雷山髭蟾繁殖生態初步研究

陳繼軍， 潘成坤， 王英， 姚倫貴， 楊書林

(1.貴州雷公山國家級自然保護區管理局，貴州雷山557199； 2. 貴州師范大學生命科學學院，貴陽550001)

雷山髭蟾繁殖生態初步研究

陳繼軍1， 潘成坤1， 王英1， 姚倫貴1， 楊書林2*

(1.貴州雷公山國家級自然保護區管理局，貴州雷山557199； 2. 貴州師范大學生命科學學院，貴陽550001)

2014年10月—2016年6月，采用野外定點觀察的方法系統觀察雷山髭蟾Vibrissaphoraleishanensis的繁殖生態習性。研究表明：雷山髭蟾求偶、交配、產卵均在水體中進行；繁殖期在每年的9月底至12月底，11月中旬最集中；雄性的體長和體質量均顯著大于雌性；繁殖行為包括筑“巢”、鳴叫求偶、抱對、產卵，雄蟾單個鳴叫，抱對時雄蟾主動。有共用一個“巢”穴抱對產卵的習性和集群產卵的行為。卵群直徑65.13～100.47 mm，平均77.73 mm±9.47 mm (n=54)；窩卵數162～394粒，平均226.79粒±7.89粒(n=54)；卵徑2.06～5.18 mm，平均3.82 mm± 0.91 mm (n=270)；孵化期為107～157 d，平均127.71 d±7.38 d (n=54)。

雷山髭蟾； 雷公山； 繁殖生態

Abstract： A survey on reproduction ofVibrissaphoraleishanensiswas conducted in Leigongshan National Nature Reserve from October, 2014 to June, 2016. The results suggested that the reproduction period of this toad started from the end of September through December and peaked in the middle of November. Body mass and length of males were greater than those of females. Reproduction process was composed of nesting， croaking for courtship， mating and oviposition. Males croak individually and mating initiatively. Mating and ovipositing of multiple couples were observed in the same site. Diameter of egg masses were 65.13-100.47 mm with mean of 77.73 mm± 9.47 mm (n=54). The observed clutch size was about 162-394 eggs， and the mean (±SD) clutch size was 226.79±7.89 (n=54). Ovum diameter ranged from 2.06 mm to 5.18 mm with mean 3.82 mm±0.91 mm(n=270). Embryonic development lasted 107-157 days (mean 127.71±7.38，n=54) in the field.

Keywords：Vibrissaphoraleishanensis； Leigongshan； reproduction ecology

雷山髭蟾Vibrissaphoraleishanensis是我國特有珍稀無尾兩棲動物，隸屬兩棲綱Amphibia無尾目Anura角蟾科Megophryidae髭蟾屬Vibrissaphora，模式產地在貴州省雷山縣方祥鄉格頭村。關于雷山髭蟾成體、蝌蚪和卵等的形態特征已做了具體描述(胡淑琴等，1973；費梁等，2009)。有關雷山髭蟾繁殖生態的系統研究報道資料較少(吳貫夫，楊文明，1981)，對早期胚胎發育方面有一定了解(費梁等，1985；李揚等，2009)。為了解雷山髭蟾繁殖期的生態學特征并為今后深入研究該物種積累基礎資料，于2014年10月—2016年6月，對雷山髭蟾繁殖生態進行了野外觀察研究，報道如下。

1 研究方法

1.1研究地點

研究地點位于雷公山國家級自然保護區的雷公山工區(108°10′～108°12′E，26°21′～26°23′N)，氣候屬中亞熱帶季風山地濕潤氣候，年平均氣溫11.7 ℃，1月平均氣溫1.3 ℃，7月平均氣溫20.5 ℃，年降水量1 350～1 450 mm，雨季為每年4—9月，植被主要為中山常綠落葉闊葉混交林(周政賢，姚茂森，1989)。研究區域海拔1 300～1 600 m，有5條山澗溪流，終年流水不斷，形成許多水流緩慢的水坑和半永久性靜水塘，成為雷山髭蟾繁殖和棲息的重要場所。

1.2調查方法

1.2.1調查時間在2014年10月—2015年4月、2015年9月—2016年4月雷山髭蟾繁殖季節和胚胎發育期間，每5～7 d實地調查1次，每次2～3 d；在2015年5月—2015年8月、2016年5—6月雷山髭蟾蝌蚪發育期間，每15～20 d實地調查1次，每次1～2 d。

1.2.2繁殖棲息地調查沿雷公山工區的5條山澗溪流(寬1～3 m，長20～100 m)溯溪而上翻開石塊尋找雷山髭蟾成體、蝌蚪和卵塊。記錄繁殖時間、窩卵數、性成熟時的體長、體質量等繁殖生態數據和產卵場所環境特征、水深、清濁程度以及水底物等。野外實地調查，每條山澗溪流劃為1個調查區域。

1.2.3形態測量在野外用手捕捉遇到的雷山髭蟾個體，現場用游標卡尺測量其體長等形態學指標(福吉斯特7D-02150，精確到0.02 mm)和統計成體雌雄數量后，用便攜式電子天平稱體質量(美國雙杰口袋秤TS200，精確到0.01 g)，個體拍照后放回原處。

1.2.4性比以2015年10—12月雷山髭蟾繁殖季節現地采集到作為形態測定時的樣本記錄數據。

1.2.5鳴叫求偶繁殖季節在5個調查區域觀察其鳴叫求偶行為。用錄音筆(愛國者R6601)錄制鳴叫聲音，帶回室內分析。

1.2.6產卵在每條調查區域，觀察和記錄雷山髭蟾自然條件下的產卵時間、產卵情況以及卵的孵化。在最大限度保持每團卵群原狀的情況下，采取人工現地對每團卵群卵數進行計數。在每團卵群中隨機選擇5個卵粒，用游標卡尺測量其卵徑(福吉斯特7D-02150，精確到0.02 mm)。胚胎和蝌蚪發育分期參照費梁等(1985)和趙爾宓(1990)介紹的方法。

以上測量指標用平均值±標準差表示，數據用Excel統計。使用R 3.4.1對雌雄間性狀差異性進行t檢驗，使用Welsh自由度校正。

2 結果

2.1繁殖場所選擇

雷山髭蟾多選擇在水體清澈的山澗溪流繁殖，流水緩慢并有大小石頭分布，水深多為3～20 cm，兩岸生長有喬木和灌草叢。水域內有苔蘚、藻類等水生植物，水中有昆蟲、螺類等分布。山溪底物主要由泥沙、石頭和枯枝落葉形成的腐殖質組成。這種水流平緩的環境，既能保證水中有充分的含氧量，卵也不易被沖掉。

2.2繁殖期

野外觀察發現，雷山髭蟾繁殖期一般在每年9月底開始到12月底結束，繁殖盛期為11月中旬。產卵時間從11月初開始到11月底結束，中旬最為集中，產卵最早見于11月7日，最晚見于11月26日，持續20 d左右。到12月底，雷山髭蟾基本離水上岸，營陸棲生活。雷山髭蟾有繁殖遷移的習性，通常是雄蟾先潛入水中尋找產卵場所，并筑好“巢”穴，雌蟾后下水，在水中等待雄蟾鳴叫，雌雄抱對產卵后，雌蟾與雄蟾共同護卵1～2 d后即離開產卵場所，雄蟾繼續守窩護卵和等待再次抱對。雄蟾第二性征即上頜緣2對角質刺的角質層脫落，被角質層包裹的非角化軟組織被吸收和皮膚的褶皺消失后，雄蟾才離開繁殖場所。

野外觀察還發現2個生態現象：1)在產卵場所，抱對前，雄蟾皮膚有較濃的黏液，兩側背褶皺松弛，從尾部沿兩側背褶皺至肩膊處，隨水的浮力往上飄，皮膚成“U”形；2)雄蟾有隱蔽行為，如果石塊底部是松軟的細砂礫，其身體自肩部以下全部埋藏在松軟的細砂礫中，只露出頭部；如果石塊底部下凹陷周邊有巴掌大的片狀石塊，其身體全部躲藏在石塊里面。

2.3形態學量度

2015年10—12月，雷山髭蟾繁殖期25只雄蟾和5只雌蟾形態學指標量度數據見表1。

2.4繁殖期性比

2015年繁殖期在調查區域內，測得雷山髭蟾總性比為5∶1(n=30)，雌性明顯少于雄性。其中，10月性比為1∶0.11(n=18)，11月性比為1∶0.25(n=12)。

2.5雌雄交配

據2015年11月6—19日觀察，雄蟾一般在午后和傍晚發出“餓-餓”的鳴叫聲吸引雌蟾。經軟件分析，其鳴叫聲的基本特征如下：叫聲主頻0.9 kHz，叫聲頻率0.43～1.98 kHz，每次叫聲由7～8個音節組成。觀察中還發現，雄蟾在鳴叫求偶時是單個個體鳴叫，沒有發現集體鳴叫的行為。人為干擾可抑制其鳴叫。雌蟾被雄蟾的鳴叫聲吸引，來到雄蟾選擇好的產卵場后，雄蟾立即與之抱對，雄蟾伏于雌蟾的背上，用粗壯的前肢抱住雌蟾的胯位或腹部。

表1 雷山髭蟾成體的形態學量度Table 1 Morphological measurements of adult Vibrissphora leishanensis

2.6產卵

2.6.1產卵雷山髭蟾所產的卵團粘附在巖石底部的平整處，剛產下的卵群為中空環狀或團狀，卵粒呈圓球狀，如黃豆大小，動物極灰色，植物極乳白色。2015年觀察的54團卵群測量結果為：卵群直徑65.13～100.47 mm，平均77.73 mm±9.47 mm；卵粒162～394粒，平均226.79粒±7.89粒；對270個卵徑測量，卵徑2.06～5.18 mm，平均3.82 mm±0.91 mm。

2.6.2孵化雷山髭蟾產卵最早見于2015年11月7日，最晚見于11月26日，卵群在水中經過近3個月的發育，蝌蚪于2016年2月27日前后開始陸續脫離卵囊下水生活，到4月22日全部下水完畢。這時陸續脫離卵囊下水生活的蝌蚪屬于鰓蓋褶期，雷山髭蟾卵群發育從受精卵到鰓蓋褶期的平均時間為127.71 d±1.38 d(107～ 157 d，n=54)。

3 討論

本研究中雷山髭蟾雄性個體數明顯高于雌性，原因可能為雄蟾在抱對產卵完畢后，可再次抱對；雌蟾產卵后，迅即離開水域，因此捕捉/觀察到的雄性比例高于雌性(吳貫夫，楊文明，1981)。

在本研究中，觀察到雷山髭蟾雄的窩卵數為162～394粒，平均226.79粒±7.89粒(n=54)，與吳貫夫和楊文明(1981)報道的212～341粒，平均300粒(n=3)以及李揚等(2009)報道的110～280粒，平均約200粒(n=24)不同。這種差異可能與身體大小、食物條件或環境因素以及采樣量有關。

在繁殖季節，雄蟾先期從陸地潛入水中，尋找適合的產卵場所，即筑“巢”，雄蟾從石塊下游的地方挖掘進入石塊底部，把在石塊底部下的細砂或碎石掏空，挖掘成一個不規則凹陷的窩，等待雌蟾來配對產卵，這種繁殖季節的筑“巢”行為與同屬的峨眉髭蟾V.boringii(費梁，葉昌媛，1984)和崇安髭蟾瑤山亞種V.liuiyaoshanensis(唐振杰，1990)基本相同。

調查發現，雷山髭蟾集群產卵相當普遍，在不少石塊下都能發現不同發育時期的卵群。石塊下1雄多雌居多，而2雄2雌、3雄3雌同時在一個石塊下共用一個“巢”穴抱對產卵的情況也有發現，但次數很少。Zheng等(2011)對峨眉髭蟾繁殖的研究表明，雄性之間競爭強，用前肢抱住對手，用胡子沖撞對方。而雷山髭蟾在繁殖季節，求偶時雄性主動，并且有共用一個“巢”穴抱對產卵的習性，雄性之間競爭激烈程度究竟多大，有待今后繼續觀測。

致謝：中國科學院生物物理研究所沈鈞賢研究員幫助分析雷山髭蟾鳴叫聲，特此致謝。

費梁， 胡淑琴， 葉昌媛， 等. 2009. 中國動物志：中卷 兩棲綱 無尾目[M]. 北京： 科學出版社： 281-286.

費梁， 王朝芳， 葉昌媛. 1985. 雷山髭蟾早期胚胎發育及其適應性的探討[J]. 動物世界， 2(3-4)： 189-198.

費梁， 葉昌媛. 1984. 梵凈山峨嵋髭蟾的生物學和生態學[J]. 動物學雜志， 19(4)： 1-4.

胡淑琴， 趙爾宓， 劉承釗. 1973. 貴州省兩棲爬行動物調查及區系分析[J]. 動物學報， 29(2)： 149-178.

李揚， 韓聯憲， 楊紹軍， 等. 2009. 雷山髭蟾卵團自然狀態下發育觀察初報[J]. 四川動物， 28(5)： 700-703.

唐振杰. 1990. 瑤山髭蟾生態習性的研究[J]. 動物學雜志， 25(5)： 10-13.

吳貫夫， 楊文明. 1981. 髭蟾屬Vibrissaphora的研究 2.髭蟾的若干生態資料[J]. 兩棲爬行動物研究， 5(12)： 77-80.

趙爾宓. 1990. 介紹一種蛙類胚胎及蝌蚪發育分期[J]. 生物學通報， (1)： 13-15.

周政賢， 姚茂森. 1989. 雷公山自然保護區科學考察集[M]. 貴陽： 貴州人民科學出版社： 74-83.

Zheng YC， Rao DQ， Murphy RW，etal. 2011. Reproductive behavior and underwater calls in the Emei mustache toad，Leptobrachiumboringii[J]. Asian Herpetological Research， 2(4)： 199-215.

APreliminaryStudyontheReproductionEcologyforVibrissaphoraleishanensis

CHEN Jijun1， PAN Chengkun1， WANG Ying1， YAO Lungui1， YANG Shulin2*

(1. Guizhou Leigongshan National Nature Reserve Administration， Leishan， Guizhou Province 557199， China； 2. School of Life Sciences， Guizhou Normal University， Guiyang 550001， China)

2016-12-16接受日期2017-08-11

環保部貴州雷公山保護區2013年生物多樣性保護項目； 貴州省黔東南州科技計劃項目(黔東南科合J字[2015]063號)

陳繼軍， 男， 高級工程師， 研究方向：野生動植物保護與管理， E-mail：jijunchen@aliyun.com

*通信作者Corresponding author， E-mail：s.yang@gznu.edu.cn

10.11984/j.issn.1000-7083.20160359

Q959.5； Q958.1

A

1000-7083(2017)05-0548-04