曲阜孔林鳥類多樣性和季節變化

孫太福 聶圣鴻 國天曰 王 旭 高 欣 高曉冬 陳 磊

(曲阜師范大學生命科學學院，曲阜，273165)

曲阜孔林鳥類多樣性和季節變化

孫太福 聶圣鴻 國天曰 王 旭 高 欣 高曉冬 陳 磊*

(曲阜師范大學生命科學學院，曲阜，273165)

鳥類多樣性是生物多樣性的重要組成部分，研究孔林的鳥類多樣性對孔林生態環境保護具有重要意義。2015年5月至2016年6月，采用樣線法對孔林鳥類進行了調查，共記錄到鳥類14目33科71種，其中留鳥33種，夏候鳥16種，冬候鳥8種，旅鳥14種。區系方面，古北界鳥類種類最多，占43.7%。食性方面，食蟲鳥類最多，占40.9%。孔林內春季的鳥類多樣性指數(2.990 6)和均勻度指數(0.753 3)最高；冬季鳥類優勢度(0.203 2)最高。根據記錄到的鳥類種類和數量，對鳥類群落特征及其季節變化進行了分析，同時結合孔林自身的特點，提出了相應的保護建議。

孔林；鳥類多樣性；生態保護

鳥類是生態系統中重要的指示物種，具有很高的科學價值和觀賞價值。群落多樣性是鳥類生態學研究的重要內容[1-5]。公園是城市鳥類的重要棲息地，城市公園鳥類多樣性的持續監測對了解城市生態系統狀況及其變化趨勢具有重要意義[6-10]。孔林是中國面積最大、歷史悠久的人工園林，動植物種類豐富，兼具歷史文化價值和生態價值。最近的關于孔林鳥類的研究距今已有16 a，調查時間限于春季，記錄到鳥類28種[11]。為全面掌握孔林鳥類群落結構現狀、多樣性和季節變化，本文對孔林鳥類多樣性進行了詳細調查，較為系統地整理了孔林鳥類本底資源。同時，依據鳥類群落結構特征提出了相應的保護建議。

1 研究地區概況

曲阜孔林是孔子及其家族的專用墓地，是中國最古老的人工園林。孔林位于N 36°36′，E 117°42′，占地3 000余畝。該區氣候屬暖溫帶，年均降水量600 mm左右，6～8月約占全年降水量60%，而12月至次年2月僅占全年降水量的0.03%，降水量分布極不均勻。孔林入口處有一條貫穿東西的洙水河，孔林樹木多是暖溫帶落葉闊葉林和針葉林，林下植物種類繁多，草本和灌木生長都很茂盛，高等植物共有356種，構成了自然的植物群落，經過歷代對孔林的重建、增植樹株，孔林內現已有大型喬木2萬余株[12]。其中高大植被有側柏(Platycladusorientalis)、樟(Cinnamomumcamphora)、皂莢(Gleditsiasinensis)、樸樹(Celtissinensis)、桑(Morusalba)、榆(Ulmuspumila)、構樹(Broussonetiapapyrifera)、小葉楊(Populussimonii)、垂柳(Salixbabylonica)、毛泡桐(Paulowniatomentosa)等各類喬木；覆地草本植物有諸葛菜(Orychophragmusviolaceus)、地黃(Rehmanniaglutinosa)、野菊(Chrysanthemumindicum)、點地梅(Androsaceumbellata)等，其中諸葛菜是草本植物中數量最多，面積最大的物種。

2 研究方法

2.1 調查方法

野外調查時間為2015年5月至2016年6月，調查采用固定距離樣線法[13](圖1)，根據孔林面積、生境類型、鳥類活動習性、游客分布等確定樣線位置及參數，確保能反映整個孔林的鳥類群落組成狀況。樣線全長為5.7 km，包含孔林的所有生境，調查頻率為每個季節3次以上，春季為3、4、5月，夏季為6、7、8月，秋季為9、10、11月，冬季為12月和次年1、2月。調查選擇晴朗的日子，根據鳥類的活動習性及孔林的開閉時間，調查在最接近鳥類活動高峰期的8：00～12：00和14：00～18：00進行，以2 km/h的速度沿固定樣線行進，采用8×42雙筒望遠鏡記錄樣線兩側各50 m以內和以外看到或聽到的鳥類種類和數量，以重復觀測的平均值作為統計依據。預查、非正式的探究性調查和樣線50 m以外的數據作為定性研究的參考數據。

圖1 孔林調查樣線圖Fig.1 The sampling line in Confucian Cemetery

2.2 數據分析

鳥類絕對密度采用公式：D=N/2LW，然后分別計算4個季節的相對密度。其中D是鳥類密度，N是記錄到的鳥類數量，L與W分別為樣線總長度和樣線單邊寬度。

以Shannon-Weiner指數測度鳥類物種多樣性：

其中H為物種多樣性指數，S為總的物種數，Pi為種i的個體在全部個體中的比例。

采用Simpson指數計算優勢度C：

其中Pi同上，大于0.1的為優勢種。

群落均勻度指數采用Pielou公式：

J=H/Hmax

其中H同上，Hmax=lnS。

數據統計運用Excel 2010。利用單因素方差分析檢驗不同季節鳥種數及總數量的差異。鳥類分類、居留型和區系的劃分依據《中國鳥類分類與分布名錄》第2版[14]。參考李慧等[15]將食性劃分為肉食性鳥、食果食蟲鳥、食谷食蟲鳥、食谷鳥、食蟲鳥和雜食性鳥類。

3 結果

3.1 鳥類群落結構

本次調查選取的樣線主要是游客較少的孔林外周，共記錄到鳥類14目33科71種，其中雀形目(Passeriformes)鳥類最多，共18科41種(占57.7%)。目(Podicipediformes)、科(Podicipedidae)1種，為小(Tachybaptusruficollis)；鸛形目(Ciconiiformes)，鷺科(Ardeidae)6種，分別為牛背鷺(Bubulcusibis)、夜鷺(Nycticoraxnycticorax)、白鷺(Egrettagarzetta)、池鷺(Ardeolabacchus)、大麻鳽(Botaurusstellaris)、紫背葦鳽(Ixobrychuseurhythmus)；雁形目(Ciconiiformes)，鴨科(Anatidae)3種，為斑嘴鴨(Anaspoecilorhyncha)、綠頭鴨(Anasplatyrhynchos)、鴛鴦(Aixgalericulata)；在隼形目(Falconiformes)中，鷹科(Accipitridae)有2種，雀鷹(Accipiternisus)、普通鵟(Buteobuteo)，隼科(Falconidae)有1種，紅隼(Falcotinnunculus)；雞形目(Galliformes)，雉科(Phasianidae)1種，環頸雉(Phasianuscolchicus)；鶴形目(Gruiformes)，秧雞科(Rallidae)1種，黑水雞(Gallinulachloropus)；鸻形目(Charadriiformes)，鷸科(Scoiopacidae)3種，白腰草鷸(Tringaochropus)、磯鷸(Actitishypoleucos)、林鷸(Tringaglareola)；鴿形目(Columbiformes)，鳩鴿科(Columbidae)3種，珠頸斑鳩(Streptopeliachinensis)、山斑鳩 (Streptopeliaorientalis)、火斑鳩(Streptopeliatranquebarica)；鵑形目(Cuculiformes)、杜鵑科(Cuculidae)2種，四聲杜鵑(Cuculusmicropterus)、噪鵑(Eudynamysscolopacea)；雨燕目(Apodiformes)，雨燕科(Apodidae)1種，普通樓燕(Apusapus)；在佛法僧目(Coraciiformes)中，翠鳥科(Alcedinidae)1種，普通翠鳥(Alcedoatthis)，佛法僧科(Coraciidae)1種，三寶鳥 (Eurystomusorientalis)；戴勝目(Upupiformes)，戴勝科(Upupidae)1種，戴勝(Upupaepops)； 鴷形目(Piciformes)，啄木鳥科(Picidae)3種，灰頭綠啄木鳥(Picuscanus)、星頭啄木鳥 (Picoidescanicapillus)、大斑啄木鳥(Picoidesmajor)；在雀形目(Passeriformes)中，燕科(Hirundinidae)2種，家燕(Hirundorustica)、金腰燕(Cecropisdaurica)，鹡鸰科(Motacillidae)2種，灰鹡鸰(Motacillacinerea)、白鹡鸰(Motacillaalba)，鵯科(Pycnonotidae)2種，白頭鵯(Pycnonotussinensis)、領雀嘴鵯(Spizixossemitorques)，伯勞科(Laniidae)2種，紅尾伯勞 (Laniuscristatus)、棕背伯勞(Laniusschach)，黃鸝科(Oriolidae)1種，黑枕黃鸝 (Orioluschinensis)，卷尾科(Dicruridae)1種，黑卷尾 (Dicrurusmacrocercus)，椋鳥科(Sturnidae)3種，絲光椋鳥(Sturnussericeus)、灰椋鳥 (Sturnuscineraceus)、八哥(Acridotherescristatellus)，鴉科(Corvidae)3種，灰喜鵲(Cyanopicacyanus)、喜鵲(Picapica)、白頸鴉 (Corvuspectoralis)，鶇科(Turdidae)3種，烏鶇 (Turdusmerula)、北紅尾鴝 (Phoenicurusauroreus)、紅脅藍尾鴝 (Tarsigercyanurus)，鹟科(Muscicapidae)4種，北灰鹟(Muscicapadauurica)、灰紋鹟 (Muscicapagriseisticta)、烏鹟(Muscicapasibirica)、白眉姬鹟(Ficedulazanthopygia)，鴉雀科(Paradoxornithidae)1種，棕頭鴉雀(Paradoxorniswebbianus)，鶯科(Sylviidae)3種，褐柳鶯(Phylloscopusfuscatus)、黃眉柳鶯(Phylloscopusinornatus)、黃腰柳鶯 (Phylloscopusproregulus)，繡眼鳥科(Zosteropidae)1種，暗綠繡眼鳥(Zosteropsjaponicus)，長尾山雀科(Aegithalidae)1種，銀喉長尾山雀(Aegithaloscaudatus)，山雀科(Paridae)2種，黃腹山雀 (Parusvenustulus)、大山雀(Parusmajor)，雀科(Passeridae)2種，麻雀 (Passermontanus)、山麻雀(Passerrutilans)，燕雀科(Fringillidae)4種，黑尾蠟嘴雀(Eophonamigratoria)、金翅雀(Carduelissinica)、黃雀(Carduelisspinus)、燕雀(Fringillamontifringilla)，鹀科(Emberizidae)4種，田鹀 (Emberizarustica)、黃喉鹀 (Emberizaelegans)、白眉鹀 (Emberizatristrami)、黃眉鹀(Emberizachrysophrys)。

調查記錄到留鳥33種(46.5%)，夏候鳥16種(22.5%)，冬候鳥8種(11.3%)，旅鳥14種(19.7%)。國家Ⅱ級保護鳥類4種，鴛鴦、雀鷹、普通鵟和紅隼，山東省重點保護鳥類8種，牛背鷺、白鷺、環頸雉、四聲杜鵑、星頭啄木鳥、黑枕黃鸝、暗綠繡眼鳥和黃雀，IUCN瀕危物種紅色名錄(version 2016-3)近危(NT)物種1種，白頸鴉，易危(VU)物種1種，田鹀。在區系分布上，古北界鳥種最多，31種(占43.7%)，東洋界鳥類15種(占21.1%)，廣布種鳥類25種(占35.2%)。

孔林中食蟲鳥類最多，為29種，占40.9%，其中72.4%屬于雀形目；其次是雜食性鳥類，為16種，占22.5%，如灰喜鵲、灰椋鳥、白頭鵯等，對城市環境有較強的適應能力，經常出入居民區。肉食性鳥為14種，占19.7%，主要包括一些大型的水鳥和猛禽，如白鷺、夜鷺、雀鷹等，另外調查發現孔林內處于繁殖期的夜鷺、白鷺等主要取食地是距離孔林約4 km的大沂河與泗河。食谷食蟲鳥、食谷鳥和食果食蟲鳥，均不超過6種。

在孔林內記錄到一些大中型鳥類的繁殖，如鷺科的夜鷺、白鷺、池鷺、牛背鷺，巢址距離游客集中區均大于1 km。以夜鷺數量最多，繁殖種群達400只以上，集中在2個矩形巢區，總面積約為34 000 m2。鴨科的綠頭鴨、鴉科的灰喜鵲和多種中小型鳥類，如大山雀、絲光椋鳥等在孔林內都有繁殖，巢址多沿洙水河分布。

3.2 鳥類多樣性的季節變化

通過調查，對孔林4個季節鳥類的物種數、密度、多樣性指數、均勻度指數及優勢度進行了計算(表1)。春季鳥類物種數為53，相對密度為0.407 5，為四季之最。秋季的鳥類物種數為22，相對密度為0.157 5，在4個季節中最低。鳥類多樣性指數以春季最高為2.990 6，其次依次為夏季、冬季、秋季。春季和冬季優勢種為2種，夏季和秋季優勢種為3種，灰喜鵲在4個季節中均為優勢種。

孔林內鳥類的總數量以及物種數，具有較大的季節性變化。通過單因素方差分析發現，全年鳥種數無顯著差異(F3，15=2.67，P>0.05)，鳥類總數量有極顯著差異(F3，15=6.87，P<0.01)。在春季遷徙季節，鳥類種類及總數量達到最大值，而同為遷徙季節的秋季，鳥類種數及總數量卻最低。夏季鳥類物種數量比冬季高，但夏季鳥類總數量卻比冬季低。

3.3 不同食性鳥類多樣性的季節變化

4個季節中，均以食蟲鳥數量最多，春季24種(占45.28%)，夏季15種(占44.12%)，秋季9種(占40.91%)，冬季9種(占36%)。其次為雜食性鳥類，分別為12種(占22.64%)，6種(占17.65%)，6種(占27.27%)，7種(占28%)。在4個季節中，食蟲鳥在春季所占比例最高，在冬季比例最低。雜食性鳥類在冬季所占比例最高，在夏季最低(表2)。

表1 孔林鳥類群落的多樣性和均勻度指數以及鳥密度

Tab.1 Bird diversity index，evenness index and bird density on Confucian Cemetery in Qufu

表2 孔林鳥類群落的食性組成

Tab.2 Composition of bird food habit of community bird on Confucian Cemetery

注：食性：C為肉食性鳥，FI為食果食蟲鳥，GI為食谷食蟲鳥，G為食谷鳥，I為食蟲鳥，O為雜食性鳥

Note： Food habit： C was the carnivore，FI was the frugivore-insectivore，GI was the granivore-insectivore，G was the granivore，I was the insectivore，O was the omnivore

4 討論

4.1 鳥類群落特征分析

孔林鳥類的總數量及物種數各季節不同。春季夏候鳥遷來過夏，鳥類物種數及密度最大，符合北方候鳥的遷徙規律[16-18]。然而，雖然秋季冬候鳥遷來過冬，同時有大量旅鳥過境，但結果顯示孔林秋季鳥類物種數和密度最小(表1)。究其原因主要有兩個方面：首先，秋季孔林管理人員會對草本和小灌木植物進行地毯式機械清除，人為干擾產生大的噪音，同時破壞了植物群落結構，尤其是群落的垂直結構，降低了鳥類多樣性。其次，食物資源缺乏也是導致秋冬季鳥類數量變少的重要因素。孔林鳥類以食蟲鳥為主(占40.9%)，秋冬季昆蟲陸續進入冬眠，食蟲鳥數量減少。

多樣性指數可以反映物種的豐富度和異質性[19]。園林中鳥類多樣性與環境異質性和人為干擾程度相關[20-23]。春季植被豐富，人為干擾小，春季鳥類群落多樣性指數和均勻度指數高于其他季節。秋季人為干擾大，食物資源日漸匱乏，鳥類群落多樣性指數低。優勢度指數反映了優勢種的地位。調查發現，孔林鳥類冬季優勢度指數最高，與鳥類冬季的集群生活有關。

4.2 春季鳥類群落結構變化比較

隨著城市的發展和氣候的改變，孔林的生境發生了很大的變化，鳥類群落結構也發生了相應的變化。楊月偉等曾報道了孔林春季鳥類群落生態特征，記錄到鳥類28種[11]。與之相比，孔林春季原來記錄到的28種現在仍可見到的有23種，之前記錄到的縱紋腹小鸮(Athenenoctus)、黃鹡鸰(Motacillaflava)、小蝗鶯(Locustellacerthiola)、壽帶鳥(Terpsiphoneparadisi)等在這次調查中沒有見到；新增鳥種30種，其中留鳥15種(50%)，夏候鳥4種(13.3%)，冬候鳥6種(20%)，旅鳥5種(16.7%)。研究發現，孔林不同植被類型中針闊葉混交林鳥類群落(鳥類種數占79%)最為復雜，其次是闊葉林[11]。因此，推測本次調查中鳥類多樣性增加的原因可能與林內植物群落中針闊混交林的比例增加有關。

4.3 保護建議

(1)灌木層蓋度是鳥類群落豐富度的重要影響因子之一[24-26]。合理管理和配置群落結構，改變對草本和小灌木植物的管理方法，可以在改善景觀的同時為鳥類增加食源并提供適宜的棲居環境，發揮好城市園林的生態服務功能。

(2)加強水資源管理，防止林內水源污染和干枯。洙水河是孔林鳥類飲水、取食的重要場所，調查過程中在河中發現多種水鳥，如斑嘴鴨、鴛鴦、黑水雞、白腰草鷸等，并發現有綠頭鴨在洙水河旁繁殖。

(3)加強對游人的管理，限制游人游覽路線，減少對鷺科鳥類繁殖的干擾。

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Bird Diversity and Seasonal Variations at the Confucian Cemetery in Qufu City

Sun Taifu Nie Shenghong Guo Tianyue Wang Xu Gao Xin Gao Xiaodong Chen Lei*

(College of Life Science，Qufu Normal University，Qufu，273165，China)

Bird diversity is an important part of biodiversity research.The study of bird diversity at Confucian Cemetery is of great significance to the protection of the ecological environment of Confucian Cemetery.From May 2015 to June 2016，bird diversity was investigated by line transect method in Confucian Cemetery.71 species of 14 orders and 33 families were recorded，including 33 resident birds，16 summering birds，8 wintering birds and 14 passage migrants.In term of avifauna，palearctic species were most common，accounting for 44%.In term of food habits，insectivores were most common，accounting for 41%.The highest bird diversity index(2.990 6)and evenness index(0.753 3)were recorded in spring.The highest dominance index(0.203 2)was recorded in winter.Based on numbers of species and birds，bird community characteristics and seasonal changes were analyzed.In view of the characteristics of the study site，we put forward recommendations for the protection of the ecological environment of Confucian Cemetery.

Confucian Cemetery；Bird diversity；Ecological protection

稿件運行過程

2017-04-19

修回日期：2017-05-17

發表日期：2017-08-10

Q958

A

2310-1490(2017)03-462-05

曲阜師范大學國家級大學生創新創業訓練計劃項目(No.201510446054)，國家自然科學基金項目(No.31400473)，山東省高等學校科技計劃項目(No.J14LE16)，曲阜師范大學實驗室開放基金項目(No.SK201502)

孫太福，男，23歲，本科生；生物科學專業。E-mail：402631466@qq.com

*通訊作者：陳磊，E-mail：leisurechen@163.com