寧南山區食葵與油葵的開花生物學觀察

馬昌盛王 彪李 勇岳 孟吳 杰羅術東

（1中國農業科學院蜜蜂研究所農業部授粉昆蟲生物學重點實驗室，北京100093；2寧夏固原市養蜂試驗站，固原756000）

寧南山區食葵與油葵的開花生物學觀察

馬昌盛1王 彪2李 勇2岳 孟1吳 杰1羅術東1

（1中國農業科學院蜜蜂研究所農業部授粉昆蟲生物學重點實驗室，北京100093；2寧夏固原市養蜂試驗站，固原756000）

為明確向日葵的開花生物學特性，選取2個品種的油葵（GE825和S31）與4個品種的食葵（NS006、JK103、JK1008和NS007）為材料，于2016年7月～8月間對向日葵單株開花進程、花冠的開花時間、花冠的深度與前端開口大小等花部特征進行了研究。結果表明，所有品種向日葵花盤開花持續時間不等，平均為7～9天，花冠的開花時間為3天；同時，研究還發現，4種食葵（NS006、JK103、JK1008和NS007）的花冠深度分別為8.61、8.74、8.37和8.83 mm；前段開口大小則依次為3.79、3.34、3.27和4.17 mm。2種油葵（GE825和S31）的花冠深度分別為7.34和7.15 mm，前端開口大小則依次為3.15和3.22 mm。統計分析表明：油葵與食葵這兩類葵花單花花期基本一致，但在花冠深度和花冠前端開口大小等花部特征上差異顯著。

向日葵；開花生物學；花部特征

1 引言

向日葵是一種菊科向日葵屬一年生的草本植物，高度一般1～3 m，是世界四大油料作物之一[1－3]，廣泛分布于我國的東北、西北和華北等地區[4]。同時，由于向日葵具有良好的耐旱與耐鹽堿性，使它成為干旱少雨且鹽堿化嚴重的寧夏南部山區扶貧推廣的主要農作物之一[5]。

向日葵是典型的異花授粉作物，必須在傳粉昆蟲或其它生物媒介的作用下才能授粉結實[6，7]。而要做到更好的利用當地生物環境和人工飼養的傳粉昆蟲就必須對向日葵本身的開花生物學進行必要的了解，以便更加合理的利用蜜蜂等傳粉媒介。

通常說來，植物的開花生物學研究主要包括花的開放式樣和花部的構成。花部構成主要包括花的顏色、大小和花粉量等，而花的開放式樣主要包括花在某一時刻的開放數量和排列方式等[8－12]。向日葵是頭狀花序的植物，每一株向日葵至少有一個頭狀花序，每一個頭狀花序由許多花構成。這些花主要分為兩大類，一類為舌狀花，是花盤外沿金黃色的花瓣。另一類是冠狀花，它是構成向日葵花盤的主體[13]，本文所指的花冠主要就是這些管狀花。

不同種類向日葵的開放式樣大致相同，但其花部構成存在較大差異，部分研究者也認為這是花朵吸引傳粉昆蟲的一個重要因素。因此，了解向日葵開花生物學特性中的花部構成對于科學指導向日葵生產與增產尤為關鍵。基于此，本研究以寧南山區大力推廣的或具有較好推廣前景的6種向日葵（油葵GE825、油葵S31、食葵NS006、食葵JK103、食葵JK108和食葵NS007）為研究對象，對其開花生物學習性進行初步研究。

2 材料與方法

2.1 研究地概況

試驗于2016年7～8月在寧夏固原頭營鎮固原市農科所試驗地（N 36.01o,E 106.28o,H 1250 m）開展。選取土壤肥力、管理方法和播種期一致的實驗田進行實驗，采用常規的管理方法進行肥水和病蟲害管理。

2.2 向日葵花盤的開花進程記錄

隨機在每個品種中選取尚未開花的向日葵5株，借助相機定時拍照，統計每天開花的花冠數量。當開花結束時，把每天的開花數量相加，計算得到總的開花數量，用每天的開花數量除以最后的總開花數，得到每日花盤開花進程的百分數。然后按照Dafni等的統計標準，判定當花盤開花在25%以內時為初花期，25%～75%時為盛花期，75%以上則為末花期[14]。

2.3 向日葵花冠的深度與開口大小

在6個不同品種的向日葵中，每個品種隨機選取正在開放的6個花盤，分別從中摘取20朵完整的當天開放的花冠，用游標卡尺準確測定每朵花的花冠深度和開口大小。

2.4 向日葵花冠的開花時間

單花花期是指單個小花從松蕾期（花蕾的花瓣開始蓬松但還未展開，一些昆蟲可以進行訪問）至花凋謝的時間截止[15]。

實驗隨機選取6個品種正在開花的向日葵各一朵，標記每朵向日葵第一天開放的花冠，之后每天早上固定時間到達試驗點后，用相機記錄向日葵花冠的開花狀態。通過每日對比照片，觀察向日葵花冠的開花持續時間。通過多株對比，從而確定管狀花的開花時間。

2.5 數據統計

利用SPSS 17.0對食葵采用ANOVA分析方法中最小顯著差數法（LSD法）進行方差分析，而油葵之間以及食葵組和油葵組之間進行t檢驗。

3 結果

3.1 向日葵花盤的開花進程記錄

研究發現，六種向日葵的開花的初花期在1 d左右，盛花期在4 d左右，末花期在2 d左右。單株向日葵平均持續開花時間在7～9 d（圖1）。

圖1 向日葵各花期開花進程時間

圖2 向日葵花冠4 d開花時間（以JK103為例：1.花蕾期；2.花開放；3.柱頭萎縮，花粉基本散盡；4.花藥和柱頭脫落）

3.2 向日葵花冠的開花持續時間

通過多天的跟蹤觀察，向日葵花冠開花的第1 d為花蕾期，第2 d花完全開放，第3 d花柱頭萎縮，花粉基本散盡，第4 d時花藥和柱頭已經脫落（圖2）。因此，單花開花時間一共持續3 d時間。

3.3 向日葵花冠的深度與前端開口大小

研究發現，4 種食葵 （NS006、JK103、JK1008 和NS007） 的花冠深度分別為 8.61±0.02 mm、8.74±0.02 mm、8.37±0.03 mm 和 8.83±0.03 mm，統計分析發現，各個品種間花冠深度差異均極顯著（P＜0.05）。4種食葵花冠前段的開口大小依次為3.79±0.02 mm、3.34±0.02 mm、3.27±0.02 mm 和4.17±0.03 mm。進一步的統計分析：除JK1008與JK103之間的花冠開口大小差異不顯著（P＞0.05）外，其余品種花冠開口間差異均極顯著 (P＜0.05）。

2種油葵（GE825和S31）的花冠深度分別為7.34±0.02 mm和7.15±0.02 mm，前端開口大小則依次為3.15±0.02 mm 和 3.22±0.02 mm（表 1）。油葵的前端開口大小與花冠深度差異均不顯著（P＞0.05）。

表1 向日葵花冠的深度與長度

同時，我們還以油葵和食葵作為兩大類，通過對其整體的方差分析發現：油葵與食葵之間的花冠深度與前端開口大小的差異均極顯著（P＜0.05）。

4 結論與討論

花是植物重要的生殖器官，開花的生物學習性更是會影響向日葵的最終產量。研究向日葵的開花生物學習性可以進一步的掌握向日葵的生長歷程，有效指導向日葵生產，對促進向日葵增產有著重要的意義。本文通過對不同品種的油用型與食用型向日葵的開花生物學特性進行研究，并進一步探討它們之間的區別，為以后向日葵的實踐生產奠定更扎實的生物學基礎。

不同的植物往往都具有不同的花期，只有在花粉數量或者活性達到最強的時間，授粉的效果可能才會達到最佳[16，17]。經觀察發現，向日葵花冠的開花時間為3 d，第1 d為花蕾期；第2 d為花冠盛開期，花完全開放；第3 d花柱頭萎縮，花粉基本散盡；第4 d為末花期，花藥和柱頭已經脫落。當授粉昆蟲采集向日葵時，第二天的花粉數量最多，效果也最為明顯。這樣的研究結果與遼寧省農科院曾經采用異花授粉的方式，對不同開花日齡的向日葵進行授粉，結果發現在第2 d授粉的向日葵結實率最高，為91.76%，結果完全一致[18]。

通過對整株向日葵開花進程的研究發現單株向日葵花盤的開花進程大體需要7～9 d，向日葵花冠開花的持續時間為3 d，推斷出單株向日葵的開花時間為10～12 d，這也與黃森坤等人的報道單株向日葵開花總體時間是一致的[13]。正是由于向日葵群體錯落有序且持續多日的開花進程，才使得有限的授粉昆蟲為其數量眾多的花冠完全授粉提供了充足且較長的時間。通過具體單株向日葵的開花時間，結合向日葵群體的開花時間，可以合理的推測群體向日葵授粉的最佳時期，極大的提高工作效率。

研究還發現，食葵的花冠深度顯著高于油葵（P＜0.05）的，而在向日葵的主要訪花昆蟲中，蜜蜂的吻長一般為 5～7 mm，熊蜂的吻長一般為 9～17 mm[19－21]，蜜蜂的吻長短于油葵和食葵花冠的深度，但花冠的前端開口大小略大于蜜蜂的頭部，這使得蜜蜂取食花冠底部的花蜜成為可能。但正因為花冠深度過深，使得蜜蜂在采集向日葵時往往需要花費更多的時間和精力，這也曾被懷疑是引起蜜蜂采集向日葵后群勢下降的一個重要原因，但具體原因有待進一步的研究。

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The biological characters for oilseed and edible sunflower in the south of Ningxia Hui Autonomous Region

Ma Changsheng1,Wang Biao2,Li Yong2,Yue Meng1,Wu Jie1,Luo Shudong1
(1 Institute of Apicultural Research,Chinese Academy of Agricultural Sciences,Key Laboratory of Biology of Insect－Pollinator,Ministry of Agriculture,Beijing 100093,China;2 Apiculture Station of Guyuan,Ningxia Autonomous Region 756000,China)

To reveal the biological characteristics of oilseed and edible sunflowers in the south of Ningxia Hui Autonomous Region,two oilseed sunflowers(GE825 and S31)and 4 edible sunflowers(NS006,JK103,JK1008 and NS007)were selected to investigate.The process of flowering and the characters of the flowers such as the depth and width of the corolla had been investigated from July to August in 2016.The results showed that the process of blooming lasts 7 to 9 days for each plant,the blooming period is 3 days for each flower.Meanwhile,the results revealed that the depth of the corolla is 8.61,8.74,8.37 and 8.83 mm for 4 edible sunflower species(NS006,JK103,JK1008 and NS007),respectively.The width for the corolla is 3.79,3.34,3.27 and 4.17 mm for 4 edible sunflower species(NS006,JK103,JK1008 and NS007),respectively.However,the depth of the corolla for 2 oilseed sunflowers(GE825 and S31)is 7.34 and 7.15 mm,and the width is 3.15 and 3.22 mm,respectively.The results indicated that the characters for the oilseed and edible sunflower were significantly different not only in the depth but also in the width of the corolla.

sunflower;flowering biology;floral characteristics

國家蜂產業技術體系（CARS－45）；中國農業科學院科技創新工程（CAAS－ASTIP－2017－IAR）

馬昌盛，在讀碩士，主要從事授粉昆蟲生態安全方面的研究，E－mail:machangsheng1993@163.com

羅術東，博士，副研究員，主要從事授粉昆蟲生態安全方面的研究，E－mail:luoshudong@caas.cn