楊梅結果樹各器官的礦質營養特性

梁森苗，郭秀珠，鄭錫良，張淑文，溫璐華，黃品湖，戚行江，*

(1.浙江省農業科學院 園藝研究所，浙江 杭州 310021 ； 2.浙江省亞熱帶作物研究所，浙江 溫州 325005)

浙江農業學報ActaAgriculturaeZhejiangensis， 2017，29(10): 1669-1677

梁森苗， 郭秀珠， 鄭錫良， 等. 楊梅結果樹各器官的礦質營養特性[J]. 浙江農業學報， 2017， 29(10): 1669-1677.

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2017-04-20

浙江省農業(果品)新品種選育重大科技專項(2016C02052-2)；浙江省公益技術研究農業項目(2015C32073)；國家公益性行業(農業)科研專項(201203089)；浙江省農業科學院楊梅工程中心建設(2017)

梁森苗(1966—)，男，浙江新昌人，碩士，研究員，主要從事楊梅育種和栽培研究。E-mail: liangsm78@163.com

*通信作者，戚行江，E-mail: qixj@mail.zaas.ac.cn

楊梅結果樹各器官的礦質營養特性

梁森苗1，郭秀珠2，鄭錫良1，張淑文1，溫璐華1，黃品湖2，戚行江1，*

(1.浙江省農業科學院 園藝研究所，浙江 杭州 310021 ； 2.浙江省亞熱帶作物研究所，浙江 溫州 325005)

為揭示楊梅礦質元素含量變化規律及分配特性，以東魁楊梅為材料，測定初果樹和盛果樹的不同器官在花期、幼果期、秋梢發生期和休眠期的礦質元素含量(包括N、P、K、Ca、Mg、S、Fe、Mn、B、Zn和Cu)。結果表明：N、K、Ca、Fe、Mn等礦質元素在不同器官和不同生長階段的含量差異較大，P、S、Cu、Mg和B差異較小；初果樹和盛果樹的N含量均以葉最高，其次為枝。初果樹的K含量以枝、葉較高；盛果樹K元素含量在果實中最高，其次為枝、葉；Ca含量均以枝最高，在6 g·kg-1以上，而果實中Ca含量最低，在0.6 g·kg-1及以下；Mn含量均以葉、枝中較高；Fe含量均以根中較高；與初果樹相比，盛果樹各器官的N、Mn、Zn含量上升，P和Fe含量降低。試驗結果可為楊梅生產中的礦質營養管理提供施肥原則。

楊梅；初果樹；盛果樹；礦質營養

楊梅(MyricarubraLour.)屬楊梅科(Myricaceae)楊梅屬(MyricaLour.)，是亞熱帶常綠果樹，具有較高的經濟效益。其栽培歷史悠久，耐酸、耐瘠，省工、省肥，管理粗放，適宜于我國長江以南的低山和丘陵地區栽種。果樹礦質元素的積累動態，可以反映出樹體的養分需求和分配規律，了解這些規律，有利于制定科學的施肥方案，達到提高肥料利用率，降低土壤污染的目的。張躍建[1]通過測定楊梅各器官N、P、K等元素的含量，推算各養分的年間吸收量，得出不同生育期楊梅樹體的施肥比例；并認為楊梅樹體P和果實P、Ca吸收量低是楊梅營養生理的特性之一。郭秀珠等[2]發現楊梅不同器官不同時期之間的N、K、Ca、Fe、Mn、B、Zn、Cu等礦質元素含量差異較大，幼果期和果實膨大期含量較高；P、Mg、S含量差異和變化較小。祁芳斌等[3]發現楊梅葉片中B含量顯著高于土壤中B含量，楊梅葉片含有豐富的Fe、Mn和Zn等微量元素，且B含量與Fe含量呈顯著正相關，Mn含量與Fe、Zn含量均呈負相關。本研究通過測定楊梅初果樹和盛果樹的根、枝、葉、果在花期、幼果期、秋梢發生期和休眠期大量和微量礦質元素的含量，并對其中的規律進行分析探討，以期為楊梅礦質營養的科學調控提供理論依據，指導生產施肥、提高肥料利用率。

1 材料與方法

1.1 試驗地點及樣品采集

1.1.1 試驗地點

以東魁楊梅20 a生盛果樹和8 a生初果樹為試驗材料，樹體長勢中庸，種植密度35株·667m-2。試驗地設在溫州文成黃坦楊梅果園，土壤pH值為4.81，含有機質為1.31%、速效氮55.2 mg·kg-1、速效磷12.3 mg·kg-1、速效鉀146 mg·kg-1、鈣65.5 mg·kg-1、鎂28.2 mg·kg-1。

1.1.2 樣品采集

2015年選取長勢一致、正常結果的楊梅初果樹和盛果樹作為試驗材料，分別在花期(3月6日)、幼果期(4月25日)、秋梢發生期(9月10日)、休眠期(12月10日)采集樹冠外圍東、南、西、北4個方位的新梢、葉片，以及該新梢相對應的地下根系。果實采集日期為4月25日、5月11日、5月21日和6月8日，由于初果樹果實極少，未能對其果實樣品進行測定。3株樹體作為1組，重復3次。材料依次用自來水和去離子水清洗，然后烘干、粉碎、過篩，并貯于塑料瓶中待測。

1.2 試驗方法

N、P、K元素采用H2SO4-H2O2消煮處理，分別采用改良式凱氏定氮法、鉬藍比色法和火焰光度計測定；Ca、Mg、Fe、Mn、Zn、Cu元素采用Multiwave 3000微波消解儀消解，iCE 3500型原子吸收分光光度計測定；S采用HNO3-HClO4消煮法測定；B采用姜黃素比色法測定。

1.3 數據分析

數據統計采用SPSS 19.0進行單因素(One-Way ANOVA)方差分析、Duncan法顯著性檢驗(α=0.05)和Pearson相關性分析，圖表制作采用Excel 2007。

2 結果與分析

2.1楊梅初果樹不同生長期各器官的N、K、P、S含量

由圖1可見，初果樹楊梅花期、幼果期和休眠期葉片中的N含量均顯著高于根，尤其是休眠期葉片N含量分別比根、枝高1.2倍和0.7倍，表明休眠期葉片具有貯藏氮素營養的功能。各生長階段各器官中的K含量均以枝、葉中較高，其中以幼果期差異最為懸殊，葉片和枝條K含量比根分別高2.3倍和3.31倍，表明幼果期K元素向枝、葉流動，利于果實發育。葉片P含量在花期、秋梢發生期和休眠期的含量都低于根和枝，并保持在0.13%～0.15%，波動較小；但幼果期葉片P含量達到0.35%，顯著高于根和枝，表明幼果期P元素營養向葉片流動。S含量在楊梅各生長期較穩定，各器官含量保持在0.2%左右。

A，花期；B，幼果期；C，秋梢發生期；D，休眠期。相同元素柱上無相同大寫字母表示差異極顯著(P<0.01)，柱上無相同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)。下圖同A， florescence; B， young fruit stage; C， autumn growth period; D， dormant phase. Data on the bars of same elements marked without the same uppercase letter indicated significant differences at P<0.01， Data on the bars of same elements marked without the same lowercase letter indicated significant differences at P<0.05. The same as bellow圖1 楊梅初果樹不同生長期各器官的N、K、P、S含量Fig.1 Contents of N， K， P， S in different organs of young Chinese bayberry trees

2.2楊梅盛果樹不同生長期各器官的N、K、P、S含量

由圖2可知，與初果樹相同，盛果樹楊梅在花期、幼果期和休眠期葉片的N含量均高于根和枝，盛果樹根和枝的N含量水平與初果樹基本一致，但葉片的N含量相比初果樹更高，表明盛果樹樹體營養水平進一步提高；各生長期初果樹和盛果樹根部N元素的含量變化平穩，而秋梢發生期葉片和枝中N含量均降低到與根相同水平，表明秋梢發生期消耗大量葉和枝的N素營養。與初果樹相同，不同生長階段各器官中的K含量均以枝、葉中較高，其中以幼果期差異最為懸殊。與初果樹相比，盛果樹各器官中的P含量較低，整個生長期枝的P含量顯著高于其他器官。盛果樹楊梅各生長期各器官S元素含量變化穩定，且與初果樹含量水平相當。

圖2 楊梅盛果樹不同生長期各器官的N、K、P、S含量Fig.2 Contents of N， K， P， S in different organs of adult Chinese bayberry trees

2.3初果樹楊梅各器官Ca、Mg含量

由圖3可見，楊梅生長期Ca元素始終是枝中最高，其次為葉，根中最低，且各器官之間差異顯著；枝條Ca含量高于根、葉的Ca含量總和，表明Ca元素主要分布在楊梅枝條中。Mg元素在各器官中的含量差異顯著，但在整個生長期變化平穩，保持在1 000 mg·kg-1左右。

2.4盛果樹楊梅各器官Ca、Mg含量

如圖4所示，與初果樹相同，各器官Ca含量為枝>葉>根，且差異顯著。不同的是盛果樹枝條Ca含量有所降低，花期、幼果期、秋梢發生期和休眠期含量分別是初果樹同期的76%、82%、81%和79%；而根中鈣含量平均是初果樹的1.3倍，葉中鈣含量平均是初果樹的1.1倍。這表明隨著樹齡增加，根和葉中的Ca元素含量不斷增加，但仍以枝條中含量最高。Mg元素在盛果樹各器官中的含量變化平穩，各器官含量為根>葉>枝。與初果樹同期相比，葉片Mg含量無明顯差異，根中Mg含量上升，花期、幼果期、秋梢發生期和休眠期分別是初果樹的同期的1.35倍、1.50倍、1.16倍和1.10倍，枝條Mg含量降低，花期、幼果期、秋梢發生期和休眠期分別是初果樹同期的68%、61%、93%和74%。

2.5 初果樹楊梅微量元素含量

由圖5可見，初果樹楊梅各生長期根的Fe元素含量顯著高于葉和枝，尤其是幼果期、秋梢發生期和休眠期，根中Fe含量是其他器官中的3倍以上。Cu元素在各生長期含量變化平穩，枝中Cu含量顯著高于根和葉。花期和休眠期葉中Mn含量顯著高于根和枝，幼果期和秋梢發生期枝中的Mn含量顯著高于根和葉，而根中的Mn含量一直維持在較低水平。Zn元素在葉片中的含量較低，且整個生長期各器官中含量變化平穩。B元素在各器官中的含量較低，葉中的含量顯著高于根和枝。

2.6盛果樹楊梅各器官微量元素含量

圖3 初果樹楊梅各器官Ca、Mg含量Fig.3 Contents of Ca， Mg in different organs of young Chinese bayberry trees

圖4 盛果樹楊梅各器官Ca、Mg含量Fig.4 Contents of Ca， Mg in different organs of adult Chinese bayberry trees

圖5 初果樹楊梅各器官微量元素含量Fig.5 Contents of microelements in different organs of young Chinese bayberry trees

與初果樹相同，盛果樹葉、枝中的Fe含量變化平穩，保持在50 mg·kg-1左右；幼果期、秋梢發生期和休眠期，根中Fe含量比同期其他器官高1倍以上，表明盛果樹Fe元素含量以根中較高，且與初果樹相比，其根中Fe含量有所下降。與初果樹相同，Cu元素在盛果樹各生長期含量變化平穩，枝中含量較高，表明不同樹齡楊梅各器官中Cu含量變化平穩。與初果樹相同，盛果樹根中Mn含量一直維持在較低水平，花期和休眠期葉中Mn含量顯著高于根和枝；不同的是，與初果樹各器官同期Mn含量相比，盛果樹各器官Mn含量明顯升高，以葉片為例，花期、幼果期、秋梢發生期和休眠期與初果樹同期葉片Mn含量相比，分別升高0.88倍、1.23倍、1.48倍和0.58倍，表明隨樹齡增加樹體Mn元素貯藏水平提高。Zn元素在整個生長期變化平穩，在各器官含量始終為枝>根>葉。與初果樹相同，葉中B含量始終顯著高于根和枝，且初果樹和盛果樹同期各器官B元素含量水平無明顯差異，表明楊梅對B元素的需求量較穩定。

2.7果實發育過程中礦質元素含量變化

表1為盛果樹楊梅不同發育期果實礦質元素含量。可見，N、P、Ca、Fe、Cu、Mn、Zn、B等元素的含量隨果實發育呈下降趨勢，K、S、Mg等元素的含量整體上呈下降趨勢。果實在幼果期(即4月25日)Ca含量最高，為602.5 mg·kg-1，但仍顯著低于同期根、葉、枝中的鈣含量(分別為1 126.0、3 072.5、8 794.5 mg·kg-1)。幼果期果實的K含量比同期根、葉、枝分別高5.2倍、0.8倍和0.5倍；5月11日果實K含量最低，為1.17%，而盛果樹其他器官中，以幼果期枝中含K量最高，為1.03%，表明K含量以楊梅果實中最高。

2.8盛果樹各器官大量元素含量之間的相關性

對盛果樹在幼果期各器官的大量元素含量進行相關性分析發現，不同器官的大量元素之間普遍存在相關關系。根、葉中的N含量和P含量之間均呈極顯著負相關，表明二者在吸收等方面可能存在拮抗關系。根中的N含量與果實中的N、S含量呈正相關，而枝中N含量與果實中的N、S含量呈負相關，尤其是葉中N含量與果實中N、K、P、S均呈極顯著負相關，說明枝、葉中N含量過高不利于果實的營養積累。根中K含量分別與枝中S含量、葉中K含量、果實中N、S含量呈極顯著正相關，表明根中較高的K含量有助于地上部多個器官礦質營養的提高。根中P含量分別與根、枝、果中S含量呈極顯著負相關(相關系數分別為-0.98**、-0.99**和-0.99**)，說明根中P含量過高不利于地上部S的積累。

表1果實發育過程中礦質元素含量變化

Table1Changes of mineral elements content during fruit development

表2盛果樹各器官大量元素含量之間的相關性

Table2The correlations between the contents of macroelement in different organs of adult fruit-bearing trees

礦質元素MineralelementsR?NR?KR?PR?SB?NB?KB?PB?SL?NL?KL?PL?SF?NF?KF?PF?SR?N100R?K095??100R?P-095??-080??100R?S087??066?-098??100B?N-097??-085??099??-096??100B?K079??055-094??099??-091??100B?P029058?002-022-006-036100B?S097??084??-099??096??-100??092??005100L?N-069??-041088??-096??084??-098??050-084??100L?K074??092??-050031-057?017086??055-002100L?P088??068?-098??100??-097??099??-021097??-095??033100L?S-002031033-051025-063?095??-026074??066?-050100F?N089??071??-099??099??-098??098??-016098??-094??037099??-046100F?K016-017-046063?-039073??-089??040-083??-054062?-099??058?100F?P000-032-031050-024062?-096??025-073??-067?048-100??045098??100F?S093??076??-099??099??-098??096??-009099??-091??044099??-039099??052038100

注：*和**分別表示在P<0.05和P<0.01水平差異顯著。R、B、L、F分別表示根、枝條、葉片、果實，N、K、P、S分別表示礦質元素氮、鉀、磷、硫。

Note: * and ** showed that correlation was significant at 0.05 and 0.01 level， respectively. R， B， L and F meant the organs of root， branch， leaf and fruit. N， K， P and S indicated the mineral elements of nitrogen， kalium， phosphorus and sulfur， respectively.

3 結論與討論

氮素直接影響植物的生長發育和形態建成[4]。羅芒生[5]研究發現，冬季柑橘樹體40%(幼年樹60%)的氮素營養貯藏在葉片中。本研究發現，楊梅初果樹和盛果樹均以根中N元素含量最低，多數時期葉片中N素含量顯著高于其他器官；只有秋梢發生期，葉、枝中N素含量降低到與根相同的水平，表明秋梢發生消耗葉片和枝條中貯藏的N素，且葉片是楊梅貯藏N素的主要器官，因此，生產上應注意葉片保護。相關性分析發現，枝、葉中N含量與果實中N、S等元素含量呈極顯著負相關，這可能與枝、葉的營養生長對生殖生長的抑制有關。因此，生產上應注意氮肥的合理施用。

磷元素是植物生長發育必需的大量營養元素之一，是果樹生長發育、產量和品質形成的物質基礎。通常認為，楊梅可以通過菌根中的放線菌提高土壤中磷的有效性而得到基本滿足，因此對磷的需要量很少[1]。隨樹齡增加，楊梅菌根不斷發育，對磷的吸收能力也進一步增強。本研究發現，磷吸收能力較強的盛果樹楊梅各器官的P含量反而低于初果樹，說明盛果樹結果量增加，對磷元素的需求量較大。因此，盛果樹應注重合理施用磷肥，以滿足果實發育的需要。相關性分析發現，根、葉中N含量和P含量之間均呈極顯著負相關，說明二者的吸收存在拮抗關系，生產上應注意N肥和P肥的施用時間和部位。

多數植物對氮素的需求量在諸多必需礦質元素中居于首位，而楊梅對鉀的吸收量高于氮，遠高于磷[6]。不施磷肥和氮肥對產量和品質的影響較小，但不施鉀肥對楊梅果實品質的影響卻很大[7]。可見，楊梅屬于喜鉀樹種。本研究發現，楊梅果實的鉀含量始終高于其他器官，這與夏國華等[8]在山核桃上的發現相似。相關性分析發現，根中K含量與地上部多器官的礦質營養含量呈正相關，進一步說明土施K肥對楊梅生長的重要性。

鈣在植物生長發育和應對環境脅迫中處于中心調控地位[9]。植物內鈣的長距離運輸發生在木質部，其動力是蒸騰作用，由于果實蒸騰作用弱導致運入果實中的鈣較少[10]。本研究發現，果實鈣含量顯著低于同期根、葉、枝。有研究認為，植物地上部莖葉含有較多的鈣，而根部、果實和籽粒中則較少[11]。本研究結果與之一致，即楊梅枝、葉中鈣含量較高，根和果實中較低。因此，生產上應該有針對性地將鈣施至幼果，緩解蒸騰作用弱導致的果實缺鈣，以利于果實發育和品質提高。

鐵在植物光合、呼吸、氮固定、蛋白質和核酸合成中發揮著重要作用[12]。本研究發現，初果樹和盛果樹均以根中Fe元素最高。鐵元素在植物體內以螯合態運輸，并且在此過程中需要維持穩定的氧化還原狀態[13]。唐將等[14]在臍橙上的研究發現，Fe從根到干，轉運系數遠小于1，且Fe元素也以根中含量最高。這些原因導致楊梅地上部容易產生缺鐵癥狀，因此，楊梅生產應注意地上部鐵元素補充。

楊梅對硼元素含量變化非常敏感[15]。硼在植物中的分布規律為，繁殖器官高于營養器官，葉片>枝條>根系。而本研究發現，葉片中的B含量顯著高于枝條、根系和幼果。又因為硼屬于難移動的元素[16]，因此，生產上應注意硼肥噴施，為果實發育補充適量的硼肥。

楊梅對鋅元素敏感，缺鋅導致葉小簇生，葉面兩側出現斑點，植株矮小，節間縮短，生育期推遲，生產上常有發生。陳方永等[17]認為缺鋅是導致楊梅枯枝死樹的重要因素之一。崔澂等[18]發現番茄莖尖鋅含量最高，葉次之，莖最少，并認為生長代謝越旺盛的部位鋅含量越高。本研究發現，楊梅葉片中鋅元素一直低于根和枝，說明楊梅樹快速生長部位的鋅含量較高。土壤中只有自由態的鋅離子才能被植物有效吸收，而自由態鋅含量又受土壤pH、有機質含量、土壤結構等多種因素影響[19]。因此，楊梅生產應注意鋅肥根施與噴施相結合。

本研究發現，錳元素在葉片中含量最高，其次為枝和根，這與曹永慶等[20]在油茶上的發現相同。此外，Cu、P、Mg、S等元素在楊梅各器官和各發育期中的分布和含量差異較小，表明楊梅對這些元素的需求量較穩定。

綜上所述，楊梅結果樹具有其獨有的需肥特性，且因樹齡和生長期不同而有所差異。楊梅樹體對鉀肥需求量大，應注意鉀肥的合理根施，以滿足地上部各器官的需求。楊梅作為常綠果樹，葉片是其貯藏N素等礦質營養的主要器官，應注意保護。由于菌根的存在，楊梅對氮素的需求量較小，因此生產上應注意氮肥的用量，以免樹體貪青旺長而影響結果。楊梅對磷肥的需求量較小，但隨結果年限增加而不斷增大，生產上應根據結果量的變化合理施用磷肥。楊梅對硼、鋅等元素敏感，且二者屬于難移動元素，因此，生產上應注意這些元素的根施與噴施相結合。針對由于蒸騰作用弱導致的楊梅果實缺鈣，可采用噴施緩解。此外，還應注意元素之間拮抗作用導致的肥效降低，如K與Mg、Ca之間，硝酸根離子與磷酸根離子之間，P、Zn之間均互相拮抗，生產上應避免同時施用。

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Mineralnutritionalcharacteristicsofdifferentorgansinfruit-bearingtreeofMyricarubraLour.

LIANG Senmiao1， GUO Xiuzhu2， ZHENG Xiliang1， ZHANG Shuwen1， WEN Luhua1， HUANG Pinhu2， QI Xingjiang1，*

(1.InstituteofHorticulture，ZhejiangAcademyofAgriculturalSciences，Hangzhou310021，China; 2.ZhejiangInstituteofSubtropicalCrops，Wenzhou325005，China)

In order to reveal the variation and distribution characteristics of mineral elements in Chinese bayberry， 8 years old young trees and adult fruit-bearing trees of Dongkui were used as plant materials， and mineral elements contents (including N， P， K， Ca， Mg， S， Fe， Mn， B， Zn and Cu) in diffrent organs were investigated at florescence， young fruit stage， autumn growth period and dormant phase. The result suggested that contents of N， K， Ca， Fe and Mn varied greatly in different organs and different growth stages， and contents of P， S， Cu， Mg and B had no significant difference. Content of N was the highest in leaves of both the young trees and adult fruit-bearing trees， and followed by the branches. Content of K was much higher in branches and leaves of the young trees， and it was the highest in fruit of the adult fruit-bearing trees， followed by the branches and leaves. Content of Ca was the highest in branches， with the content higher than 6 g·kg-1; and it was the lowest in fruit， with the content less than 0.6 g·kg-1. Content of Mn was much higher in leaves and branches， and content of Fe was much higher in roots. In the adult fruit-bearing trees， contents of N， Mn， Zn were increased， and contents of P， Fe were declined， when compared with the young trees. The results might provide principle of fertilization for management of mineral nutrition in the production of Chinese bayberry.

Chinese bayberry; young fruit-bearing tree; adult fruit-bearing tree; mineral nutrition

S667.6

A

1004-1524(2017)10-1669-09

（責任編輯侯春曉)