遼寧東部山區野生胡桃楸種群結構調查分析

楊占

(遼寧省林業調查規劃院，遼寧 沈陽 110122)

遼寧東部山區野生胡桃楸種群結構調查分析

楊占

(遼寧省林業調查規劃院，遼寧 沈陽 110122)

采用系統抽樣的方法，以種群生命表及生存理論為基礎對遼寧東部山區野生胡桃楸種群數量隨樹齡的變化進行了分析。結果表明：胡桃楸種群數量屬于增長型，其存活曲線屬于Deevey Ⅲ型；死亡率和消失率曲線變化趨勢較一致，均出現兩個高峰，一個在第3、4齡級期，一個在最后期。陰坡分布胡桃楸總量大于陽坡，而陰坡的種內競爭先于陽坡，且減少數量和幅度亦大于陽坡；陰坡的種群數量隨年齡趨于穩定早于陽坡。

胡桃楸；生命表；種群結構；遼寧東部

胡桃楸(Juglansmandshurica)，由于其木材反張力小，不撓不裂，可用做槍托、車輪、建材等重要材料，為東北三大硬闊樹種之一。在我國主要產于黑龍江、吉林、遼寧、河北、山西。[1]在遼寧省主要分布于東部山區，在遼寧北部及西部也有零星分布。近年來由于建筑、裝修行業對木材的需求量日增，胡桃楸資源被大量開發及長期以來的采育失調，現有資源大幅減少[2]。目前胡桃楸已被列入國家三級保護樹種。

關于胡桃楸的研究目前主要集中于對其經濟價值的研究及資源開發，對其野生種群的研究則較少。種群是在一定空間和時間內的同種生物個體的總和，其結構和動態變化是種群生態學的重要研究內容[3]。分析種群結構有利于認識種群的生物學特性、種內和種間關系、種群與環境因子之間的相互關系[4]。作為胡桃楸的主要產地對其種群結構的分析研究對保護該樹種具有重要意義。

1 研究區域概況

遼寧東部山區為該省野生胡桃楸的主要分布地區，包括丹東市、本溪市、撫順市、鞍山市岫巖縣、鐵嶺市西豐縣。為長白山支脈哈達嶺和龍崗山的余脈。海拔500～900 m，土壤以淋溶土-棕壤為主，部分天然次生林地區為暗棕壤。植被區系以長白植物區系為主。在遼寧東部野生胡桃楸主要分布于天然次生林的下坡位及溝谷，與糠椴、紫椴及遼東櫟等伴生。

2 研究方法

2.1 樣地布設及調查

由于調查區域面積較大，本次調查結合遼寧省第二次國家重點保護野生植物資源調查及第九次森林資源清查進行，采用系統抽樣調查法，在54大地坐標系公里網的東西間距8 km，南北間距4 km布設樣地。樣地為正方形，邊長28.28 m，面積800 m2。對樣地內所有喬木植物進行每木檢尺，樣地西南角設置邊長5 m正方形樣方調查灌木，設置邊長1 m正方形樣方調查草本。同時記錄樣方處的林分郁閉度、海拔、坡度、坡向等因子。

2.2 種群數量統計及種群特征計算分析

2.2.1 分布及種群數量計算 由于采用系統抽樣調查法進行調查，本文采用成數抽樣計算公式計算分布面積：

式中：A—總體面積，ni—第i群落(或生境)樣點數，n—總樣點數，pi—第i群落(或生境)總體成數。

群落(或生境)分布面積的絕對誤差限：

式中：tα— 可靠性指標，當α取95%水平時,tα=1.96;

分布面積的相對誤差限：

株數估算采用簡單抽樣計算公式計算：

式中：A— 總體面積，n—總樣點數，s—調查樣點的面積。

2.2.2 種群結構計算分析 利用空間差異代替時間差異的方法，采用立木胸徑級結構代替年齡結構分析胡桃楸種群動態。參考閻娜等對霧靈山胡桃楸種群的調查分析[5]，將胡桃楸按胸徑每5 cm為一個徑級進行分組，共劃分10個徑級。其中0～5 cm為未測量胸徑幼樹。把樹木徑級從小到大看作時間順序，生成種群徑級結構圖，進而編制胡桃楸種群的靜態生命表，以此為依據分析其動態變化。生命表內各項內容相互關聯均由各齡級內調查得到的個體數ax及轉化為1 000后的各齡級標準化存活數dx計算得到。由于調查數據量很大，所得各徑級數據未出現大徑級數量大于小徑級數量的情況，故無需對各徑級個體數a進行均滑處理。生命表內容中：x為齡級，ax是在x齡級內現有個體數，lx為x齡級開始時的標準化存活數，dx為從x到x+1期的標準化死亡數，qx為x齡級的個體死亡率，Lx為從x到x+1期的平均存活個數，Tx為x齡級及以上各齡級的個體存活總數，ex為進入x齡級個體的生命期望壽命，Kx為種群消失率，Sx為存活率。參考楊鳳翔等在生命表分析中的生存分析理論加入種群生存率函數S(i)、累計死亡率函數F(i)、死亡率函數F(ti)和危險率函數λ(ti)。

3 結果及分析

在遼寧東部范圍內共計調查了1309塊樣地，其中發現有野生胡桃楸分布的樣地為310塊，調查并檢尺記錄5 003株，幼樹2 672株。以該調查區域內天然林為總體面積[6]推算遼寧東部現存野生胡桃楸分布面積為464 117.01 hm2，分布面積絕對誤差為10 091.88 hm2；現存株數為40 927 758株。

將調查樣地按坡向陽坡、陰坡區分后將其內調查的胡桃楸立木數據編制靜態生命表及種群生存函數表，見表1～表3。為直觀體現幾個主要參數的變化，利用表內數據繪制不同齡級結構特征圖、種群存活曲線、種群消失率曲線以及種群生存率和積累死亡率曲線、群死亡密度和危險率曲線。

表1 遼寧省東部地區陰坡野生胡桃楸種群靜態生命表

表2 遼寧省東部地區陽坡野生胡桃楸種群靜態生命表

表3 胡桃楸種群生存函數計算值

圖1胡桃楸不同生境徑級結構特征

圖2 胡桃楸種群存活曲線

圖3 胡桃楸種群消失率曲線

圖4 胡桃楸種群生存率和積累死亡率曲線

圖5 種群死亡密度和危險率曲線

由圖1可見遼寧東部山區胡桃楸徑級從小到大現有株數呈逐漸減少趨勢，種群屬于增長型，其1、2、3徑級所占的比例最大。在陰坡從3齡級過渡到4齡級時出現一個較大的種群數量減少，直接降低了原數量的約5/7，而分布于陽坡的胡桃楸在4齡級過渡到5齡級時出現大量減少，種群數量減少了2/3。

圖2胡桃楸存活曲線是一條借助于存活個體數量來描述特定年齡死亡率，反映種群個體在各年齡級的存活狀況的曲線，它是通過特定年齡組的個體數量作圖而得到的。按照Deevey的劃分，種群存活曲線一般有3種基本類型：Ⅰ型是凸曲線，屬于Ⅰ型的種群絕大多數能活到該物種的年齡，早期死亡率較低，但是當活到一定生理年齡時，短期內幾乎全部死亡;Ⅱ型是直線，也稱對角線型，屬于Ⅱ型的種群各年齡階段的死亡率基本相同；Ⅲ型是凹型曲線，早期死亡率高，一旦活到某一年齡，死亡率就開始降低[2]。本研究胡桃楸的存活曲線屬于Ⅲ型。由圖3可知胡桃楸在3、4齡級出現大量死亡，而此后死亡率逐漸降低。胡桃楸的種群消失率曲線有兩個峰值，陰坡出現在第3齡級，陽坡出現在第4齡級，可能為胡桃楸種間競爭所致，而陽坡出現消失率第一個峰值晚于陰坡，且低于陰坡，應為胡桃楸在1、2齡級時發生的。自然分蘗數量陽坡低于陰坡，故而自然稀疏發生時間點較陰坡晚。

由圖4、圖5 可知遼寧東部的胡桃楸種群的累計死亡率均為單調遞減，且幼齡林時期累計死亡率最高，到中齡后迅速減小，并逐步減緩趨于平穩。生存率和累計死亡率互補，不同生境的胡桃楸種群危險率函數與死亡率、消失率的曲線趨勢也基本一致，不同生境也是在前期出現峰值之后趨于穩定。4個生存函數均表明，遼東山區胡桃楸種群具有前期減少、中前期銳減、然后逐步減少并趨于穩定的特點，而生長于陰坡的胡桃楸在前期變化相對較陽坡小，但中前期變化更為劇烈。由此可見：胡桃楸更適于在該地區的陰坡生長。胡桃楸有在其幼齡期從根部分蘗的特征，而陰坡的胡桃楸分蘗更多，導致其種群密度大于陽坡，故它們生長到中齡林后的種內競爭較陽坡更為激烈，種群數量下降亦更為迅速。到六齡級后陰坡和陽坡競爭，剩余的胡桃楸均能夠占據主林層而成為群落的優勢木，故種群數量趨于穩定，隨自然衰老逐漸減少。

4 結論

4.1 通過樣地調查推算出遼寧東部山區現存野生胡桃楸分布面積464 117.01 hm2，株數40 927 758株；

4.2 遼寧東部山區胡桃楸種群數量屬于增長型，其存活曲線屬于DeeveyⅢ型，種群的累計死亡率和死亡危險率均為單調遞減，而生存率和死亡密度曲線則單調遞增。

[1] 遼寧省科學技術委員會遼寧植物志編輯委員會.遼寧植物志(上冊)[M].沈陽：遼寧科學技術出版社，1988：183

[2] 劉立波,王清君,張志環,等.水曲柳、胡桃楸等天然次生林生長情況調查[J].林業科技開發,2012,26(1):50-54

[3] 江洪.云杉種群生態學[M].北京：中國農業出版社，1992：8-26

[4] 王本洋,余世孝.種群分布格局的多尺度分析[J].植物生態學報,2005,29(2):235-241

[5] 閆娜，陳彤，等.霧靈山自然保護區胡桃楸種群結構特征分析[J]首都師范大學學報，2014，12:64-67

[6] 王文權.遼寧省森林資源[M].北京：中國林業出版社,2007:122

PopulationStructureofWildJuglansmandshuricainEasternMountainsinLiaoningProvince

Yang Zhan

(Investigation and Planning Institute of Liaoning Province,Shenyang 110122,China)

Adopting systematic sampling，based on static life table and viability theory, population dynamics ofJuglansmandshurica,changed with age in eastern Liaoning Province were analyzed.Result shows that number ofJuglansmandshuricapopulation belongs to growth type. The survival curve of the population is Deevey type Ⅲ. Two peaks of mortality rate and killing power exist in the lifespan:One is in the 3-4th and the other is in last age class periods. In shade slope,J.mandshuricapopulation is more than sunny slope. Intraspecific competition of the population decrease in Shade slope is earlier than sunny slope, the decrease range in shade slope is larger than that in sunny slope;J.mandshuricapopulation in shade slope tend to be stable is earlier than that in sunny slope.

Juglansmandshurica;population life table;population structure;eastern Liaoning Province

1005-5215(2017)10-0027-04

2017-09-04

楊占(1982-)，男，江蘇溧陽人，碩士，高級工程師，從事林業調查規劃工作.

S792.132

A

10.13601/j.issn.1005-5215.2017.10.009