蔊菜光合-光響應曲線及模型擬合

文予陌，范增麗，黎云祥，嚴鑫藝，權秋梅

(西華師范大學 生命科學學院，四川 南充 637002)

蔊菜光合-光響應曲線及模型擬合

文予陌，范增麗，黎云祥，嚴鑫藝，權秋梅*

(西華師范大學 生命科學學院，四川 南充 637002)

為給蔊菜生理生態研究及栽培提供基礎理論依據，以藥用植物蔊菜為研究材料，采用Li-6400便攜式光合儀，測定了其光響應曲線、CO2響應曲線及相關生理參數，探討了擬合蔊菜光響應曲線的最適模型，同時研究了光合參數對凈光合速率的影響。結果表明，改進指數模型是擬合蔊菜光響應曲線的最適模型，其R2為0.987；蔊菜的光飽和點為1 239.380 μmol·m-2·s-1，光補償點為37.834 μmol·m-2·s-1，最大凈光合速率(CO2)為18.404 μmol·m-2·s-1，暗呼吸速率(CO2)為2.679 μmol·m-2·s-1，表觀量子效率為0.075。

蔊菜； 光響應曲線； 模型

蔊菜(RorippaindicaL. Hiem)為十字花科(Cruciferae)蔊菜屬(Rorippa)的一年生草本植物[1]，又名野油菜。在我國南方地區有較廣泛的分布，民間常藥用，其主要有效成分為蔊菜素和蔊菜酰胺[2]。在《本草綱目》中記載，“利胸膈，豁冷痰，心腹痛”，有清熱下火、祛痰止咳、祛濕的作用，可治療傷風發燒[3]、老年支氣管炎[4]等。目前，蔊菜的研究主要集中在與油菜的遠緣雜交[5]、抗旱、抗菌性[6]、形態特性及種子培育等方面[7]，未有蔊菜生理方面的相關研究。

由于自然界中不同種類植物甚至同一植物不同器官對環境因子(主要是CO2濃度、光照強度和溫度)的響應程度不同[8]，而且各個模型的光響應參數差別較大，因此，在進行光響應模型擬合時須考慮模型的適用性。光響應曲線模型數量甚多[9]，廣泛應用于植物生理生態等方面研究的有指數曲線模型、正切函數曲線模型、二項式回歸模型、非直角雙曲線模型、直角雙曲線模型、Michealis-Menten模型、Farquhar生化模型和直角雙曲線改進模型[10]。

本文采用其中最普遍的非直角雙曲線模型、直角雙曲線模型、直角雙曲線改進模型、改進指數模型和指數模型，分別擬合蔊菜的光響應曲線，對比模型估算的生理參數和實測值，分析和討論模型的適用性。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

該試驗在西華師范大學生命科學學院試驗基地進行，地處四川省南充市(106°04′E，30°49′N)，年均溫度15.8～17.8 ℃，年降水量980～1 150 mm，海拔300 m，紫色土壤[10]，屬亞熱帶濕潤性季風氣候[11]。

1.2 測定

參照陳根云等[12]的方法，在測量光響應曲線之前，選9株長勢良好且一致的野生蔊菜植株，每株選1片健康完整葉測量。在5月份天氣晴朗時間段，從早上8點到下午6點，每隔2 h使用便攜式光合儀Li-6400(Li-COR，Lincoln, USA)進行光響應測量。具體方法如下：用CO2鋼瓶提供碳源，CO2濃度為(395±4.14)μmol·mol-1，葉溫(25±0.95)℃，流速500 μmol·s-1，樣本室相對濕度65%±5%。光合有效輻射強度用內置紅藍光源設定，光強梯度是：2 000、1 800、1 600、1 400、1 200、1 000、800、600、400、200、150、120、100、80、60、20、0 μmol·m-2·s-1。在光響應曲線測定之前，如光照強度未達到1 000 μmol·m-2·s-1，則使用1 000 μmol·m-2·s-1的紅藍光對被測葉片誘導20 min，再啟用光合儀光響應曲線的自動測量程序，測量中要及時進行儀器的自動匹配。測量野生蔊菜葉片的凈光合速率(net photosynthetic rate，Pn)。

1.3 數據處理

將光合儀中的數據導出，在Excel表格中初步將光響應測量數據求平均值，用SPSS 23.0軟件中的非線性回歸模塊完成模型公式設定，分別用5個模型對采集的數據進行擬合，得出擬合曲線，光補償點(light compensation point，LCP)、光飽和點(light saturation point，LSP)、Pn值和決定系數(R2)等參數均能由光響應曲線計算得到[13-14]，根據以上參數來衡量各個模型與數據的總體適宜性。

1.4 模型

非直角雙曲線模型[15-16]：

式中：φ為表觀量子效率；Pnmax為最大凈光合速率；I為光合有效輻射；k為光響應曲角(0

直角雙曲線模型[17]：

Pn=φIPnmax÷(φI+Pnmax)-Rd。

直角雙曲線改進模型[18-19]：

Pn=α(1-βI)(I-Ic)÷(1-γI)。

式中：Ic為光補償點；α是當I=0和I=Ic時，相連兩點直線的斜率；β是修正系數；γ是光響應曲線初始斜率與最大凈光合速率之比，則γ=α/Pnmax。

指數模型[20]：

Pn=Pnmax[1-eφ(I-Ic)]。

改進指數模型[21-22]：

Pn=αe-βI-γe-eI。

2 結果與分析

2.1 改進指數模型的擬合

由圖1可知，蔊菜的改進指數模型擬合的決定系數R2=0.987，擬合曲線和實測曲線的變化趨向相同，Pn值均先隨著光強的增強快速上升，接著保持平穩，在超過飽和光強后光合效率反而下降，整體擬合效果較好。

圖1 蔊菜光響應曲線的改進指數模型

2.2 直角雙曲線改進模型的擬合

由圖2可知，蔊菜的直角雙曲線改進模型擬合的決定系數R2=0.985，擬合結果同改進指數模型，Pn值先隨著光強的增加快速上升，接著保持平穩，超過光飽和點后光合效率下降，擬合水平較好。

圖2 蔊菜光響應曲線的直角雙曲線改進模型

2.3 非直角雙曲線模型的擬合

由圖3可知，蔊菜的非直角雙曲線模型擬合決定系數R2=0.993，雖然決定系數值在5個模型中最大，但與實測值對比，預測值在光強高于1 500 μmol·m-2·s-1后曲線呈持續上升趨勢，然而實測值曲線呈下降變化趨向，兩者不相符。

圖3 蔊菜光響應曲線的非直角雙曲線模型

2.4 指數模型的擬合

由圖4可知，蔊菜指數模型擬合的決定系數R2=0.986，決定系數比其他模型數值偏小，和非直角雙曲線模型一樣，光強超過1 500 μmol·m-2·s-1后，預測值曲線呈持續上升趨式，和實測值曲線的下降趨勢不符。

圖4 蔊菜光響應曲線的指數模型

2.5 直角雙曲線模型的擬合

由圖5可知，蔊菜的直角雙曲線模型擬合的決定系數R2=0.972，決定系數值在5個模型中最小。光強80～200 μmol·m-2·s-1時，預測值與實測值相差較大；光強超過1 500 μmol·m-2·s-1后呈持續上升趨式，與實測值的變化趨勢不符合。

2.6 模型適用性分析

表1中的各項生理參數是用蔊菜實測數據分別和5種模型擬合得到的。5種模型的R2值均達到了0.900以上，雖然非直角雙曲線模型的R2值最大(0.993)，但是該模型在強光下是一條沒有極點的漸近線，其擬合的光合速率呈現不斷上升的趨勢，不存在光飽和點。決定系數R2值的大小只能表明模型的擬合程度高低，并不能保證擬合結果和實際測量值相符合[27]，所以不能僅依據R2值的大小判定一個模型的擬合優劣情況。同樣，指數模型、直角雙曲線模型也是一條沒有極點的漸近線，不能解決植株光合效率在高光強時下降的問題。

圖5 蔊菜光響應曲線的直角雙曲線模型

表1 5個模型的各項生理參數與實測值的比對

注：AQY，內稟量子效率；k，曲角；LCP，光補償點；LSP，光飽和點；Pn max，最大凈光合速率；Rd，暗呼吸速率；MSE，均方誤差；MAE，平均絕對誤差。

對比表1中實際測量值和改進指數模型、直角雙曲線改進模型的預測值：改進指數模型的R2值更大(0.987)，并且由改進指數模型估算的LCP值、LSP值、Rd值更接近實際測量值；直角雙曲線改進模型估算的Pn max值更接近實際測量值。綜合分析以上的生理參數，可以初步推斷出擬合值最接近實測值的模型是改進指數模型。

3 討論

凈光合速率是研究植物光合作用的關鍵指標，光響應曲線是研究光合作用影響因素(CO2濃度、光照強度和溫度)的重要手段。若能選擇合適的光合光響應模型，則能更準確地反映出植物的光反應過程。本試驗中，在用于蔊菜光響應曲線擬合的幾個模型中，在光合有效輻射(photosynthetically active radiation，PAR)超過LSP時，表現出Pn值隨著PAR的上升而下降的趨勢，唯有改進指數和直角雙曲線改進模型，符合植物的實際生理生長規律，且與童貫和[28]、朱文旭等[29]研究植物自然條件下的植物生理狀態，應當避免使用大于2 000 μmol·m-2·s-1的PAR測量植物的光響應曲線的結論一致[28-31]。其他3個模型的擬合曲線，不能準確解決光飽和區域中凈光合速率與光強的相關性問題。

此外，還可以根據均方誤差(MSE)和平均絕對誤差(MAE)值來比較擬合值和實測值的差異，擬合和測試的MSE和MAE值越小，表明其擬合值越接近實測值，模型的精確度越高。綜合MES、MAE結果表明：非直角雙曲線模型的擬合值最小，但其計算預測值的MSE、MAE卻很大；直角雙曲線改進模型的測試值最小，然而其擬合值的MSE、MAE卻很大。這種擬合的結果比較好，但預測值和實測值數值極端的情況，表明該模型出現了過擬合現象。陳衛英等[21]的研究表明，不同光合途徑下C3、C4植物的光響應曲線用改進指數模型分析描述更準確。

由蔊菜光響應的擬合結果可知，由改進指數模型計算得到的LSP為1 239.380 μmol·m-2·s-1，Pn max(CO2)為18.404 μmol·m-2·s-1，LCP為37.834 μmol·m-2·s-1，Rd(CO2)為2.679 μmol·m-2·s-1。蔣高明[32]判定陰生植物的LCP<20 μmol·m-2·s-1或更低，LSP為500～1 000 μmol·m-2·s-1；陽生植物的LCP為50～100 μmol·m-2·s-1，LSP為1 500～2 000 μmol·m-2·s-1或更高。一般認為，LCP、LSP和Rd值都較高的植物屬于陽生植物，在強光環境下才能生長且發育健壯[31]。由此推斷，蔊菜是陽生植物，這正好印證蔊菜一般喜歡生長在陽光充足的田野的特性。但是陽生植物在超過自身光飽和點的高光照條件下，其光合速率反而下降，可能是因為色素系統在強光下受到一定程度的破壞。所以，在蔊菜的栽種試驗中，為避免植物發生光抑制現象，應盡量種植在適宜的光強環境中，應該控制PAR不超過LSP，在需要的時候可以采取遮蔭措施來確保植物正常的光合作用。

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收入日期：2017-06-26

文予陌(1994—)，女，重慶人，碩士研究生，研究方向為學科教學(生物)，E-mail: 1094096394@qq.com。

權秋梅，副教授，E-mail: meimeiq@163.com。

文獻著錄格式：文予陌，范增麗，黎云祥，等. 蔊菜光合-光響應曲線及模型擬合[J].浙江農業科學，2017，58(10)：1779-1783.

10.16178/j.issn.0528-9017.20171034

S634.9

A

0528-9017(2017)10-1779-04

(責任編輯侯春曉)