綠盲蝽成蟲對光譜和光照強度的行為反應

董松，盧增斌，李麗莉，李文強，于毅，門興元，尹淑艷

(1. 山東農業大學植物保護學院，山東 泰安 271018； 2. 山東省農業科學院植物保護研究所，山東 濟南 250100)

綠盲蝽成蟲對光譜和光照強度的行為反應

董松1,2，盧增斌2，李麗莉2，李文強1,2，于毅2，門興元2，尹淑艷1

(1. 山東農業大學植物保護學院，山東 泰安 271018； 2. 山東省農業科學院植物保護研究所，山東 濟南 250100)

為明確光譜和光照強度對綠盲蝽成蟲行為的影響，以便更好地對綠盲蝽進行準確預測預報和燈光誘集,室內采用昆蟲行為試驗方法，研究了綠盲蝽雌、雄成蟲對光譜和光強度的趨、避光行為反應。結果表明：在340～605 nm波譜范圍內，綠盲蝽雌成蟲對14種單色光刺激的趨光行為反應為多峰型，其中紫光440、400、420 nm及綠光562 nm處的趨光率較高，分別為12.00%、10.67%、6.67%和7.33%；而雌成蟲對10種單色光表現出避光行為，避光率在各單色光之間無顯著差異。綠盲蝽雄成蟲對14種單色光刺激的趨光行為反應也為多峰型，其中紫光420 nm處的趨光率最高，為6.00%；而雄成蟲僅對9種單色光表現出避光行為，避光率在各單色光之間無顯著差別。在紫光420 nm單色光刺激下，綠盲蝽雌成蟲對不同強度光照的趨、避光行為曲線均呈現先上升后下降的趨勢，在相對光照強度1.5時兩種反應達到最大，分別為15.00%和6.67%；雄成蟲對不同光照強度的反應曲線均呈持續上升，最高趨、避光率出現在光照強度為零時，分別為21.67%、5.00%。上述結果表明，紫光420 nm在相對光照強度1.5時對綠盲蝽雌雄成蟲有較強的引誘效果。光譜和光強均對綠盲蝽的趨、避光行為具有一定影響，其中綠盲蝽雌、雄成蟲對光譜和光強的反應有較大差異。

綠盲蝽；光譜；光照強度；行為反應

AbstractIn order to clarify the effects of spectrum and light intensity on the behavior response ofApolyguslucorumMeyer-Dür adults to obtain accurate prediction and forecast and better light trapping effects, the phototaxis and photophobotaxis behavior response of female and male adults ofA.lucorumto spectrum and light intensity were investigated using insect behavior test methods in laboratory. The results showed that the spectrum response curve ofA.lucorumfemale adults to 14 monochromatic lights from 340 nm to 605 nm had multiple peaks, and the phototaxis rates at 440, 400, 420 (ultra-violet) and 562 nm (green) were higher, which were 12.00%, 10.67%, 6.67% and 7.33%, respectively. The female adults showed photophobic behavior to 10 monochromatic lights and the rate had no significant differences among different kinds of monochromatic light. The spectrum response curve ofA.lucorummale adults to 14 monochromatic lights also had multiple peaks, and the highest phototaxis rate was 6.00% at 420 nm (ultra-violet). While the male adults showed photophobic behavior to 9 monochromatic lights and the rate also had no significant differences among different kinds of monochromatic light. Under the stimulation of monochromatic light of 420 nm (ultra-violet), the phototaxis and photophobism behavior curves of female adults both showed firstly increased and then decreased with the increase of light intensity, and the highest response rates occurred when the relative light intensity was 1.5, which were 15.00% and 6.67%, respectively. The phototaxis and photophobism behavior curves of male adults increased continuely with the increase of light intensity, and the highest response rates occurred when the relative light intensity was 0, which were 21.67% and 5.00%, respectively. Therefore, the 420 nm (ultra-violet) light with the relative light intensity of 1.5 had better trapping efficiency for female and male adults ofA.lucorum. Both the spectrum and light intensity showed effects on the phototactic and photophobic responses ofA.lucorumadults, and the responses of female and male adults were greatly different.

KeywordsApolyguslucorum; Spectrum; Light intensity; Behavioral response

綠盲蝽(ApolyguslucorumMeyer-Dür)屬于半翅目(Hemiptera)盲蝽科(Miridae)，是我國長江流域和黃河流域果棉種植區的重要害蟲之一，其寄主植物包括棉花、蘋果、棗樹、苜蓿、葡萄等多種重要作物[1]。綠盲蝽若蟲和成蟲均能刺吸取食不同寄主植物的幼嫩部位和繁殖器官，易造成植物組織壞死、生長遲緩、停滯及受害果脫落[2，3]。1997年以來，Bt棉花的大規模種植，有效控制了靶標害蟲——棉鈴蟲的種群數量，同時也顯著降低了棉田中廣譜性化學農藥的使用量，導致綠盲蝽等非靶標害蟲種群數量激增，在我國許多棉區和果區造成了嚴重危害[4-7]。綠盲蝽成蟲飛行活躍，隱蔽為害，并在不同寄主間轉移擴散，防治相對困難[8]。目前我國針對綠盲蝽的防治仍然以化學農藥為主，不僅殺傷綠盲蝽天敵，而且易造成環境污染，破壞農田生態平衡[9]。

趨光性是昆蟲重要的行為特征之一，也是昆蟲對生存環境的本能適應。大部分昆蟲辨識光的范圍集中在300～650 nm之間，通過光譜和光強試驗可以進一步探究昆蟲接受單色光刺激的敏感性與差異點[10]。例如，陳曉霞等[11]采用自行設計的趨光行為裝置測定了光譜和光照強度對龜紋瓢蟲成蟲趨、避光行為的影響。魏國樹等[12]利用自制的昆蟲行為反應試驗箱研究了不同波長單色光和白光刺激的棉鈴蟲成蟲的趨、避光反應與光強度的關系。Yamaguchi等[13]研究了果蠅對藍光、綠光等不同波段的趨光反應。通過對昆蟲的趨光性進行研究，篩選出不同波長的誘蟲燈，可以為有害昆蟲的預測預報及防治提供理論依據[14，15]。然而，關于重大農林害蟲綠盲蝽的趨光性研究較少，本研究采用昆蟲趨光行為反應裝置，測定其在340～605 nm波譜范圍內雌、雄成蟲對光譜和光強度的趨、避光行為反應，旨在探明綠盲蝽成蟲的趨光性特點，為綠盲蝽的準確測報和防治提供理論依據。

1 材料與方法

1.1供試蟲源

綠盲蝽越冬卵采集自山東省濱州市沾化區冬棗園，在山東省農業科學院植物保護研究所人工氣候室內用四季豆繼代飼養。人工氣候室內溫度為24～26℃，相對濕度60%～80%，光照周期L∶D=16h∶8h。選擇羽化后2～3 d、健康、活潑、均一的綠盲蝽成蟲用作試驗用蟲。

1.2供試儀器

參照張安盛等[15]的裝置，包括反應箱、光源和光路系統三部分，其中反應試驗箱由趨光室、避光室和棲息活動室組成，采用擋光板將趨光室和避光室之間的棲息活動室分成相等的兩部分，連接處設置有推拉擋板，確保在對供試昆蟲做光照處理時其自由隨機選擇進入趨光室或避光室。采用高壓氙燈(150 W)作為供試光源，為了獲取單色光和調整光照強度，光路系統主要由石英玻璃隔熱片(濾掉紅外線)、干涉濾光片(獲取單色光)、中性濾光片及中性楔形濾光片(調整光強度)和石英透鏡聚光鏡(匯聚平行光)五部分組成。

1.3試驗方法

1.3.1 光譜試驗 光刺激由高壓氙燈(150 W)所得，刺激光的波長通過干涉濾光片獲得。所供試驗的14種單色光的波長分別為340、360、380、400、420、440、460、483、498、524、538、562、583、605 nm。首先由150 W高壓氙燈發出的光經石英隔熱玻璃濾掉紅外光，然后經一組干涉濾光片和中性濾光片得到某一單色光，再通過一石英透鏡使光束集中匯聚于行為反應試驗箱的入光口。其它方面，為了減除各干涉濾光片對不同單色光光強衰減的差異，在試驗前使用熱敏光電耦合照度計和檢流計測量，通過調節中性楔形濾光片使各單色光光強度大小相等。

1.3.2 光強試驗 根據光譜試驗結果，選取綠盲蝽雌、雄成蟲趨、避光率均較高的420 nm單色光作為供試光。光強反應試驗時，單色光的光強度用中性楔形濾光片按照設定的比例衰減(光強根據其對數值log I漸次衰減，log I等級依序為0、1.5、2.5、3.5、4.5)，單色光不衰減時的光強為12 lx。在試驗時，入光量需要用手動快門調整。選用熱敏光電耦合照度計和檢流計標定相對刺激光強度。

1.3.3 試蟲處理 在暗室中進行試驗，室溫24～26℃，相對濕度60%～80%，為使綠盲蝽復眼適應狀態一致，每次光照處理前，在暗室中適應 2 h。然后將綠盲蝽雌、雄成蟲置于行為反應箱的棲息室中，每次光刺激時間為20 min，各處理時間相隔 5 min。光譜試驗每處理重復5次，每次30頭；光強試驗每處理重復3次，每次20頭。在不同光譜和光強處理后，分別統計趨光室和避光室的試蟲個數，計算其趨、避光反應率：

趨光率(%)=趨光反應室蟲數/總蟲數×100；

避光率(%)=避光反應室蟲數/總蟲數×100。

1.4數據分析

采用SPSS 18.0對數據進行單因素方差分析，采用Tukey進行多重比較。

2 結果與分析

2.1光譜行為反應

2.1.1 綠盲蝽雌成蟲的趨、避光行為 從表1中可以看出，綠盲蝽雌成蟲對14個波段的單色光均有趨光反應，且不同波段間存在顯著差異。綠盲蝽雌成蟲對紫光區440、400、420 nm單色光的趨光反應率最高，分別達到12.00%、10.67%、6.67%；其次為綠光區562 nm，為7.33%；最低趨光率出現在藍光區483 nm，為0.67%。

雌成蟲僅對10種單色光表現出避光行為，不同波段的避光率無顯著差異，最高出現在綠光區562 nm，避光率為3.33%，對380、498、524、605 nm波長的單色光無任何避光行為。綜合比較來看，綠盲蝽雌成蟲趨光率整體大于避光率。

表1 14種單色光刺激下綠盲蝽雌成蟲趨、避光率

單色光(nm)趨光率(%)避光率(%)44012.00±1.70a2.00±1.33a40010.67±1.25ab1.33±0.82a5627.33±0.67abc3.33±1.83a4206.67±1.05abcd1.33±0.82a5835.33±1.33bcd0.67±0.67a4603.33±1.83cd0.67±0.67a5383.33±1.49cd0.67±0.67a3802.00±1.33cd0a5242.00±1.33cd0a6052.00±1.33cd0a3402.00±0.82cd0.67±0.67a3601.33±0.82cd1.33±0.82a4981.33±0.82cd0a4830.67±0.67d1.33±0.82a

注：同列數據后不同小寫字母表示0.05水平上差異顯著，下表同。

2.1.2 綠盲蝽雄成蟲的趨、避光行為 從表2可以看出，綠盲蝽雄成蟲對13種單色光表現出趨光行為，且不同波段間存在顯著差異。綠盲蝽雄成蟲的趨光率在紫光區420、440、400 nm的單色光處較高，分別為6.00%、5.33%、4.00%。其它波長的單色光趨光率相對較低，在綠光區498 nm處無趨光反應。

表2 14種單色光刺激下綠盲蝽雄成蟲趨、避光率

單色光(nm)趨光率(%)避光率(%)4206.00±1.25a2.67±1.25a4405.33±1.33ab0a4004.00±1.25abc0.67±0.67a5382.67±1.25abc2.00±0.82a6052.67±0.67abc1.33±0.82a3802.00±0.82abc0.67±0.67a5622.00±0.82abc0.67±0.67a3601.33±0.82abc0.67±0.67a4601.33±0.82abc0a4831.33±0.82abc0a5241.33±0.82abc0a5831.33±1.33abc0a3400.67±0.67bc0.67±0.67a4980c1.33±0.82a

雄成蟲僅對9種單色光表現出避光行為，不同波段間無顯著差異，最高避光率在紫光區420 nm，為2.67%；在440、460、483、524、583 nm波長的單色光無避光行為。綜合來看，綠盲蝽雄成蟲趨光率明顯高于避光率。

2.1.3 綠盲蝽雌、雄成蟲趨、避光行為比較 從圖1看出，總體來看綠盲蝽雌成蟲的趨光率高于雄成蟲。雌、雄成蟲趨光反應率曲線并不完全一致，兩者的最高趨光率均集中在紫光區間380～440 nm，最低趨光率在紫光區340～360 nm和藍光區483～498 nm，但是雌成蟲在綠光區562 nm有一個趨光高峰，而雄成蟲沒有。圖2表明綠盲蝽雌、雄成蟲避光反應率均較低。

圖1 綠盲蝽雌、雄成蟲趨光的光譜行為曲線比較

圖2 綠盲蝽雌、雄成蟲避光的光譜行為曲線比較

2.2光強度行為反應

2.2.1 不同光強度下綠盲蝽雌成蟲趨、避光行為反應 在420 nm單色光的不同光強刺激下，綠盲蝽雌成蟲趨、避光曲線波動較為一致，呈現先上升后下降趨勢(圖3)，峰值出現在相對光強1.5，趨光率為15.00%，避光率為6.67%。整體比較來看趨光率大于避光率。

2.2.2 不同光強度下綠盲蝽雄成蟲趨、避光行為反應 由圖4可以看出，綠盲蝽雄成蟲趨、避光反應曲線基本呈現上升趨勢；其反應率隨光強的增強而增大，最高趨、避光率出現在相對光強為零時，分別為21.67%、5.00%；整體比較，雄成蟲的趨光率也高于避光率。

圖3 不同光強度下綠盲蝽雌成蟲趨、避光行為反應

圖4 不同光強度下綠盲蝽雄成蟲趨、避光行為反應

2.2.3 不同光強度下綠盲蝽雌雄成蟲趨、避光行為比較 圖5顯示雄成蟲的趨光率總體大于雌成蟲。在相對光強4.5～1.5區間，雌、雄成蟲的趨光率均有所增加；在相對光強1.5～0區間，雌成蟲的趨光率降低，而雄成蟲呈現繼續上升趨勢。從圖6反應曲線來看，不同光強度下綠盲蝽雌、雄成蟲避光率無顯著差異。

圖5 不同光強度下綠盲蝽雌雄成蟲趨光行為反應比較

圖6 不同光強度下綠盲蝽雌雄成蟲避光行為反應比較

3 討論與結論

綠盲蝽近年來在我國的棉區和果區暴發成災，危害十分嚴重，用于其防治的化學殺蟲劑的使用量不斷增加[6]，因此研究其綠色防控技術迫在眉睫。可以利用農作物害蟲的趨光習性，建立誘捕監測技術和燈光誘殺技術進行誘捕。綠盲蝽趨光性研究較少，李耀發等[14]初步測定了綠盲蝽成蟲對9個波段光譜的選擇性，顯示綠盲蝽成蟲有趨光性，本研究系統比較了綠盲蝽的雌、雄蟲對14個波段光譜和5個光強的行為反應，發現綠盲蝽的雌蟲和雄蟲對波長和光強均有趨光和避光反應，但反應也不一致。

本研究發現綠盲蝽雌、雄成蟲均對400～440 nm紫光趨光反應顯著，這一結果與李耀發等[14,16]波長為400 nm和450 nm的紫光對綠盲蝽成蟲的引誘效果最佳且田間用紫色粘板對綠盲蝽成蟲誘殺效果明顯的研究結果基本一致。另外本研究還發現，綠盲蝽的雌成蟲對綠色光(562 nm)也有較強的趨光性，王麗麗等[17]通過研究不同顏色的粘蟲板對葡萄園綠盲蝽的誘集效果，也發現綠色粘蟲板的誘集效果最佳。同時，田間色板誘捕綠盲蝽的結果也不一致，例如梁啟富等[18]在棉田使用藍色誘蟲板對綠盲蝽誘集效果明顯，而宋海燕等[19]棉田中使用黃色誘蟲板誘捕綠盲蝽效果最好，這可能與相應的田間環境、誘捕時間等條件有關。同時，本研究還發現，綠盲蝽對于同一光譜區不同波長的反應也存在極為明顯的差異，例如綠盲蝽的雌雄蟲均對紫光區的400～440 nm有顯著的趨光行為，而對340～360 nm的紫光區的趨光反應最低。因此，在田間條件下綠盲蝽的趨光行為規律還需進一步研究。

光強度是影響燈光誘蟲效果的重要因素，在田間應用光源所散發出的光照強度影響燈光誘蟲的防治范圍[20]。本研究發現，在綠盲蝽光強度的行為反應試驗中，不同的光強度對綠盲蝽雌、雄成蟲的趨、避光行為反應影響明顯不同。在本研究光強范圍內，綠盲蝽雌成蟲的趨光率先增加后降低，而雄成蟲一直增加，同時雄成蟲對光強的趨光反應要高于雌成蟲，表明綠盲蝽的雄成蟲對光強的趨性反應要強于雌成蟲，這與綠盲蝽雌成蟲對光譜的趨光反應強于雄成蟲不同，顯示雌雄蟲之間對于光譜和光強反應的差異性。

此外，筆者在進行光譜和光強度試驗時，光譜試驗每處理重復5次，每次30頭；光強試驗每處理重復3次，每次20頭，試蟲不重復利用。陳曉霞等[11]進行的龜紋瓢蟲成蟲對光譜和光強度的試驗中每組試驗用蟲10頭，重復10次。張安盛等[15]開展的棕櫚薊馬雌成蟲對光譜和光強度的行為反應試驗中每處理5次重復，每次40頭。因此，本研究中重復次數和每重復的試蟲頭數達到了最基本的要求。

本研究結果表明，綠盲蝽雌雄成蟲均對光譜和光強有明顯的趨光行為，且雌雄成蟲對光譜和光強的反應也存在差異，這一結果可為利用綠盲蝽的趨光性進行田間誘捕監測和誘殺提供支撐。另外通過綜合比較發現，紫光420 nm在相對光照強度1.5時對綠盲蝽雌、雄成蟲有較強的引誘效果，其田間效果還需進一步研究。

致謝:本研究得到河北農業大學植物保護學院魏國樹教授提供儀器設備并給予技術指導，謹致謝意。

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BehaviorResponseofApolyguslucorumMeyer-DürAdultstoSpectrumandLightIntensity

Dong Song1,2, Lu Zengbin2, Li Lili2, Li Wenqiang1,2, Yu Yi2, Men Xingyuan2, Yin Shuyan1

(1.CollegeofPlantProtection,ShandongAgriculturalUniversity,Taian271018,China; 2.InstituteofPlantProtection,ShandongAcademyofAgriculturalSciences,Jinan250100,China)

10.14083/j.issn.1001-4942.2017.09.023

2016-12-28

山東省自然科學基金項目(ZR2014YL019)；山東省農業科學院科技創新工程項目(CXGC2016A09)；山東省重大應用技術創新項目“蘋果節本增效省力化栽培技術研究”；山東省農業科學院科技創新重點項目(2014CXZ04-3)

門興元(1974—)，男，博士，研究員，主要從事農業害蟲綜合治理和昆蟲授粉服務功能研究。E-mail: menxy2000@hotmail.com

尹淑艷(1973—)，女，副教授，主要從事昆蟲與螨類研究。E-mail: shuyany@163.com

S433.3

A

1001-4942(2017)09-0122-06