(biāo)對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)差異較大，其中輕度和中度干旱下，3種野牡丹植物的耐旱能力表現(xiàn)為翅莖異形木＞野牡丹‘天驕’＞角莖野牡丹；在重度干旱脅迫時(shí)，耐旱能力表現(xiàn)為野牡丹‘天驕’＞翅莖異形木＞角莖野牡丹（表5）。 綜合來看，翅莖異形木和野牡丹‘天驕’的耐旱性較強(qiáng)，角莖野牡丹的耐旱性較弱。

3 結(jié)論與討論

本試驗(yàn)結(jié)果表明，在土壤水分下限為土壤含水量的50%（輕度干旱）以上時(shí)，3種野牡丹科植物均保持正常的生長(zhǎng)勢(shì)，隨著水分脅迫程度加劇，野牡丹‘天驕’和角莖野牡丹植株生長(zhǎng)較弱及出現(xiàn)萎蔫現(xiàn)象，而翅莖異形木的耐旱性較強(qiáng)，到中度干旱脅迫時(shí)仍表現(xiàn)較好；生理生化檢測(cè)結(jié)果表明，3種野牡丹科植物的葉片電導(dǎo)率和脯氨酸含量對(duì)重度干旱脅迫的響應(yīng)均較敏感，而可溶性蛋白含量在干旱脅迫下變化不明顯；隸屬函數(shù)值分析結(jié)果表明，翅莖異形木和野牡丹‘天驕’的耐旱性較強(qiáng)，角莖野牡丹的耐旱性較弱。

表5 3種野牡丹科植物生理生化指標(biāo)隸屬函數(shù)值及其抗旱性綜合評(píng)價(jià)

在城市園林綠化中，篩選觀賞性好、耐旱性能強(qiáng)的植物不僅符合“節(jié)水型園林”發(fā)展，且在高溫干旱的夏季可節(jié)省大量的勞動(dòng)力，植物葉片的相對(duì)電導(dǎo)率、MDA含量和滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)等均為適應(yīng)干旱脅迫時(shí)較為重要的生理生化指標(biāo)［18-20］。陳少瑜等［21］認(rèn)為，植物在逆境條件下，其細(xì)胞質(zhì)膜透性變化較為敏感，植物的葉片相對(duì)電導(dǎo)率在一定程度上反映了解植物組織受損傷的程度及膜的穩(wěn)定性。研究表明，隨著脅迫的加劇，植物葉片的電導(dǎo)率呈上升趨勢(shì)［22-23］。本研究結(jié)果顯示，3種野牡丹科植物葉片相對(duì)電導(dǎo)率隨干旱脅迫程度的加劇呈上升趨勢(shì)，反映了這3種野牡丹屬植物對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)較為敏感。這與洪文君等［24］研究毛棉杜鵑（Rhododendron moulmainense）接菌苗對(duì)干旱脅迫的變化趨勢(shì)結(jié)果一致。

MDA含量的變化與植物抗逆性呈負(fù)相關(guān)［25］，MDA積累是反映細(xì)胞膜脂過氧化作用的重要指標(biāo)，也是反映植物抗旱性強(qiáng)弱的常有依據(jù)［26］。本研究中，野牡丹‘天驕’和翅莖異形木MDA含量在干旱脅迫期間維持較穩(wěn)定的水平，表明這兩個(gè)樹種的細(xì)胞膜受損程度小，表現(xiàn)出較強(qiáng)的防止膜脂過氧化作用的能力。這與潘昕等［27］對(duì)青藏高原樹錦兒（Caragana arborescens）的研究結(jié)果一致。

可溶性糖含量、可溶性蛋白含量和脯氨酸含量都是參與植物滲透調(diào)節(jié)的重要物質(zhì)，與植物的抗旱性有密切關(guān)系［28］，滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)累積越多，其抗逆性越強(qiáng)。本研究結(jié)果顯示，3種野牡丹科植物葉片可溶性蛋白含量對(duì)干旱脅迫響應(yīng)不敏感，在輕度干旱脅迫時(shí)均呈小幅度下降趨勢(shì)，均能適應(yīng)輕度干旱脅迫；而在重度干旱時(shí)，翅莖異形木能迅速適應(yīng)環(huán)境條件，苗木的可溶性糖含量增加最快。這與韓蕊蓮等［29］對(duì)沙棘（Hippohae rhamnoides subsp. sinensis）的變化趨勢(shì)研究結(jié)果一致，而與梁文斌等［30］對(duì)干旱脅迫下光皮樹（Cornus wilsoniana）不同無性系苗木的生理生化變化研究結(jié)果不一致，這可能與植物在脅迫時(shí)對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性和自我調(diào)節(jié)能力有所不同。

大量研究結(jié)果表明，脯氨酸對(duì)干旱脅迫反應(yīng)較敏感，其累積量可作為衡量作物抗旱力的生理指標(biāo)［31］。本研究結(jié)果顯示，3種野牡丹科植物的脯氨酸含量在干旱脅迫下呈不同程度上升趨勢(shì)，其中野牡丹‘天驕’的脯氨酸含量變化較為穩(wěn)定，翅莖異形木增幅顯著高于角莖野牡丹，表明翅莖異形木對(duì)干旱調(diào)節(jié)的適應(yīng)性能力強(qiáng)，耐旱能力較強(qiáng)。這與朱萬澤等［32］對(duì)臺(tái)灣榿木（Alnus formosana）和四川榿木（Alnuscremastogyme）苗木對(duì)水分脅迫的生理響應(yīng)的試驗(yàn)結(jié)果一致。

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（責(zé)任編輯 鄒移光）

Effects of drought stress on morphology and
physiological characteristics of three
Melastomataceae species

LI Lei1，2，3，WU Yong-bin2，NI Jian-zhong1，LIU Wen1，HONG Wen-jun2，DAI Se-ping1，ZHANG Xing-pei4
（1.Guangzhou Institute of Foretry and Landscape Gardening/Guangzhou Key Laboratory of Landscape Architecture，Guangzhou 510405，China；2.College of Forestry and Landscape Architecture，South China Agricultural University，Guangzhou 510642，China；3.Ruyuan Yao Autonomous County Forestry Bureau，Ruyuan 512700，China；4.Guangdong Experimental High School，Guangzhou 510375，China）

S685.11

A

1004-874X（2017）06-0049-08

李磊，吳永彬，倪建中，等.干旱脅迫對(duì)3種野牡丹科植株形態(tài)和生理特性的影響［J］.廣東農(nóng)業(yè)科學(xué)，2017，44（6）：49-56.

2017-01-15

廣州省科技計(jì)劃項(xiàng)目（2014A030304007）；廣州市科技計(jì)劃項(xiàng)目（201705040006）

李磊（1992-），女，在讀碩士生 ，E-mail：570268551@qq.com

代色平（1975-），女，博士，教授級(jí)高級(jí)工程師，E-mail：daiseping@126.com