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長牡蠣殼橙品系形態性狀與體質量的相關及通徑分析*

2017-11-01 15:02:31韓自強
關鍵詞:分析質量

韓自強, 李 琪

(海水養殖教育部重點實驗室(中國海洋大學),山東 青島 266003)

長牡蠣殼橙品系形態性狀與體質量的相關及通徑分析*

韓自強, 李 琪**

(海水養殖教育部重點實驗室(中國海洋大學),山東 青島 266003)

為研究長牡蠣(Crassostreagigas)殼橙品系的殼形態性狀對體質量性狀的影響。本實驗隨機選取144只二齡殼橙品系長牡蠣為研究對象,測量了殼高(XH)、殼長(XL)、殼寬(XW)、活體總重(YL)和軟體部重(YS),以殼形態性狀(XH,XL,XW)為自變量,體質量性狀(YL,YS)為因變量進行了相關分析、通徑分析和多元回歸分析。相關分析結果表明,所測量的長牡蠣橙色品系各性狀間均呈極顯著的表型相關(P<0.01)。通徑分析結果表明,殼形態性狀對活體總重直接影響依次為殼高(0.477)>殼寬(0.336)>殼長(0.326),殼高對活體總重的直接決定系數最大(0.228),是影響活體總重的主要因素;然而,軟體部重的相關系數R2<0.850,表明可能還存在對軟體部重影響較大的其他因素。通過多元回歸分析,建立了殼形態性狀對體質量性狀的最優回歸方程。

長牡蠣;殼橙品系;殼形態性狀;體質量性狀;相關分析;通徑分析;多元回歸分析

長牡蠣(Crassostreagigas)又稱太平洋牡蠣,具有生長速度快、抗逆性強、營養豐富和肉質鮮美等特點,是世界上養殖產量最大的經濟貝類。2015年中國牡蠣養殖總產量達457.3萬t,占全國所有海水養殖品產量的24.38%[1],牡蠣養殖在我國海水養殖業中占有重要地位。為保障長牡蠣養殖業的健康發展,國內學者開展了長牡蠣遺傳育種研究。殼色作為一種影響消費者選擇的重要因素,逐漸成為貝類育種關注的熱點。目前,海產貝類中結合殼色和快速生長已選育出多個殼色新品種[2-5],長牡蠣新殼色快速生長品系的選育是改善長牡蠣品質和提高長牡蠣商品價值的一條重要途徑。在長期的育種實踐中,我們選育出金黃色、白色、黑色和紫色4種長牡蠣殼色品系[6],通過黑殼色和紫殼色長牡蠣雜交形成紫黑殼色長牡蠣個體,并在紫黑殼色長牡蠣個體的自交后代中發現橙殼色突變個體,結合家系和群體選育技術,培育出穩定遺傳的殼橙長牡蠣品系,具有重要的經濟和科研價值。

貝類的體質量性狀作為最直接的育種目標,相比殼高、殼長、殼寬等殼形態性狀不夠直觀,因此需要通過多元回歸分析和通徑分析查明殼形態性狀(殼高、殼長和殼寬)與體質量性狀(活體總重和軟體部重)之間的相關性,以及對體質量性狀的影響和決定程度[7]。目前,多元回歸與通徑分析在魚類[8-9]、蝦類[10]、蟹類[11]、貝類[12-17]等中已有較多報道,并且雙殼貝類的同一物種的不同地理群體[18]、不同養殖方式群體[19]、不同性別群體[20]、不同生長階段群體[21-22]、不同殼色群體[23-25]的殼形態性狀對體質量性狀影響程度均表現出差異。

在長牡蠣生長性狀方面,王慶志等比較了中國、日本和韓國3個地理群體快速生長選育系的生長性狀、殼型指數和顏色形狀的差異[26],以及長牡蠣成體殼高、殼長、殼寬、殼重、肉重和出肉率的遺傳參數[27];孔寧等研究了長牡蠣快速生長選育群體不同時期生長性狀的發育模型[28];林青等比較了長牡蠣和福建牡蠣(葡萄牙牡蠣)殼形態性狀對活體總重的影響[29]。然而,關于長牡蠣殼色品系的殼形態性狀對體質量性狀影響程度的分析還未見報道。本研究中,以長牡蠣殼橙新品系為研究對象,通過通徑分析和多元回歸分析,研究殼形態性狀對體質量性狀的直接和間接影響,旨在為長牡蠣殼橙優良品系的選育提供基礎資料。

1 材料與方法

1.1 實驗材料

2016年3月,于山東省榮成市愛蓮灣海區采集2齡長牡蠣殼橙品系第4代選育群體作為實驗材料,進行殼形態性狀和體質量性狀的測量。

1.2 樣品測量

隨機選取144個殼橙品系長牡蠣,清除殼表面附著物,用紗布吸收殼內外表面水分,使用數顯游標卡尺(精確到0.01mm)測量其殼高(XH)、殼長(XL)、殼寬(XW),用電子天平(精確到0.01g)測量活體總重(YL)和殼質量。

1.3 數據處理

使用Excel對數據進行整理,計算軟體部重(YS)=活體總重(YL)殼質量。參考杜家菊等[30]和孫澤偉[16]的方法,使用軟件SPSS19.0統計殼形態性狀和體質量性狀的均值(Mean)、標準差(SD)和變異系數(CV%),對測量性狀進行K-S正態性檢驗和相關分析;將殼形態性狀(殼高、殼長和殼寬)作為自變量,體質量性狀(活體總重和軟體部重)作為因變量進行通徑分析并計算決定系數,分析每個殼形態性狀分別對活體總重和軟體部重的直接作用和間接作用;通過逐步回歸分析法確立殼形態性狀估計體質量性狀最優回歸方程。顯著性水平設定P<0.05,極顯著水平設定P<0.01。

活體總重YL和軟體部重YS的回歸采用的線性模型為:

Y=a+b1X1+b2X2+b3X3+……biXi。

式中:Y(YL或YS)是因變量;a是常數項;bi是偏回歸系數;Xi是自變量。根據下列公式由偏回歸系數進一步計算通徑系數[22]。

PXiXj=rijPj,Y(i≠j)。

式中:PY.Xi是Xi對Y的直接通徑系數;SXi是自變量Xi的標準差;SY是因變量Y的標準差;PXiYj是Xi通過Xj對Y的間接通徑系數;rij是相關系數;Pj,Y是Xj對Y的通徑系數。根據下列公式計算直接決定系統和間接決定系數[22]。

di=PY.Xi2;

dij=2rijPY.XiPY.Xj。

式中:di是直接決定系數;dij是間接決定系數。

2 結果

2.1 殼形態和體質量性狀的參數分析

所測性狀的相關統計量見表1,其中殼高、殼長和殼寬3個殼形態性狀的變異系數相對較小,而2個體質量性狀的變異系數相對較大,軟體部重變異系數最大,為34.034%。K-S正態性檢驗結果表明,5個性狀原始數據均符合正態分布,可進行通徑分析。

表1 殼橙品系長牡蠣各性狀統計量分析Table 1 Statistics of various traits in the orange-shell strain of the Pacific oyster Crassostrea gigas

2.2 殼形態和體質量性狀間的相關性分析

5個性狀間的表型相關均呈極顯著(P<0.01),其中以活體總重與軟體部重間的相關系數最大,活體總重和軟體部重與殼形態性狀間的相關系數大小關系相同,依次為:殼高>殼長>殼寬(見表2)。

2.3 殼形態性狀對體質量性狀的通徑分析和相關指數分析

以殼高、殼長、殼寬為自變量,活體總重和軟體部重為因變量進行通徑分析,結果見表3。通徑分析反映自變量對因變量的直接作用,殼高對活體總重和軟體部重的通徑系數最大(0.447和0.451),殼寬次之(0.336和0.310),且均為極顯著(P<0.01)。殼形態性狀對活體總重和軟體部重的相關指數分別為0.860和0.683。

表2 殼橙品系長牡蠣各性狀間表型相關系數Table 2 Phenotypic correlation coefficients among the traits in the orange-shell strain of the Pacific oyster

注:**表示極顯著性相關(P<0.01),下同。

Note:**means very significantly different (P<0.01), et sequentia.

表3 殼橙品系長牡蠣殼形態性狀對體質量性狀的通徑分析和相關指數分析Table 3 Path coefficient and correlation index of shell morphological traits on body weight traits in the orange-shell strain of the Pacific oyster

Note:①Weight traits;②Path coefficient;③Correlation indexR2

2.4 殼形態性狀對體質量性狀的作用

殼形態性狀分別對活體總重和軟體部重的相關系數,及分解后的直接作用和間接作用見表4。3個殼形態性狀對活體總重的作用中,殼高對活體總重的直接作用最大(0.477,P<0.01),殼寬次之(0.336,P<0.01);通過分析各間接作用發現,殼長對活體總重的間接作用最大(0.441)。而3個殼形態性狀對軟體部重的作用中,直接作用最大的同樣是殼高(0.451,P<0.01),殼寬次之(0.310,P<0.01),殼長對活體總重的間接作用最大(0.413)。

2.5 殼形態性狀對體質量性狀的決定系數

單一殼形態性狀(殼高、殼長或殼寬)對體質量性狀(活體總重和軟體部重)的直接決定系數和兩兩殼形態性狀對體質量性狀的共同決定系數見表5。殼高對活體總重和軟體部重的直接決定系數最大,分別為0.228和0.203。殼高和殼長對活體總重和軟體部重的共同決定系數最大,分別為0.176和0.128。殼橙品系長牡蠣殼形態性狀對體質量性狀的決定系數的總和∑di與各自的相關指數R2相近,所得結果與通徑分析和相關指數分析結果一致。

表4 殼橙品系長牡蠣殼形態性狀對體質量性狀的作用

Note:①Weight traits;②Shell morphological traits;③Correlation coefficient;④Direct effect;⑤Indirect effect

表5 殼形態性狀對體質量性狀的決定系數

Note:①Weight traits;②Shell morphological traits;③Correlation indexR2

2.6 殼形態性狀對體質量性狀的多元回歸分析

通過逐步回歸分析法得到殼形態性狀對體質量性狀的作用結果見表6。殼橙品系長牡蠣殼高、殼長、殼寬與活體總重和軟體部重呈極顯著相關(P<0.01),多元回歸方程為:

YL=-88.783+0.747XH+1.399XW+0.942XL,R2=0.860;

YS=-28.399+0.258XH+0.471XW+0.266XL,R2=0.683。

表6 殼橙品系長牡蠣殼形態性狀的偏回歸系數檢驗

Note:①Weight traits;②Shell morphological traits;③Partial regression coefficient;④Standard error;⑤Ttest value;⑥Pvalue;⑦Constant

由表7可知,3個殼形態性狀的偏回歸系數對2個體質量性狀均達到極顯著水平(P<0.01),能夠客觀的反映出殼形態性狀與體質量性狀間的相互影響,可應用于實際統計操作。

表7 殼橙品系長牡蠣殼形態性狀對體質量性狀的多元回歸方差分析

Note:①Weight traits;②Sources of variation;③Sum of square;④Degree of freedom;⑤Mean square;⑥Ftest value;⑦Pvalue;⑧Regression;⑨Residual;⑩Total

3 討論

優良性狀親本的選擇是通過挑選滿足期望表型性狀的個體實現的,因此,在開始育種前,通過估算表型的相關性,提高選擇的準確性可有效提高性狀改良的速率[31]。本研究測量了殼橙品系長牡蠣的5個主要經濟性狀,其中體質量性狀作為最直接的選育目標,相對于3個殼形態性狀(殼高、殼長、殼寬)在測量上不夠直觀,并且3個殼形態性狀與2個體質量性狀間存在不同程度的直接和間接的影響,因此,需要利用通徑分析法確定影響殼橙品系長牡蠣體質量性狀的主要殼形態性狀。

本研究中,殼高、殼長、殼寬、活體總重和軟體部重5個數量性狀的變異范圍與香港牡蠣[20]和近江牡蠣[16]的研究結果相近,其中殼形態性狀(殼高、殼長和殼寬)的變異系數較小,體質量性狀(活體總重和軟體部重)的變異系數較大,這可能與長牡蠣個體間肥滿度差異較大有關,具備較大的改良潛力。長牡蠣殼橙品系的殼高、殼長、殼寬、活體總重和軟體部重5個數量性狀間均存在極顯著的表型相關關系,活體總重和軟體部重與殼形態性狀間的相關系數大小關系相同,依次為:殼高>殼長>殼寬。在進行通徑分析和計算決定系數時,當相關指數R2或各自變量對因變量的單獨決定系數與兩兩共同決定系數的總和∑di(在數值上R2=∑di)大于或等于0.850,方可確定影響因變量的主要自變量[7, 15]。本研究中,活體總重的R2(0.861)與∑d(0.860)近似相等且大于0.850,表明殼高、殼長、殼寬是影響活體總重的主要性狀[17]。通徑分析結果中,對活體總重直接作用最大的是殼高(0.477,P<0.01),大于間接作用(0.317,P<0.01);殼寬(0.336,P<0.01)和殼長(0.326,P<0.01)對活體總重的直接作用相近,且殼寬和殼長的間接作用均大于兩者的直接作用,表明殼寬和殼長主要是通過影響殼高從而間接影響活體總重,殼長間接作用大于殼寬,而殼高是影響活體總重的主要殼形態性狀。結合決定系數的分析結果,得出殼高為影響活體總重的主要因素,殼長為次要因素。在櫛孔扇貝(Chlamysfarreri)[15]、日本鏡蛤(Dosiniajaponica)[32]、蝦夷扇貝(Patinopectenyessoensis)[19]、黑蝶貝(Pinctadamargaritifera)[33]的相關研究中,同樣得到類似的結論。同樣,近江牡蠣對活體總重直接作用最大的是殼高,間接作用最大的是殼長[16]。在對長牡蠣和福建牡蠣(葡萄牙牡蠣)(Crossostreaangulata)的比較研究中,林青[29]也得出殼高對活體總重影響作用最大的結果。

軟體部重的R2<0.850,說明影響軟體部重的主要因素不止是本研究所測的3個殼形態性狀,還存在其他影響較大的因素,在其他研究中也存在與軟體部重的殼形態性狀R2<0.850的現象。在蝦夷扇貝中,軟體部重可能與貝殼的凹凸、兩殼的絞合度、貝殼表面積和水環境等因素有關;在菲律賓蛤仔(Ruditapesphilippinarum)中,貝齡、性別、發育時期、活體總重、殼質量、養殖方式等是軟體部重潛在的影響因素[17, 21, 23]。在不同牡蠣種類的軟體部重通徑分析中同樣得到R2<0.850[16, 20, 29],推測殼形態性狀之外的因素對軟體部重有較大影響。但是軟體部重的R2與∑d近似相等,決定系數分析的結果和通徑分析結果相同,表明在這3個殼形態性狀中,通過選育殼高可使軟體部重獲得較好的選育效果[27]。

4 結語

本研究確定了殼橙品系長牡蠣活體總重的主要影響因素為殼高,次要因素為殼長;殼高對殼橙品系長牡蠣軟體部重有較大的影響;獲得了殼高、殼長、殼寬與活體總重和軟體部重的多元回歸方程,為殼橙品系長牡蠣體質量性狀的遺傳改良提供了重要的基礎資料。

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MultipleRegressionandPathAnalysisofMorphologicalandWeightTraitsofPacificOyster(Crassostreagigas)Orange-ShellStrain

HAN Zi-Qiang, LI Qi

(The Key Laboratory of Mariculture (Ocean University of China), Ministry of Education, Qingdao 266003, China)

To evaluate the effect of shell morphological traits on weight traits in the orange-shell strain of Pacific oysterCrassostreagigas, shell height (XH), shell length (XL), shell width (XW), live body weight (YL) and soft tissue weight (YS) were measured for 144 individuals of two-year-old orange-shell strain of Pacific oyster. Morphological traits (XH,XLandXW) were used as independent variables and weight traits (YL,YS) as dependent variables for path coefficient and multiple regression analyses. Correlation indices showed that the direct effects of correlation coefficient between each shell morphological traits (XH,XLandXW) and weight traits (YLandYS) were all significantly different (P<0.01). In path analysis, the direct effects of the shell morphological traits on live body weight were in order of shell height (0.477) > shell length (0.336) > shell width (0.326). Shell height had the maximum direct effect (0.228) on the live body weight, and was the key influencing factor. However, the correlation indices (R2) of morphological traits against the edible tissue weight was less than 0.85, indicating that some other factors might associate with the edible tissue weight. The optimum multiple regression equations were also obtained through stepwise multiple regression analysis.

Crassostreagigas; orange-shell strain; morphological trait; weight trait; correlation analysis; path analysis; multiple regression analysis

S968.31

A

1672-5174(2017)12-046-07

責任編輯 朱寶象

10.16441/j.cnki.hdxb. 20170001

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泰山學者種業計劃專家項目;農業科技成果轉化資金項目(2014GB2B020029);山東省科技發展計劃項目(2014GHY115002);鰲山科技創新計劃項目(2015ASKJ02)資助

Supported by Taishan Scholar Seed Industry Experts Project;Agriculture Science Technology Achievement Transformation Fund (2014GB2B020029);Science and Technology Development Project of Shandong Province (2014GHY115002);Aoshan Science and Technology Innovation Program (2015ASKJ02)

2017-01-01;

2017-03-29

韓自強(1993-),男,碩士生。E-mail: hanziqiang1993@gmail.com

** 通訊作者:E-mail: qili66@ouc.edu.cn

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