局部恢復供水對苗期玉米生長、根系吸收能力及解剖結構的影響

牛曉麗，胡田田，張富倉，段愛旺，劉戰東，申孝軍

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局部恢復供水對苗期玉米生長、根系吸收能力及解剖結構的影響

牛曉麗1，胡田田2，張富倉2，段愛旺1，劉戰東1，申孝軍1

（1中國農業科學院農田灌溉研究所/農業部作物需水與調控重點開放實驗室，河南新鄉453002；2西北農林科技大學水利與建筑工程學院， 陜西楊凌 712100）

【目的】作物對局部灌溉的響應研究已受到廣泛關注，能否采用局部灌溉還需考慮局部灌溉前的土壤水分狀況。研究水分虧缺后局部恢復供水下玉米生長、水分吸收的動態變化以及補償效應的生理機制有重要意義。【方法】以聚乙二醇6000（polyethylene glycol 6000，PEG-6000）調控營養液的滲透勢模擬水分虧缺，采用分根技術，通過水培試驗模擬前期水分虧缺后局部根區恢復供水，設置3個水分虧缺程度（-0.2、-0.4、-0.6 MPa）和1個對照（無PEG），于處理后0、0.25、0.5、1、3、5、7、9 d連續動態監測各根區根系的生長和導水率狀況，玉米干物質累積以及葉水勢。并在此基礎上，于處理后0、1、5、9 d連續動態測定對照和-0.2 MPa兩個處理各根區根系解剖結構特征。【結果】水分虧缺6 d后局部恢復供水，恢復供水區根干重和導水率平均增長速率顯著大于持續脅迫區（＜0.05）；-0.2 MPa虧缺后局部恢復供水下，0—0.25 d時，恢復供水區根干重平均增長速率較對照明顯增大（＜0.05），且持續到局部恢復供水后5 d，表現出根系生長的補償效應；-0.4和-0.6 MPa虧缺后局部恢復供水處理分別于0.25—0.5 d和0.5—1 d時恢復供水區根干重平均增長速率較對照明顯增大（＜0.05），產生根系生長的補償效應，可見，根系生長的補償效應發生隨水分虧缺程度增大而延遲；-0.2 MPa虧缺后局部恢復供水5 d時，恢復供水區根系導水率平均增加速率恢復到對照水平，產生根系吸水的補償效應，繼續增大虧缺程度或延長恢復供水時間，補償效應均消失，說明局部恢復供水有效刺激恢復供水區根系吸水補償效應的臨界水分虧缺程度為≥-0.2 MPa。此外，-0.2 MPa虧缺后局部恢復供水5 d，恢復供水區根系直徑與導管直徑顯著小于1 d（＜0.05），但仍維持或超過對照水平，皮層厚度占根系直徑的比例與對照無顯著差異（＞0.05），9 d時，根系直徑與導管直徑明顯減小（＜0.05），較對照減小19%，皮層厚度占根系直徑的比例仍顯著大于對照（＜0.05），與根系吸水補償效應的產生與消失同步，從根系解剖結構特征方面揭示了恢復供水區根系吸水補償效應的生理機制。【結論】局部恢復供水可有效刺激恢復供水區根系生長和吸水的補償效應，但與局部恢復供水前水分虧缺程度和局部恢復供水時間有關，恢復供水區根系解剖結構的變化是補償效應產生或消失的一個生理機制。該研究可為更好的發揮局部灌溉在農業節水中的作用提供理論依據。

玉米幼苗；水分虧缺程度；局部恢復供水；根系導水率；葉片水分狀況；干物質累積分配；根系解剖結構

0 引言

【研究意義】在諸多的節水灌溉方式中，局部根區灌溉越來越受到國內外的廣泛關注[1-3]。局部灌溉條件下，由于干燥側的根系產生水分脅迫信號（如ABA），可以調節氣孔開度以及蒸騰作用，從而提高作物產量和水分利用效率[4-6]。已有研究多集中在局部灌溉對作物生長、產量和水肥利用效率的影響效果上，但植物對環境因子如水分、養分的脅迫有一定的適應性，通過自身調節，可以減少甚至消除脅迫的影響。因此，如何合理調控局部根區灌溉，充分挖掘根系自身對土壤水分環境變化適應的潛力已是亟待解決的問題。【前人研究進展】局部灌溉造成土壤水分的時空變異，進而影響根系生長和分布，導致根系在水分有效區域大量增殖，根長密度和干重增加[3, 7-8]，脫落酸誘導的根系導水率明顯改善[9-11]，養分吸收能力也顯著提高[12]，但局部灌溉對灌溉區根系生長和水分吸收的影響并非一直都是正效應，也有研究發現，在局部灌溉的一定時間內影響不顯著甚至產生負效應[11, 13-14]。這可能與土壤類型、新生根數量、試驗和環境條件[15-17]、根系的導水阻力、結構特性以及生理代謝活動[18]有密切關系。Kang等[2]、Martre等[19]的研究還發現，水分脅迫后復水根系二級側根明顯增加，根系吸水速率很快恢復，株高和地上部分干重可以恢復至對照處理，葉片的伸展速率大大增加[20]，其恢復程度與脅迫程度以及脅迫歷時有關，脅迫程度越重，持續的時間越長，復水后恢復越慢[21]。可見，作物對旱后復水的響應與前期土壤水分狀況有關。【本研究切入點】目前，關于水分虧缺后復水的研究，或集中于均勻虧水和均勻復水條件下，或集中于局部灌溉后作物各種生長生理反應以及產生這種反應的可能機制，尚未考慮局部灌溉前土壤的水分狀況，難于進一步理解或認識局部灌溉下植物與土壤環境的相互作用。【擬解決的關鍵問題】本研究以水培玉米進行分根試驗，兩側根區受水分虧缺后一半根區恢復供水，研究前期不同水分虧缺程度后局部恢復供水對各根區根系導水率、葉片水分狀況以及干物質積累等參數的變化規律，并在上述研究的基礎上，選擇輕度虧缺處理，進一步研究不同根區根系解剖結構特征，探索局部恢復供水根系補償機制及其影響因素，以期為更好地發揮局部灌溉在節水農業中的作用提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 供試材料

采用分根法進行控制條件下玉米水培模擬試驗，供試玉米品種為“奧玉3007”。玉米種子播種在沙盤中，在恒溫培養箱中催芽（25℃，每天適量澆水，黑暗中培養），之后繼續在室內培育（25—28℃，每天適量澆水，接受光照時間為6:00—20:00）。待玉米幼苗第3片真葉長出時，選取長勢基本一致的幼苗，剪掉種子根，將其余根系均等地分為兩部分，移栽至自制的分根裝置（長14.8 cm、寬7.7 cm、高11.4 cm，中間隔開，每部分盛液0.5 L）中，每個容器移植1株（圖1）。所用營養液組成為（mmol·L-1）：K2SO40.75、KH2PO40.25、KCl 0.1、Ca(NO3)24.0、MgSO40.6、Fe-EDTA 0.1、H3BO31.0×10-3、MnSO41.0×10-3、ZnSO41.0×10-3、CuSO41.0×10-4、Na2MoO43.5×10-4，pH用NaOH和HCl調至5.7—6.0。用氣泵持續24 h通氣，維持營養液溶氧濃度為8—10 mg·L-1。營養液每隔3 d換1次。

圖1 分根裝置

1.2 試驗處理

緩苗6 d后，試驗分前期虧缺處理和后期局部恢復供水兩個階段。虧缺處理階段，兩側根系水分供應狀況相同，進行相同程度的虧缺處理6 d，即采用PEG 6000模擬水分虧缺，分對照（無PEG）、-0.2、-0.4 和-0.6 MPa 4個水分虧缺水平。預處理6 d后，開始局部恢復供水的正式處理階段：即一側根系維持相同程度的虧缺水平（持續脅迫區），另一側根系恢復充分供水（恢復供水區，無PEG）。共4個處理，各處理編號分別為：SPWc、SPW0.2、SPW0.4和SPW0.6，每個處理重復48次。具體試驗處理以及各處理編號見圖2。

圖2 試驗設計

1.3 測定項目與方法

在局部恢復供水0、0.25、0.5、1、3、5、7、9 d時，每個取樣時間各處理均取6株玉米，測定葉水勢。之后，其中3株玉米，從根基部剪掉持續脅迫區的根系（切口處用固體石蠟密封），留下恢復供應區的根系，測定其根系導水率；取另外3株玉米，從根基部剪掉恢復供應區的根系（切口處用固體石蠟密封），留下持續脅迫區的根系，測定其根系導水率。之后，分別測定6株玉米恢復供水區和持續脅迫區根系的干重、長度、面積和解剖結構等參數，同時測定其地上部干重。

1.3.1 根系導水率的測定 采用壓力室法進行，在劉晚茍等[22]測定方法的基礎上略有改動，具體步驟如下：將玉米植株從莖基部5 cm處剪斷，裝入Model 600型壓力室（PMS公司，美國）中，根系浸入營養液中。用高壓氮氣緩慢加壓，用放大鏡觀察剛有液汁滲出時的壓力作為與根系水勢相平衡的壓力（P0），然后，在此基礎上每次逐漸增壓0.2 MPa，壓力從P0（MPa）增加到P0+1.0（MPa），共加壓5次，在每一壓力下等切口處滲出汁液流速穩定時（約需2 min），用裝有吸水紙的EP管收集從莖基部剪斷處滲出的液汁（V，m3），每次收集2 min，采用萬分之一天平稱量滲出汁液的重量，計算其每一壓力水平下單位時間流出的水量Jv（m3·s-1）=V/120s，根系總導水率（Lp，m3·(MPa·s)-1）即為水流通量（Jv）與壓力差（(P0+1.0 MPa) –P0）關系曲線上的斜率，即Lp= Jv/ΔP。為了盡可能消除溫度等非試驗因素的影響[23]，測定在（25±2）℃的室溫下進行。

單位根長導水率Lr（m2·(MPa·s)-1）=根系總導水率Lp/根長

單位根面積導水率Lpr（m·(MPa·s)-1）=根系總導水率Lp/根表面積

1.3.2 葉水勢 在局部恢復供水后0、0.25、0.5、1、3、5、7、9 d時，選取頂部第1張完全展開的葉片采用壓力室法測定葉水勢（MPa）[24]。

1.3.3 根系長度、表面積以及根系和地上部干重的測定 將不同根區的根系小心地分散在根系盒中，用V700型愛普生掃描儀（EPSON公司，日本）進行根系掃描后，用WinRHIZO軟件計算根系的長度（cm）和表面積（cm2）。同時采用烘干法測定不同根區根系及地上部的干重（g）。

1.3.4 根系解剖結構 上述研究的基礎上，選擇對照（SPWc）和-0.2 MPa水分脅迫后局部恢復供水（SPW0.2）兩個處理，在局部恢復供水后0、1、5、9 d時，選取不同根區根尖后3—8 mm的根系放入FAA固定液（50%酒精90 mL，冰醋酸5 mL，福爾馬林5 mL）中固定48 h以上。做常規石蠟切片[25]，番紅-固綠染色，用RM2235型輪轉切片機（Leica公司，德國）切片，切片厚度為10 μm，中性樹膠封片。用帶拍照系統的Axiolab A1型數碼攝影顯微鏡（ZEISS公司，德國）在40倍下觀察照相。用電子尺ImageJ32測量根系直徑（μm）、導管直徑（μm）、皮層厚度（根表皮到中柱鞘的徑向距離，μm），并計算皮層厚度占根系直徑的比例。

1.4 數據統計與分析

用SPSS17.0統計分析軟件對試驗數據進行方差分析與多重比較。方差分析用單因素方差分析方法one-way analysis of variance，多重比較用Duncan法進行。用SigmaPlot10.0、AutoCAD2009和Microsoft Excel 2010軟件進行圖和表的制作。

2 結果

2.1 局部恢復供水對玉米葉片水分狀況的影響

圖3表明，前期水分虧缺6 d后（局部恢復供水0 d），葉水勢隨虧缺程度增加而明顯減小（＜0.05）。隨著局部恢復供水后時間的延長，葉水勢不斷增大，SPWc、SPW0.2、SPW0.4和 SPW0.6處理1 d的葉水勢較0 d分別增大20.0%，38.4%，14.7%和25.9%；局部恢復供水1 d后，SPW0.2處理葉水勢的絕對值基本恢復到SPWc水平，SPW0.6處理隨恢復供水時間增加幅度明顯大于SPW0.4處理（＜0.05），9 d時與SPW0.4處理無顯著差異（＞0.05），但二者仍顯著小于SPWc和SPW0.2（＜0.05）。說明前期水分虧缺后局部恢復供水能明顯增加葉水勢，但葉水勢恢復程度受前期程度虧缺影響，超過-0.2 MPa虧缺程度，葉水勢不能恢復到對照水平。

表中SPWc表示對照，兩側根區均充分供應水分；SPW0.2、SPW0.4和SPW0.6分別表示前期-0.2、-0.4和-0.6 MPa水分虧缺后局部恢復供水處理；數據是6個重復的平均值；誤差線表示6個重復的標準誤。下同

2.2 局部恢復供水對玉米根系吸水能力的影響

前期虧缺6 d后局部恢復供水，兩個1/2根區根系導水率在局部恢復供水前后變化如表1所示。0—0.25和0.25—0.5 d時，SPW0.2處理恢復供水區和持續脅迫區根系總導水率和單位根面積導水率平均增加速率均顯著小于SPWc（＜0.05），但在0.25—0.5 d時，恢復供水區單位根長導水率平均增加速率為0.149×10-11(m2·MPa-1·s-1)·h-1，較SPWc增大，且差異顯著（＜0.05）。SPW0.4處理各根區根系總導水率、單位根長和單位根面積導水率平均增加速率均顯著小于SPWc（＜0.05）。0—0.25和0.25—0.5 d時，SPW0.6處理恢復供水區和持續脅迫區根系總導水率平均增加速率分別為1.667×10-12、1.333×10-12(m3·MPa-1·s-1)·h-1和3.800×10-12、0.500×10-12(m3·MPa-1·s-1)·h-1，較SPWc明顯增大（＜0.05），單位根長和根面積導水率則顯著小于SPWc（＜0.05）。從表1還可以看出，SPW0.2、SPW0.4和SPW0.6處理恢復供水區根系導水率平均增加速率均較持續脅迫區明顯增大（＜0.05）。說明局部恢復供水后，根系吸水速率較之前虧缺時大幅度增加，與對照接近甚至高于對照，且恢復供水區增加幅度顯著大于持續脅迫區。

表1 局部恢復供水下各處理兩個1/2根區根系導水率平均增加速率

SPWc-c1和SPWc-c2表示SPWc處理的一半根區；SPW0.2-c、SPW0.4-c和SPW0.6-c分別表示SPW0.2、SPW0.4和SPW0.6處理的恢復供水區；SPW0.2-0.2、SPW0.4-0.4和SPW0.6-0.6分別SPW0.2、SPW0.4和SPW0.6處理的持續脅迫區；數據是3個重復的平均值；同一行數據后不同字母表示不同處理間差異顯著（＜0.05）。下同

SPWc-cindicated each half of root-zone for SPWctreatment; SPW0.2-c, SPW0.4-cand SPW0.6-cindicated non-stressed sub-roots for SPW0.2, SPW0.4and SPW0.6treatments, respectively; SPW0.2-0.2, SPW0.4-0.4and SPW0.6-0.6indicated stressed sub-roots for SPW0.2, SPW0.4and SPW0.6treatments, respectively; Data in the table are means of 3 replicates; Values followed by different letters in a row mean significant difference among treatments (＜0.05).The same as below

圖4表明，前期虧缺6 d后局部恢復供水3 d，SPW0.2、SPW0.4和 SPW0.6處理恢復供水區根系總導水率的平均增加速率均顯著小于SPWc（＜0.05），但較持續脅迫區分別增大141.2%，55.1%和401.3%，且差異顯著（＜0.05）。可見，前期水分虧缺程度明顯影響局部恢復供水后根系吸水能力的恢復程度。延長恢復時間到5 d，SPW0.2處理恢復供水區恢復到SPWc水平，且與SPWc無顯著差異（＞0.05），持續脅迫區較恢復供水區明顯減小71.7%（＜0.05）；SPW0.4和 SPW0.6處理恢復供水區仍明顯小于SPWc（＜0.05），但顯著大于持續脅迫區（＜0.05）。7 d和9 d時，隨虧缺水平增加，SPW0.2、SPW0.4和 SPW0.6處理恢復供水區均呈逐漸降低的趨勢，且顯著小于SPWc（＜0.05）。說明前期-0.2 MPa虧缺6 d，局部恢復供水5 d時根系吸水存在明顯的補償效應，但增大虧缺程度和恢復供水5 d后，補償效應不復存在。

圖4 局部恢復供水下各處理兩個1/2根區根系導水率的平均增加速率（3—9 d）

2.3 玉米葉片水分狀況與根系吸水能力的關系

局部恢復供水下，各處理葉片水分狀況與根系吸水能力的關系如圖5所示。SPW0.2處理葉水勢僅與恢復供水區根系導水率有密切關系，相關系數為0.724，而與持續脅迫區根系導水率關系不密切，相關系數為0.584。SPW0.4處理葉水勢與恢復供水區根系導水率的相關系數顯著大于持續脅迫區（＜0.05），說明輕度的水分虧缺（-0.2和-0.4 MPa）后局部恢復供水，恢復供水區根系導水率對作物水分吸收的貢獻更大。而SPW0.6處理葉水勢與兩個1/2根區根系導水率均有密切關系，兩個根區相關系數差異不大，持續脅迫區略大于恢復供水區，說明前期-0.6 MPa水分虧缺后局部恢復供水，兩個1/2根區根系導水率對作物水分吸收的貢獻均較大。各處理兩個1/2根區根系導水率與葉水勢的線性回歸方程的一致表現為，虧缺處理的斜率明顯大于SPWc（＜0.05），且隨虧缺程度而逐漸增大，但截距則相反，進一步說明增大水分虧缺程度明顯影響作物水分狀況，持續脅迫區根系導水率是引起各處理葉水勢差異的主要原因。

*和**分別表示在0.05和0.01水平的相關性顯著；樣本量為8（R20.05,6=0.707，R20.01,6=0.834）

2.4 局部恢復供水對苗期玉米干物質積累影響

2.4.1 根系干物質 各處理根干重平均增長速率如表2所示，SPWc處理兩個1/2根區之間無顯著差異（＞0.05）。0—0.25 d，SPW0.2和SPW0.6處理恢復供水區顯著大于持續脅迫區（＜0.05），SPW0.4處理恢復供水區較持續脅迫區表現出增大的趨勢；0.25—0.5 d，SPW0.2、SPW0.4和 SPW0.6處理恢復供水區均顯著大于持續脅迫區（＜0.05），甚至SPW0.2和SPW0.4處理恢復供水區較SPWc明顯增大（＜0.05），增大幅度分別為34.2%和12.5%。可見，同一處理的兩個根區根系生長與水分供應狀況有關，前期水分虧缺后局部恢復供水明顯提高根系生長速率，甚至超過對照水平。

從表2還可以看出，恢復供水區根干重平均增大速率恢復程度與虧缺程度有關。隨著虧缺程度增大，恢復供水區根干重平均增大速率逐漸減小，0—0.25 d，SPW0.4和SPW0.6處理較SPW0.2處理分別減小65.7%和80.4%；7—9 d時，分別減小41.6%和76.2%。恢復供水區根干重平均增大速率恢復程度受恢復供水后時間影響，0—5 d時，SPW0.2處理可達到甚至超過SPWc（＜0.05），表現出根系生長的補償效應，5 d后則較SPWc明顯減小（＜0.05），補償效應消失；0.25—0.5 時，SPW0.4處理顯著大于SPWc（＜0.05），其他處理時間均顯著小于SPWc（＜0.05）；0.5—1 d時，SPW0.6處理恢復到SPWc水平，其他處理時間均顯著小于SPWc（＜0.05）。說明前期水分虧缺后局部恢復供水可明顯刺激恢復供水區根系生長的補償效應，增大虧缺程度，延遲補償效應的發生。

2.4.2 地上部干物質和根冠比 圖6-A表明，水分虧缺6 d（局部恢復供水0 d）明顯減小地上部干重（＜0.05），且虧缺程度越大，地上部干重越小。延長局部恢復供水時間，SPW0.2處理在0.25—1 d與SPWc持平，1 d后增加幅度明顯小于SPWc（＜0.05），其絕對值也較SPWc顯著減小（＜0.05）；SPW0.4和SPW0.6處理增加幅度較小，地上部干重始終顯著小于SPWc（＜0.05）。說明前期水分虧缺后局部恢復供水明顯影響地上部生長，地上部干重的恢復程度與虧缺程度以及恢復供水后的時間有關。

圖7表明，9 d時，SPW0.2、SPW0.4和SPW0.6處理的恢復供水區根干重均顯著小于SPWc（＜0.05），且減小幅度隨虧缺程度而增大；持續脅迫區根干重顯著小于SPWc和恢復供水區（＜0.05）。

表2 局部恢復供水下各處理兩個1/2根區根干重平均增長速率較對照的相對值

圖6 局部恢復供水下各處理地上部干物重（A）和根冠比（B）的動態變化

各處理根冠比隨時間變化（圖6-B）表明，水分虧缺6 d（局部恢復供水0 d）時，SPW0.4和SPW0.6處理根冠比較SPWc增大15.8%和39.7%，顯著大于SPWc（＜0.05）；SPW0.2處理與SPWc無明顯差異，說明水分虧缺程度超過-0.2 MPa時，作物表現出對水分虧缺的適應性，促進干物質向根系中分配。隨著局部恢復供水時間的延長，1—3 d時，SPW0.2處理根冠比維持SPWc水平，3 d后明顯增大，5 d時顯著大于SPWc和其他處理（＜0.05），之后有所減小，7 d時與SPWc持平，9 d時顯著小于SPWc（＜0.05）；1 d后，SPW0.4處理與SPWc無明顯差異（＞0.05），3 d后較SPWc顯著增大（＜0.05），5—7 d其絕對值顯著大于SPWc（＜0.05），9 d時又恢復到SPWc水平；0—5 d時，SPW0.6處理顯著大于SPWc（＜0.05），但隨處理時間延長根冠比逐漸減小，7 d時恢復到SPWc水平，9 d時顯著小于SPWc（＜0.05）。說明水分虧缺促使干物質向根系中分配增多，局部恢復供水后得到緩解，根冠比可維持甚至小于對照水平，但與水分虧缺程度和恢復局部供水后的時間有關。

圖7 處理9 d時各處理兩個1/2根區根干重

2.5 局部恢復供水對玉米各根區根系解剖特征的影響

表3和圖8表明，SPW0.2處理各根區根系解剖結構與局部恢復供水后的時間有關。水分虧缺6 d后（局部恢復供應0 d），根系直徑較SPWc減小10%，顯著小于SPWc（＜0.05），皮層厚度和其占根系直徑的比例較SPWc明顯增大（＜0.05），增大幅度分別為7.5%和22%，根系導管直徑則與SPWc無明顯差異（＞0.05）。局部恢復供水后，恢復供水區根系解剖結構表現為局部恢復供水1 d的根系直徑與導管直徑顯著大于0 d（＜0.05），增大幅度分別為23.8%和51%，且較SPWc明顯增大12%和54%（＜0.05），皮層厚度與0 d時無明顯差異（＞0.05），但顯著大于SPWc（＜0.05），而皮層厚度占根系直徑的比例較0 d明顯減小18.9%（＜0.05），且與SPWc無明顯差異（＞0.05）；5 d時，根系直徑與導管直徑顯著小于1 d（＜0.05），分別減小19%和23%，但仍維持或超過SPWc水平，皮層厚度與1 d無明顯差異（＞0.05）；皮層厚度占根系直徑的比例較1 d明顯增大8%（＜0.05），與SPWc無顯著差異；9 d時，根系直徑與導管直徑明顯減小（＜0.05），較SPWc減小19%，根系皮層厚度與SPWc無明顯差異（＞0.05），皮層厚度占根系直徑的比例仍顯著大于SPWc（＜0.05）。綜上所述，一定的水分虧缺減小根系直徑并增大皮層厚度占根系直徑的比例，影響根系吸水能力；局部恢復供水1 d時，恢復供水區根系直徑明顯增大，且皮層厚度占根系直徑的比例與對照無明顯差異，根系水分吸收能力恢復，隨著恢復供水后時間的延長，根系解剖結構發生變化，根系直徑和導管直徑顯著減小，皮層厚度明顯增大，且其占根系直徑的比例顯著增大，限制根系水分吸收。

持續脅迫區根系解剖結構表現為（表3和圖8）持續脅迫區根系直徑顯著小于恢復供水區（＜0.05），且減小幅度隨處理時間而減小；與SPWc相比顯著減小（＜0.05），減小幅度則隨處理時間而增大。除局部恢復供水1 d外，持續脅迫區根系導管直徑均顯著小于恢復供水區和SPWc（＜0.05）。持續脅迫區皮層厚度和其占根系直徑的比例均顯著大于恢復供水區和SPWc。可見，根系的解剖結構與水分狀況有密切關系，水分虧缺顯著增加皮層厚度和其占根系直徑的比例，減小根系直徑和導管直徑。

表3 前期-0.2 MPa水分虧缺后局部恢復供水下各根區根系解剖結構參數占其對照的相對量

3 討論

根系導水率是表征根系對水分吸收和運輸能力的重要指標，與土壤的水分狀況有密切關系[26]。本研究表明，局部恢復供水條件下，持續脅迫區根系導水率均顯著小于恢復供水區（＜0.05），減小程度隨水分虧缺程度而增大（表1，圖4）。這與Yang等[27]和牛曉麗等[28]關于局部虧缺條件下的研究結果一致。本研究也發現，持續脅迫區根系生長速率較恢復供水區也明顯降低（表2）。持續脅迫區根系生長和吸收功能減緩是植物應對水分虧缺的一種自我防御機制[29]。研究認為，根系結構特性和輸導效率是植物功能適應的兩個重要方面。本研究通過組織切片觀察表明，局部恢復供水1、5和9 d時，持續脅迫區根系直徑以及導管直徑均較恢復供水區顯著減小，且降低幅度隨持續時間而減小，且持續脅迫區根系皮層厚度與其占根系直徑的比例從1 d開始即顯著大于SPWc（表3）。根系直徑和導管直徑減小是導致根系生長和吸收能力減弱的主要原因[30]，同時根系皮層厚度和其占根系直徑比例增大，從而使得根系在傳輸水分過程中，皮層部分對根系水分運輸有一定的阻礙效應，因此，根系皮層越厚其對水分傳輸的阻力則越大，水分吸收速率越小[30-33]。

前人研究指出，局部根區灌溉可有效刺激灌溉區根系吸水的補償效應[11, 27-28]。本研究發現，當-0.2 MPa水分虧缺后局部恢復供水5 d時，恢復供水區根系總導水率的平均增加速率恢復到SPWc水平，產生根系吸水的補償效應（圖4），同時，0—5 d時，恢復供水區根干重平均增長速率達到或超過SPWc水平，產生根系生長的補償效應，這些反應可補償水分非均勻供應的影響，從而維持葉片水分狀況（圖3，5）。增大恢復供應時間（如9 d時），補償效應可能消失（圖4）。根系解剖結構特征的變化可能在根系生理可塑性方面扮演重要角色[34-35]。本研究發現，局部恢復供水5 d時，恢復供水區根系直徑顯著大于SPWc，且皮層厚度占根系直徑的比例與SPWc無明顯差異，9 d時，恢復供水區根系直徑較SPWc明顯減小，皮層厚度占根系直徑的比例顯著大于SPWc（表3），這可能是造成5 d時補償效應產生且9 d時消失的一個生理機制，即根系直徑越大，皮層在根系中的比重越小，根系導水能力越大，相反則越小。Newman[36]認為，根系的水流導度與根系直徑無關，根系的內皮層才是根系內部的水流阻力，Rieger等[37]研究表明，根系的水流導度與根系直徑以及根系的皮層厚度有關，王周鋒等[30]則認為，根系水分吸收的阻力不僅存在于一層細胞上，水流到根系木質部導管的距離越長，水流導度越小，皮層對根系水流導度的影響較大。本研究中恢復供水區根系直徑較對照變化顯著，不能僅對皮層厚度和根系導水率進行比較來說明補償效應發生的生理機制，采用皮層厚度在根系中的比重更能說明問題，得出的結論也較科學。

牛曉麗等[28]在局部虧水條件下研究發現，供水區產生根系吸水能力補償效應的臨界水分脅迫程度為≥-0.4 MPa，當局部水分虧缺程度為-0.2 MPa時，在0.5 d時表現出單位根系吸水速率的補償效應；虧缺程度為-0.4 MPa水平時，在持續脅迫9 d時表現出補償效應。本研究發現，-0.2 MPa虧缺后局部恢復供水5 d可有利于恢復供水區產生根系吸水能力的補償效應，增大虧缺程度則無補償現象（圖4）。可見，局部灌溉前植物體內水分狀況不同，灌溉區發生根系吸水補償效應的大小和時間也不同。前期水分虧缺后，根組織會發生栓化、木質化現象，根細胞膜系統上的水通道蛋白活性受抑制，根木質部會產生栓塞現象，這些都會引起根系導水率降低，進而影響局部恢復供水后根系吸水能力的恢復程度[38-40]。前期水分虧缺6 d后（處理時間為0 d時），葉水勢隨虧缺程度也明顯減小（圖3），葉水勢的變化進一步說明前期水分虧缺6 d影響了植物體內水分狀況。

局部恢復供水影響地上部和根系之間干物質分配比例。本研究表明，水分虧缺程度超過-0.2 MPa時，根冠比顯著大于SPWc（圖6-B）。較多的干物質分配到根系使得地上部干重較SPWc明顯減小（圖6-A）。Du等[41]和Zhou等[42]研究表明，干旱脅迫下，根源信號傳遞到地上部進而調節地上部生長。同時，增加虧缺程度影響根系分生組織活性，在嚴重的虧缺程度下，調節生物量分配[43]，產生較大的根冠比（圖6-B）。植物通過增大根冠比，可使植物資源的分配和利用實現最佳化，以利于最大限度的吸收水分和養分[44-45]。局部恢復供水9 d時，SPW0.4和SPW0.6處理的根冠比恢復到甚至小于SPWc水平（圖6-B），說明局部恢復供水后地上部干物質向根系分配狀況得到緩解，但與局部恢復供水后的時間有關，其生理機制需進一步研究。

4 結論

4.1 水分虧缺后局部恢復供水可有效刺激恢復供水區根系生長和水分吸收的補償效應，但受水分虧缺程度和局部恢復供水后的時間影響。恢復供水區根系產生水分吸收補償效應的臨界虧缺程度≥-0.2 MPa，恢復供水時間超過5 d，補償效應消失；SPW0.2、SPW0.4和SPW0.6處理恢復供水區根干重平均增長速率分別于0—0.25 d，0.25—0.5 d和0.5—1 d達到或超過SPWc水平（＜0.05），產生根系生長的補償效應，但隨虧缺程度增大，出現補償效應的時間延遲。可見，在大田條件下能否采用局部灌溉還需考慮局部灌溉前土壤的水分狀況。

4.2 水分虧缺6 d后，葉水勢顯著小于SPWc，減小幅度隨虧缺程度而增大；局部恢復供水后，-0.2 MPa水平下，葉水勢快速增大，1 d后與SPWc無明顯差異（＞0.05）；SPW0.4和SPW0.6處理在試驗結束時均無法恢復到SPWc水平，顯著減小玉米葉水勢（＜0.05），且葉水勢與根系導水率存在顯著的正相關關系（＜0.05），SPW0.2和SPW0.4處理恢復供水區根系導水率與葉水勢的相關系數均顯著大于持續脅迫區（＜0.05），其對葉水勢的貢獻較大，SPW0.6處理恢復供水區和持續脅迫區根系導水率對葉水勢的貢獻相當。將本研究中葉片水分狀況與田間實際作物水分狀況相結合才能指導田間局部灌溉。

4.3 水分虧缺6 d（局部恢復供水0 d）明顯減小地上部干重（＜0.05），且虧缺程度越大，地上部干重越小，根冠比越大，干物質向根系中分配增多，局部恢復供水后得到緩解，根冠比可維持甚至小于SPWc水平，但與水分虧缺程度和恢復局部供水后的時間有關。

4.4 前期-0.2 MPa水分虧缺后局部恢復供水5 d時，恢復供水區根系直徑與導管直徑顯著小于1 d（＜0.05），但仍維持或超過SPWc水平，皮層厚度占根系直徑的比例與SPWc無顯著差異（＞0.05），此時，發生根系吸水的補償效應；9 d時，根系直徑與導管直徑明顯減小（＜0.05），較SPWc減小19%，皮層厚度占根系直徑的比例仍顯著大于SPWc（＜0.05），根系吸水的補償效應消失。從根系解剖結構特征方面揭示了恢復供水區根系吸水補償效應的生理機制。

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（責任編輯 楊鑫浩）

Effect of Partial Water Resupply at Seedling Stage on Maize Growth, Water Absorption Capacity and Anatomical Structure

NIU XiaoLi1, HU TianTian2, ZHANG FuCang2, DUAN AiWang1, LIU ZhanDong1, SHEN XiaoJun1

(1Farmland Irrigation Research Institute, Chinese Academy of Agricultural Sciences/Key Laboratory for Crop Water Requirement and Its Regulation, Ministry of Agriculture, Xinxiang 453002, Henan;2College of Water Resources and Architectural Engineering, Northwest A&F University, Yangling 712100, Shaanxi)

【Objective】Response of crops to partial water resupply has attracted more attention. It is necessary to investigate soil moisture condition previous partial root-zone irrigation when the technology of partial root-zone irrigation is applied. This study was aimed to identify the dynamics of maize growth and water absorption capacity under partial water resupply and the physiological mechanism of compensation effect. 【Method】With the split-root technology, a hydroponic experiment was conducted to analyze non-stressed and stressed sub-root under partial water resupply, where the water stress was simulated by the osmotic potential of a nutrient solution (PEG-6000). There were three water stress levels, i.e., -0.2 MPa, -0.4 MPa, -0.6 MPa and a control treatment (no PEG). The maize growth, root hydraulic conductance and leaf water potential were measured on the 0, 0.25, 0.5, 1, 3, 5, 7 and 9 day after partial water resupply (DAT). 【Result】Root growth rate and hydraulic conductance in non-stressed sub-root were higher than that in stressed sub-root under partial water resupply. Compared to control treatment, root dry weight growth rate in non-stressed sub-root was significantly enhanced during 0-5 DAT, 0.25-0.5 DAT and 0.5-1 DAT in -0.2, -0.4 and -0.6 MPa treatments, respectively. Average increase rate of root hydraulic conductance in non-stressed had no significant difference at 5 DAT in -0.2 MPa treatment if compared to control treatment, whereas it was significantly reduced in the whole treatment period in -0.4 and -0.6 MPa treatments, indicating that the threshold of water stress previous partial water resupply for the compensatory effect of water uptake in non-stressed sub-root system was ≥-0.2 MPa. Moreover, root diameter and vessel diameter in non-stressed sub-root was significantly reduced at 5 DAT compared with that of 1 DAT in -0.2 MPa treatment, but it was maintained or higher than the level of control treatment. There was no significant difference in root cortex thickness/diameter ratio in non-stressed sub-root at 5 DAT between -0.2 MPa and control treatments. At 9 DAT, compared to control treatment, root diameter and vessel diameter in non-stressed sub-root was significantly decreased by 19%, but cortex thickness/diameter ratio showed a reverse trend. 【Conclusion】The compensatory effects of root growth and water uptake in non-stressed sub-root under partial water resupply were closely related to water stress severity and water resupply duration, which depended on root anatomical structure in non-stressed sub-root. Thus, the above conclusion provides theoretical support for regulating the interaction between plants and soil environment and making use of the potential plant response to soil water stress.

maize seedling; water stress severity; partial water resupply; root hydraulic conductance; leaf water status; accumulation and allocation of dry mass; root anatomical structure

2016-12-08；接受日期：2017-01-16

中央級科研院所基本科研業務費專項（中國農業科學院農田灌溉研究所）資助項目（1610262016003）、國家自然科學基金（51079124，51309227）、國家現代農業產業技術體系建設專項（CARS-3-1）、河南省科技攻關項目（162102110017）

牛曉麗，E-mail：niuxiaoli88@126.com。通信作者胡田田，E-mail：hutiant@nwsuaf.edu.cn。通信作者張富倉，E-mail：zhangfc@nwsuaf.edu.cn