2種替代植物對黃頂菊入侵土壤養分及酶活性的影響

劉紅梅， 皇甫超河， 常瑞恒， 楊殿林

(農業部環境保護科研監測所/農業部轉基因生物生態環境安全監督檢驗測試中心(天津)/中國農業科學院武清轉基因生物農田生態系統影響野外科學觀測試驗站，天津 300191)

劉紅梅，皇甫超河，常瑞恒，等. 2種替代植物對黃頂菊入侵土壤養分及酶活性的影響[J]. 雜草科學，2012，30(2)：24-28.

2種替代植物對黃頂菊入侵土壤養分及酶活性的影響

劉紅梅， 皇甫超河， 常瑞恒， 楊殿林

(農業部環境保護科研監測所/農業部轉基因生物生態環境安全監督檢驗測試中心(天津)/
中國農業科學院武清轉基因生物農田生態系統影響野外科學觀測試驗站，天津 300191)

在田間條件下，采用替代試驗對比研究了2種一年生草本植物——灰綠藜、反枝莧與入侵我國華北地區的1種外來植物黃頂菊根區之間土壤養分和酶活性變化。結果表明：(1)黃頂菊單獨種植根區土壤銨態氮、硝態氮和有機質含量均顯著高于替代組合黃頂菊和灰綠藜混種、黃頂菊和反枝莧混種群落，顯著高于單種灰綠藜、反枝莧。土壤磷素養分呈現與氮素養分含量相反的趨勢，即單種本地替代植物——灰綠藜、反枝莧和混合替代處理高于單種黃頂菊，且差異顯著。(2)黃頂菊單獨種植根區土壤脲酶活性與黃頂菊和灰綠藜混種、黃頂菊和反枝莧混種群落無顯著差異，但顯著高于灰綠藜、反枝莧單種。黃頂菊單種根區土壤堿性磷酸酶活性顯著高于灰綠藜、反枝莧單種和混合替代處理。各處理根區多酚氧化酶活性無顯著變化。說明替代植物灰綠藜、反枝莧對土壤氮素力和土壤酶活性利用能力低于黃頂菊，而且在種間競爭中不能夠抑制黃頂菊對土壤有效磷的活化，不利于實現對其替代控制。

黃頂菊； 灰綠藜； 反枝莧； 替代控制； 土壤養分； 土壤酶活性

生物入侵是全球性的重大環境問題之一，對社會經濟發展造成了嚴重的損失，已成為全球生物多樣性喪失的主要原因[1-2]。黃頂菊(Flaveriabidentis)又稱二齒黃菊，屬菊科堆心菊族黃菊屬，原產于南美洲，主要分布于西印度群島、墨西哥和美國的南部，后來傳播到非洲的埃及和南非、歐洲的英國和法國、澳大利亞和亞洲的日本等地[3-4]。2001年首次在我國天津、河北發現，目前已經蔓延到河北省84個縣、天津市5個區和河南省、山東省的部分地市，對發生地的植物多樣性和糧食生產構成了巨大的威脅[5]。

黃頂菊對生境適應性強，耐鹽堿和干旱，生態幅廣泛，一旦入侵農田，將與農作物爭水、爭肥、爭陽光，將會嚴重影響農作物的生長。目前國內外對于黃頂菊的研究主要針對其形態特征、生物學特性、生態學特性、化感作用、對地上植物群落的危害及其防治方式等方面[6-9]。近年來，利用本地植物或具有高經濟價值的植物來替代控制外來入侵植物的擴張和蔓延取得了較好的效果。蔣智林等利用多年生黑麥草替代控制紫莖澤蘭有很好的效果[10-12]。皇甫超河等研究表明高丹草、紫花苜蓿和多年生黑麥草對黃頂菊具有較強的競爭優勢，是較好的替代控制材料[13-14]。生物替代技術是利用替代植物的種間競爭特性對黃頂菊進行有效防控，從而促使自然生態系統的逐步恢復，具有經濟、生態和可持續的特點[15]，它是一種生態控制的方法。本研究在田間條件下，采用替代試驗對比研究了2種1年生本地草本植物——灰綠藜、反枝莧與外來植物黃頂菊根區之間土壤養分和酶活性變化，分析幾類群落對土壤酶活性和土壤養分的影響以及土壤反饋作用在其種間競爭中的作用，為黃頂菊的替代控制及其生態管理提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

研究區位于河北省滄州市獻縣陌南村黃頂菊重發區(38°15′30″N，115°57′50″E)，該地區屬溫帶大陸性季風氣候，年平均氣溫12.3 ℃，年平均降水量560 mm，全年日照2 800 h，無霜期189 d。該地區的土壤類型屬于潮土，土質較緊實，質地較黏，輕度鹽漬化，土壤pH值偏弱堿性，土壤全氮含量為82 g/kg，土壤有效磷含量為2.8 mg/kg，土壤速效鉀含量為121 mg/kg。地勢相對平坦，具有相同的地貌、地形特征和土壤起源，人畜干擾較少，生境差異較小。主要伴生草本植物有狗尾草(Setariaviridis)、馬唐(Digitariasanguinalis)、蘆葦(Phragmitescommunis)和水稗(Echinochloaphyllopogon)等[13]。

1.2 試驗設計

試驗始于2010年6月，運用取代試驗研究法，選取該地區農田設計5個試驗小區，單個小區面積5 m×15 m，小區之間都有3 m以上間隔距離，在單位面積總植株密度一定的條件下，設置替代植物(灰綠藜、反枝莧)分別和黃頂菊按1 ∶1比例混種，以及替代植物和黃頂菊分別單種共5種種植方式，分別是單種黃頂菊、灰綠藜、反枝莧，以及黃頂菊和灰綠藜混種，黃頂菊和反枝莧混種共5個試驗小區。試驗過程中不施肥，每10～15 d人工拔除1次孳生的其他植物，適時定量澆水。2010年8月中旬采樣，每個處理的每個重復均采用5 點取樣法，在植物主根周圍向下垂直取0～20 cm的土壤，組成混合土樣，裝袋取回。將取回的鮮土分成兩份，一份保存于冰箱，在兩周內完成土壤銨態氮、硝態氮和土壤微生物量碳的測定；一份土樣風干、磨碎、過篩，保存，用于測定土壤養分和酶活性。

1.3 測定方法

土壤養分的測定[16]：土壤有機質含量采用重鉻酸鉀-氧化外加熱法，硝態氮采用紫外分光光度法，銨態氮采用靛酚藍比色法，速效磷采用鉬銻抗比色法，土壤微生物量碳測定采用氯仿熏蒸-K2SO4提取，TOC 測定法。

土壤酶活性的測定[17-18]：脲酶活性采用苯酚-次氯酸鈉比色法，以24 h后1 g風干土壤經尿素水釋出的NH4+-N的質量(mg)表示；堿性磷酸酶活性采用磷酸苯二鈉比色法，以2 h后100 g土壤中P2O5的質量(mg)表示；土壤多酚氧化酶活性測定采用鄰苯三酚比色法測定，以2 h后1 g土壤中紫色沒食子素的質量(mg)表示。

1.4 數據分析

數據均用Microsoft Excel 2010整理，采用SPSS 16.0軟件對試驗數據進行統計分析。不同群落根區土壤養分和酶活性的差異分析采用單因素方差分析及Duncan多重比較，再對2組數據作Pearson相關性分析( 2-tailed test)。

2 結果與分析

2.1 生物替代對黃頂菊根區土壤養分含量的影響

土壤是農田生態系統營養物質的主要積蓄場所，為地上植物提供必需的營養和水分。隨著外來植物入侵，原來農田土壤的養分(如土壤的氮、磷、有機質等)有了顯著的變化。黃頂菊入侵最終導致土壤養分含量增加，替代組合處理群落根區土壤養分含量有所下降(表1)。

不同植物群落根區土壤養分含量差異顯著(表1)。不同群落根區土壤養分含量高低順序分別為：(1) 銨態氮：黃頂菊>反枝莧與黃頂菊混種>灰綠藜與黃頂菊混種>反枝莧>灰綠藜；(2)硝態氮：黃頂菊>反枝莧與黃頂菊混種>灰綠藜與黃頂菊混種>灰綠藜>反枝莧；(3)有機質：黃頂菊>反枝莧與黃頂菊混種>灰綠藜與黃頂菊混種>灰綠藜>反枝莧；(4)速效磷：反枝莧>灰綠藜>灰綠藜與黃頂菊混種>反枝莧與黃頂菊混種>黃頂菊。兩種本地植物群落根區土壤養分銨態氮、硝態氮、有機質、速效磷含量均無顯著差異。黃頂菊單獨種植根區土壤銨態氮、硝態氮和有機質含量均顯著高于單種替代植物——灰綠藜、反枝莧和混合替代處理，在所有群落中為最高。而其土壤速效磷含量均顯著低于本地植物群落和混合替代處理對應土壤養分含量，在所有群落中為最低。

表1 不同植物群落根區土壤養分比較

土壤微生物量碳能夠靈敏、及時、準確的反映土壤質量的變化情況。黃頂菊單獨種植根區土壤微生物量碳顯著高于單種替代植物——灰綠藜、反枝莧，兩種組合替代處理植物群落根區土壤微生物量碳含量均有所下降，但與單種黃頂菊根區土壤微生物量碳相比，差異不顯著。

2.2 生物替代對黃頂菊根區土壤酶活性的影響

脲酶是一種專性酶，它能分解有機物，促其水解生成氨和CO，其中氨是農田氮素營養的直接來源，它的活性可以用來表示土壤氮素狀況[19]。不同替代控制黃頂菊的5個試驗小區中，單種黃頂菊根區土壤脲酶活性最高為40.01 mg/kg，替代組合處理植物群落根區土壤脲酶活性均沒有顯著變化。灰綠藜根區土壤脲酶活性顯著高于反枝莧根區土壤脲酶活性，但兩者均顯著低于黃頂菊單種根區土壤的脲酶活性。但灰綠藜、反枝莧與黃頂菊混種后，兩種植物組合群落根區土壤脲酶活性差異不顯著。說明黃頂菊根系分泌物通過提高土壤氮素營養狀況，提高了土壤脲酶活性(表2)。

表2 不同植物群落根區土壤酶活性含量

磷酸酶能促進土壤中有機磷化合物水解，生成能為植物所利用的無機態磷。由表2可知，單種黃頂菊的根區土壤磷酸酶活性最高，反枝莧群落根區土壤堿性磷酸酶活性顯著高于灰綠藜根區土壤堿性磷酸酶活性。反枝莧和黃頂菊混種替代處理顯著高于灰綠藜和黃頂菊混種處理，但兩種組合處理植物群落根區土壤堿性磷酸酶活性均顯著高于灰綠藜、反枝莧單種。說明不同植物群落對土壤堿性磷酸酶活性的影響不同。表明黃頂菊入侵后提高了土壤磷酸酶活性。

多酚氧化酶是參與土壤中物質和能量轉化的一種重要氧化酶，與土壤養分的吸收有著密切的關系，在一定程度上反映了土壤生物化學過程的強度。由表2知，反枝莧和黃頂菊混種替代處理及灰綠藜和黃頂菊混種處理與黃頂菊單種根區土壤多酚氧化酶活性沒有顯著變化。與本地替代植物反枝莧、灰綠藜分別單種的根區土壤相比，多酚氧化酶活性均沒有顯著變化。表明黃頂菊入侵對土壤多酚氧化酶無明顯改變。

2.3 土壤養分與酶活性相關性分析

土壤酶參與土壤中腐殖質的合成和分解及氮、磷物質循環以及土壤中各種氧化還原反應，土壤中氮、磷的形態和含量都與土壤酶活性變化有關。土壤肥力狀況又是土壤酶活性的基礎，在良好的養分狀況下，土壤酶活性較高、對土壤中營養元素的礦質化強度越大，越有利于系統內的營養物質循環[20]。不同土壤養分和土壤酶活性之間相關關系不同(表3)。其中，脲酶分別與硝態氮、銨態氮和微生物量碳顯著正相關，與速效磷顯著負相關。堿性磷酸酶活性與硝態氮、銨態氮、有機質和微生物量碳顯著正相關，而與速效磷顯著負相關。多酚氧化酶活性與土壤硝態氮、銨態氮、速效磷、有機質、微生物量碳都無顯著相關性。以上結果說明，在本試驗條件下，土壤脲酶、堿性磷酸酶活性與土壤養分有密切關系，土壤多酚氧化酶與土壤養分之間無密切關系。

表3 土壤養分與土壤酶活性相關分析

3 結論和討論

植物通過影響生境土壤養分對自身產生積極作用而影響其他植物的生長，被認為是植物競爭演替的重要驅動機制之一[20]。本研究表明，入侵植物黃頂菊群落根區土壤硝態氮、銨態氮、有機質和微生物量碳含量均比本地植物群落(反枝莧、灰綠藜) 對應土壤養分含量高，而其速效磷含量均比本地植物群落低。這與張天瑞等研究結果一致[21]。黃頂菊的入侵打破了根區土壤不同養分之間的平衡，對氮素養分的提高將有利于其生長發育，從而不斷增加其競爭力；土壤磷素養分的降低可能是黃頂菊植株對磷素的強吸收作用所引起的，對周圍植物生長可能產生不利影響。相關研究表明，入侵植物加拿大一枝黃花(Solidagocanadensis)和紫莖澤蘭(EupatoriumCoelestinum)等均是通過改變入侵地的養分環境而增強了相對于本地種的競爭力[20，22]。替代處理灰綠藜和黃頂菊混種群落、反枝莧和黃頂菊混種群落根區土壤硝態氮、銨態氮、有機質含量均顯著低于黃頂菊單種群落，而有效磷含量顯著高于黃頂菊單種群落。說明替代處理對土壤含氮化合物的活性比黃頂菊低，而且在種間競爭中不能夠抑制黃頂菊對土壤有效磷的活化，不能達到競爭抑制效果，不利于實現對其替代控制。

不同植物群落土壤養分含量的差異，其中一個非常重要的原因是植物根系分泌物引起土壤酶活性改變所導致的。本研究表明，入侵植物黃頂菊群落根區土壤脲酶、堿性磷酸酶活性顯著高于本地植物群落，而多酚氧化酶無顯著差異。替代處理灰綠藜和黃頂菊混種群落、反枝莧和黃頂菊混種群落根區土壤堿性磷酸酶活性顯著低于黃頂菊單種群落，替代處理根區土壤脲酶活性低于黃頂菊單種群落根區，但并未達到顯著水平。相關分析表明，土壤脲酶、堿性磷酸酶活性與土壤硝態氮、銨態氮、有機質、微生物量碳養分含量之間多數達到顯著正相關，而與速效磷養分含量顯著負相關，說明不同植物群落根區土壤酶活性在土壤養分的變化中發揮著重要的作用，土壤酶活性可能是導致不同種群根區土壤養分變化的重要動力機制之一。

相關研究表明，土壤脲酶是催化土壤有機態氮轉化為無機態的酶類，它們與土壤氮素養分具有正相關關系[21，23]，土壤磷酸酶能夠酶促分解土壤含磷、含鉀化合物參與循環，與土壤磷素養分之間成正相關關系[24-25]，但土壤無機磷含量的過高會抑制磷酸酶的活性。本研究結果表明，不同植物群落根際土壤硝態氮、銨態氮和有機質含量與土壤脲酶和堿性磷酸酶活性多數表現顯著正相關，其結果與大多研究相符。而土壤速效磷養分含量與土壤脲酶和堿性磷酸酶活性表現為顯著負相關，這可能是由于本地植物群落根區土壤無機磷含量顯著高于入侵植物黃頂菊群落的原因。黃頂菊單種群落根區土壤脲酶和堿性磷酸酶活性均比本地植物群落灰綠藜、反枝莧的高，而不同土壤酶活性與不同土壤養分含量間具有極顯著的正負相關性，不同植物群落根區土壤酶活性的差異可能是其土壤養分含量變化的重要驅動力，這可能是黃頂菊入侵后瘋狂生長而本地植物逐步衰落的間接原因。

[1]Ehrenfeld J G. A potential novel source of information for screening and monitoring the impact of exotic plants on ecosystems[J]. Biological Invasions，2006，8：1511-1521.

[2]李 博，馬克平. 生物入侵中國學者面臨的轉化生態學機遇與挑戰[J]. 生物多樣性，2010，18(6)：529-532.

[3]高賢明，唐廷貴，梁 宇，等.外來植物黃頂菊的入侵警報及防控對策[J]. 生物多樣性，2004，12(2)：274-279.

[4]劉全儒.中國菊科植物一新歸化屬黃菊屬[J]. 植物分類學報，2005，43(2)：178-180.

[5]馬杰，易津，皇甫超河，等. 入侵植物黃頂菊與3 種牧草競爭效應研究[J]. 西北植物學報，2010，30(5)：1020-1028.

[6]Huangfu C H，Zhang T R，Chen D Q，et al. Assessing the residual effects of invasive weed Yellowtop (Flaveriabidentis) for ecological restoration[J]. Allelopathy Journey，2011，27(1)：55-64.

[7]Huxman T E，Monson R K. Stomatal responses of C3，C3-C4and C4Flaveria species to light and intercellular CO2concentration：Implications for the evolution of stomatal behavior[J]. Plant Cell and Environment，2003，26：313-322.

[8]呂 遠，王貴啟，鄭 麗. 入侵植物黃頂菊與本地植物的競爭[J]. 生態學雜志，2011，30( 4) ：677-681.

[9]時翠平，牛樹啟，王鳳茹. 外來入侵植物黃頂菊的危害與防控[J]. 湖北農業科學，2011，50(10)：2008-2010.

[10]蔣智林，劉萬學，萬方浩，等. 非洲狗尾草與紫莖澤蘭的競爭效應[J]. 中國農業科學，2008，41(5)：1347-1354.

[11]周澤建. 狗尾草和黑麥草對紫莖澤蘭的競爭效應[D]. 長沙：湖南農業大學，2006：18-33.

[12]朱宏偉，孟 玲，李保平. 黑麥草與入侵雜草紫莖澤蘭苗期的相對競爭[J]. 應用與環境生物學報，2007，13(1)：29-32.

[13]皇甫超河，張天瑞，劉紅梅，等.三種牧草植物對黃頂菊田間替代控制[J]。生態學雜志，2010，29(8)：1511-1518.

[14]馬 杰，易 津，皇甫超河，等. 入侵植物黃頂菊與3種牧草競爭效應研究[J]. 西北植物學報，2010，30(5)：1020-1028.

[15]蔣智林. 入侵雜草紫莖澤蘭與非入侵草本植物競爭的生理生態機理研究[D]. 北京：中國農業科學院，2007：22-36.

[16]鮑士旦. 土壤農化分析[M]. 3版. 北京：中國農業出版社，2000.

[17]關松蔭. 土壤酶及其研究法[M]. 北京：農業出版社，1986.

[18]周禮愷. 土壤酶學[M]. 北京：科學出版社，1987.

[19]王 娟，谷雪景，趙 吉. 羊草草原土壤酶活性對土壤肥力的指示作用[J]. 農業環境科學學報，2006，25(4)：934-938.

[20]蔣智林，劉萬學，萬方浩，等.紫莖澤蘭與本地植物群落根際土壤酶活性和土壤肥力的差異[J]. 農業環境科學學報，2008，27(2)：660-664.

[21]張天瑞，皇甫超河，白小明，等.黃頂菊入侵對土壤養分和酶活性的影響[J]. 生態學雜志，2010，29(7)：1353- 1358.

[22]Abbasi M K，Shah Z，Adams W A．Effect of the nitrification inhibitor nitrapyrin on the fate of nitrogen applied to a soil incubated under laboratory conditions[J]. Journal of Plant Nutrition and Soil Science，2003，166(4)：513-518．

[23]馬 杰，皇甫超河，易 津，等. 4 種替代植物對黃頂菊入侵土壤養分和酶活性的影響[J]. 生態環境學報，2011，20(5)：805-812.

[24]Alkorta I，Aizpurua A，Riga P. Soil enzyme activities as biological indicators of soil health[J]. Review of Environmental Health，2003，18(1)：65- 73.

[25]李會娜，劉萬學，萬方浩，等. 入侵植物豚草與本地植物馬唐對土壤肥力與酶活性影響的比較[J]. 中國生態農業學報，2009，17(5)：847-850.

Effects of Two Kinds of Alternative Plants on Nutrient Content and Enzyme Activity of Soil Invaded byFlaveriabidentis

LIU Hong-mei, HUANGFU Chao-he, CHANG Rui-Heng, YANG Dian-lin

(Agro-Environmental Protection Institute/Ministry of Agriculture,Eco-safety Supervision,Inspection & Testing Center of Genetically Modified Organisms,MOA/Wuqing Experiment Station for Field Observation of Farmland Ecosystem Impact of Genetically Modified Organisms,CAAS,Tianjin 300191,China)

Under the field condition,the effects of two alternative annual herbs(ChenopodiumglaucumandAmaranthusretroflexus),and an alien plant(Flaveriabidentis) invading North China on nutrient content and enzyme activity of the root surrounding soil were studied by comparable test. The results showed that:(1)The content of ammonium nitrogen,nitrate nitrogen and organic matter of root surrounding soil individually planted withF.bidentiswas significantly higher than that of mixed planting ofF.bidentisandC.glaucum,orF.bidentisandA.retroflexus,or independent planting ofC.glaucumandA.retroflexu. Phosphorus content presented a contrast trend to nitrogen content in the root surrounding soil,i.e. phosphorus content inChenopodiumglaucum,orAmaranthusretroflexusindependent planting soil and in the mixed alternative planting soil were significantly higher than that of theFlaveriabidentissingle planting soil. (2)Urease activity in theF.bidentisindividual planting wouldn’t be shown significant difference than that ofF.bidentisandC.glaucumorF.bidentisandA.retroflexusmixed planting soil，but would be significantly higher than that ofChenopodiumglaucum,andAmaranthusretroflexusindividual planting soil. The phosphatase activity of soil individually planted withF.bidentiswas significantly higher than that of soil individually planted withChenopodiumglaucum，andAmaranthusretroflexus,or the mixed alternative planting treatment. There was no significant difference can be found concerning polyphenol oxidase activity in the root surrounding soil for each planting treatment. It indicated that the soil nitrogen and soil enzyme utilization capacity of the two alternative plants is lower than that ofF.bidentis,and also the soil available phosphorus activation ofF.bidentisduring the interspecific competition can’t be inhibited,which seeme to be unavailable for them to instead of the alien invading plan.

Flaveriabidentis;Chenopodiumglaucum;Amaranthusretroflexus; alternative control; soil nutrient; soil enzyme activity

Q948.1

A

1003-935X(2012)02-0024-05

2012-05-28

天津市科技支撐計劃重點項目(編號：11ZCGYNC00300)；公益性行業(農業)科研專項(編號：201103027)。

劉紅梅(1976—)，女，河北肅寧人，碩士，助理研究員，研究方向為生物多樣性與生態農業。Tel：(022)23611802；E-mail：hmliu@caas.net.cn。

楊殿林。E-mail：dlyang@caas.net.cn。