蜜蜂的發聲及聽力

蜜蜂的發聲及聽力

振動與聲音，統稱為“振動音”，它在蜜蜂群體內部交流起著重要作用。很多年以前，人們一直認為蜜蜂對飛行振動產生的聲音是無法感知的。然而，研究顯示，在空氣傳聲時蜜蜂是能夠察覺空氣粒子運動的，并啟動約氏器官，即觸角鞭節的弦音器官。弦音器是機械性刺激感受器的一種，能夠對運動產生的聲音作出反應，并轉變成神經沖動。弦音器主要包括鼓膜器、約氏器官和膝下器，鼓膜器在膜翅目昆蟲（蜜蜂、胡蜂和螞蟻）中不存在。

蜜蜂產生聲音，不僅通過振翅，而且有胸部肌肉，是胸肌帶動翅膀，蜜蜂振翅發熱，從而產生聲信號。聲波傳遞是由壓力和粒子運動構成，聲波以頻率測定，赫茲（Hz）為單位測量或每秒周期。蜜蜂產生振動和聲音,頻率從小到10 Hz到超過1000 Hz不等。

在發現蜜源地時，舞蹈蜂能夠發出聲音信號，蜜蜂沒有聽力說法被駁斥。湯和柯克納（1989）采用弱電流震動發出聲音訓練蜜蜂，當聲音信號發出時，蜜蜂知道怎樣躲避震動離開飼喂槽，由此推斷蜜蜂能感受空氣傳聲。最近的另一個訓練范例，訓練蜜蜂向左和向右進入飼喂器，正確方式是利用聲源，蜜蜂聽力的頻率范圍和臨界值。蜜蜂能夠聽到頻率在500 Hz以上的空氣傳聲，能夠快速捕捉到蜂巢內蜜蜂舞蹈發出的聲音。同樣的訓練技術就是發現傳感結構，來捕捉舞蹈蜂發出的聲音。傳感結構是接收聲音信號的，通常是毛形感器或觸角，蜜蜂對聲音的反應是通過操控單只或兩只觸角完成，還可以通過操控觸角某些連接點或移動蜜蜂頭部感覺絨毛實現。蜜蜂這一行為揭示聲音是通過位于觸角的約氏器官接受的。

約氏器官富集感覺細胞，對振動敏感，位于蜜蜂觸角的第二節（梗節），每一信號能迅速傳到觸角的最后一節（鞭節）。蜜蜂觸角的鞭節能夠發覺20納米的物體運動，并對低于265～350 Hz的聲音刺激敏感。約氏器官有300多個神經細胞，呈碗狀，它們將機械振動信號通過神經脈沖傳至蜜蜂大腦。

空氣粒子的振動（聲音）致使細長的觸角鞭節顫動，約氏器官感受到這些運動。蜜蜂的感覺系統，對500 Hz以上的空氣振動敏感，完全能夠發覺舞蹈蜂發出的200～300 Hz的聲音，自然環境下，另一種可能用于控制飛翔，這種感覺系統是存在的。跳搖擺舞的蜜蜂靠近聲源，在舞蹈蜂的不同部位分布著一對小的相匹配的擴音系統。舞蹈的聲音來自雙翅，是不對稱的發射器。靠近腹部，翅膀上下起伏致使氣腔聲壓發生變化，在翅膀邊緣存在非常強的聲短路，當氣壓梯度為1 Pa/mm可以在背腹側直接觀察到（垂直于翅膀平面）。氣壓梯度驅使空氣運動，振速升高到1 m/s。用固定式探頭探測到蜜蜂一側的聲音強度被來回跳搖擺舞的蜜蜂增強至12～13 Hz。驚奇發現舞蹈蜂的頭部也發出微弱聲音，追隨蜂的位置映射出聲音范圍：追隨蜂的觸角總是在聲短路最強區域，這里空氣粒子運動最強。

采集蜂通過跳搖擺舞的方式告訴同伴蜜源的方位和距離，由舞蹈蜂翅膀與腹部振動產生的聲音和氣流給我們重要啟示，但這些舞蹈語言很難理解。為了了解蜜蜂舞蹈的信息傳遞，Tsujiuchi等人依次分析觸角和觸角上約氏器官的結構，以及觸角和約氏器官對聽覺刺激的機械和神經反射特征。蜜蜂的約氏器官是由300～320個具橛感器組成，48個表皮突起環繞觸角梗節，每個弦音器包含兩極感覺神經元，I類與II類纖毛。觸角鞭節的機械感度特別靈，能對265～350 Hz以下的強度刺激敏感。

蜜蜂在跳搖擺舞時，舞蹈蜂舞動身體以15 Hz擺動頻率當振動翅膀以短脈沖（持續20毫秒，頻率范圍在200～300 Hz）。翅膀的振動產生弱的、近距離聲音，在靠近搖擺蜂時舞蹈追隨者能察覺其發出的聲音。此外，空氣中聲音信號，介質傳遞振動波信號與工蜂信息傳遞密切相關，它是由位于蜜蜂足的膝下器發覺。膝下器是弦音器，位于每只足的脛節。膝下器能夠阻斷血淋巴通道，聲音的介質振動通過足上的膝下器接受轉化為神經沖動，傳送到中樞神經系統。

蜜蜂采集蜜粉歸來后，會以舞蹈方式召募其他蜜蜂，舞蹈蜂搖擺腹部，振動翅膀，同時產生介質振動，發出聲音和空氣流射，這些都是舞蹈蜂向隨從蜂傳遞信息。搖擺能夠增強胸部振動傳遞至介質傳遞，在搖擺時胸部傳遞最強信號。蜜蜂足的不同部位能接收到橫向和縱向的介質振動，介質振動通過膝下器轉換至神經脈沖，蜜蜂跳搖擺舞通常在沒封蓋的蜜脾上，而不是在封蓋脾上，在未封蓋巢房上跳舞能吸引更多巢內蜜蜂參與采集，表明介質特性是由信號傳遞組成。盡管介質振動在搖擺舞傳遞信息過程中，由舞蹈蜂傳遞給被吸引的蜜蜂，但介質振動也不能完全有特定的信息，舞蹈蜂在跳搖擺舞時提供有關速度和方位。蜜蜂的信息傳遞涉及幾種類型的振動信號通過巢脾傳遞，通常知曉的有蜂王發出的“嘟嘟聲”和“嗄嗄聲”信號以及工蜂的停止信號。這些信號基礎頻率是在200～500 Hz范圍，不同的瞬間結構。

（方兵兵 編譯）