油茶根際與非根際土壤養分含量和微生物數量的季節變化

黃文　陳潁卓　莊遠紅

摘要：對不同季節油茶根際與非根際土壤養分含量和微生物數量的變化進行研究。結果表明：（1）由春季到冬季，油茶可溶性蛋白、可溶性糖、葉綠素、葉片氮和葉片磷含量呈先增加后降低趨勢，大致表現為夏季>秋季>春季>冬季。（2）不同季節油茶根際與非根際土壤理化性質隨季節變化趨勢相一致，由春季到冬季油茶根際與非根際土壤pH值呈先降低后增加趨勢，大致表現為冬季>春季>秋季>夏季，以夏季油茶根際與非根際土壤pH值最低。（3）不同季節油茶根際與非根際土壤養分含量和土壤微生物數量隨季節變化趨勢相一致，由春季到冬季，油茶根際與非根際土壤養分含量和微生物數量均呈先增加后降低趨勢，大致表現為夏季>秋季>春季>冬季，局部有所波動，其中油茶根際土壤養分含量和微生物數量在夏季、秋季表現出了明顯的“根際富集”。（4）不同季節油茶根際與非根際土壤微生物均以細菌最多，占微生物總數的90%以上，其次是放線菌、真菌，表明不同季節根際土壤對于不同微生物菌落有著不同的效果，但總體來說，油茶的根際養分的富集提高了微生物總數。（5）油茶根際、非根際土壤pH值與土壤養分含量、微生物數量達到顯著或極顯著負相關，土壤養分含量和土壤微生物數量之間也達到顯著或極顯著正相關，表明油茶根際和非根際土壤養分含量、微生物數量變化趨勢基本保持一致，主要可以通過降低根際pH值提高根際養分含量，有利于對土壤養分的有效利用。

關鍵詞：油茶；根際與非根際；土壤養分；土壤微生物數量；季節動態；利用對策；保護效應

中圖分類號： S794.402 文獻標志碼： A 文章編號：1002-1302（2017）19-0265-06

收稿日期：2016-03-29

基金項目：國家自然科學基金青年基金（編號：31400326）。

作者簡介：黃 文（1967—），女，湖南長沙人，教授，主要研究方向為環境生物技術。E-mail：Huang_wen1967@163.com。 油茶（Camellia oleifera）別稱茶籽樹（茶科茶屬植物），作為世界四大木本油料之一，是我國南方特有的一種純天然高級油料，具有較高的綜合利用價值，與油棕、油橄欖和椰子并稱世界四大木本油料樹種[1-3]，油茶油有“東方橄欖油”之稱，在我國已有2000多年的栽培和利用歷史[1-2，4]。油茶多生長于山區，山城重慶市開展油茶產業具有得天獨厚的條件，早在重慶市成為直轄市之前，該地區大量發展油茶產業[1-2，4]。彭水縣是全國油茶基地重點縣之一，氣候生態資源豐富，土壤和氣候條件優越，適宜優質油茶的種植，油茶基地總面積達到6 666.7 hm2，油茶已成為帶動農業和工業發展的支柱產業。

土壤是生態系統中的重要組成部分，土壤微生物、養分在有機物質分解轉化過程中起主導作用，影響著土壤生態系統中的能量流動和物質循環，能否吸取充足的養分更得益于優質的植物根際微環境[5-7]。根際土是圍繞根系進行生物地球化學循環的最活躍區域，是土壤-植物根系-微生物三者相互作用的場所和各種物質循環和能量流動的門戶，對生態系統養分動態分布與循環發揮著重要作用[6，8-9]。由于根際是土壤-植物根系-微生物生態系統物質交換的活躍界面，其分泌物、微生物活動以及水分具有較大差異，根際效應對于認識植物對土壤中養分的利用及適應顯得非常重要[6，8-9]。國內對于植物根際的研究開始于20世紀80年代初，大部分集中在農作物、森林等生態系統和對農作物、樹木的根際養分、毒害離子、根際微生物、根際分泌物、簇根等方面，而對于油料作物根際土壤養分含量、微生物數量以及根際在土壤-根際-植物系統中的作用還少見報道[1-2，10-11]。直到20世紀80年代國內對油茶的研究主要集中在油茶良種選育、豐產栽培等方面，而關于不同季節根際土壤養分含量及土壤微生物數量的研究較少。鑒于此，本研究通過分析不同季節油茶根際土壤養分含量和微生物數量動態變化，對于揭示油茶對土壤養分的保護、有效利用機制及其產業化等具有一定的生態學意義。此外，本研究旨在探明不同季節油茶根際養分含量的差異以及對土壤養分利用對策和保護效應，為分析和探討油茶的合理種植、栽培及其可持續利用提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

研究區位于重慶市彭水鞍子鎮馮家村油茶高效經濟林示范基地（28°57′～29°51′N，107°48′～108°36′E），該區油茶產業實現了規范化種植和專業化管理，全縣油茶基地總面積位居重慶市第1位，高山油茶試驗的成功更是擴展了油茶的適種范圍。該區域處于重慶直轄市東南部，居烏江下游，地勢西北高而東南低，“兩山夾一槽”是主要的地貌特征；該區氣候溫和，屬于中亞熱帶溫潤季風氣候，雨量充沛多集中，光照偏少云霧多，無霜期長，具有典型的季風氣候特征，日平均氣溫在0 ℃以上，平均氣溫17.50 ℃，極端最高氣溫42.3 ℃，極端最低氣溫-4.1 ℃，有效積溫6 000～6 500 ℃，常年平均降水量 1 104.20 mm，主要集中在5—9月，年均蒸發量 950.40 mm，年均氣壓978.60 Pa，無霜期311 d，凍結期（≤0 ℃）約30 d，以黃棕壤土、紅壤為主，伴有礫石。本研究區選取3年生優良無性系油茶純林，株行距1.5 m×2.0 m，經過1年的季節動態觀測和測量（春季在2月中旬；夏季在7月中旬；秋季在10月中旬；冬季在12月中旬），油茶基本形態特征：冠幅（0.89±0.14） m，莖粗（0.78±0.11） cm，株高（85.23±18.54） cm，葉面積指數LAI 12.37±1.54，比葉重（7.35±0.98） mg/cm2。

1.2 研究方法

于2013年2月中旬（春）、7月中旬（夏）、10月中旬（秋）、12月中旬（冬）在油茶林研究區域隨機選取30株油茶，測定其株高（cm）、莖粗（cm）、冠幅（m），并隨機采取10株油茶上、中、下部的成熟葉片帶回實驗室，用掃描儀測定葉面積指數（LAI），稱質量后計算油茶葉片比葉重（mg/cm2）。根際土壤樣品采集采用Riley和Barber的抖落法。挖取具有完整根系的土體（根系主要分布的范圍），先輕輕抖落大塊不含根系的土壤，用小刀取下附在根系周圍的土壤，作為非根際土（S），裝入塑料袋內混勻，然后用刷子刷下黏附在根圍的土壤（距離根圍0～5 mm），作為根際土（R），取根際土時盡量減少損害植物根系，對于混雜于根際土中的根系要徹底去除，共采集到油茶30株60個土樣（根際和非根際土），剛采集的新鮮土樣用塑封袋盛裝，置于保溫箱內，于4 ℃保存以測定土壤微生物數量，然后風干去除有機碎片，過2 mm篩用以測定土壤理化指標及養分含量。endprint

1.3 樣品測定

1.3.1 植物樣品測定 （1）油茶植株葉片洗凈，于65 ℃烘箱烘干，粉碎后過1.5 mm篩，用元素分析儀測定葉片氮、磷含量（mg/kg）[12-13]。（2）油茶植株葉片除去葉脈后剪成細絲，研磨混合，用80%丙酮溶液浸提24 h后比色分析，計算葉綠素a、b含量（mg/g）；用考馬斯亮藍-G250染色法測定可溶性蛋白含量（μg/g）；用蒽酮比色法測定可溶性糖含量（%）[12-13]。

1.3.2 土壤樣品測定 土壤微生物的數量測定：采用平板梯度稀釋法，其中細菌培養基為牛肉膏蛋白胨瓊脂培養基，真菌培養基為馬丁氏培養基，放線菌培養基為高氏一號瓊脂培養基[14]。

土壤理化性質及養分含量的測定：pH值采用電極電位法測定（土水質量比1 ∶2.5）；土壤電導率采用P4多功能測定儀測定（5 ∶1水土質量比浸提液，μS/cm）；土壤有機碳（SOC）含量（g/kg）采用重鉻酸鉀氧化外加熱法測定；土壤全氮（TN）含量（g/kg）用全自動凱氏定氮法測定；土壤全磷（TP）含量（g/kg）用NaOH熔融-鉬銻抗比色法測定；全鉀含量（g/kg）采用火焰分光光度法測定[15]。

1.4 數據處理

用Excel 2003、SPSS 18.0進行數據統計、方差分析，用LSD法進行多重比較（顯著水平設置α=0.05）和單因素方差分析（One-Way ANOVA）檢驗根際、非根際土壤是否存在顯著差異，用Pearson相關系數檢驗根際與非根際土壤理化性質、土壤養分含量、微生物數量之間的相關性，用Origin 7.5作圖。

2 結果與分析

2.1 不同季節油茶生理指標

由圖1可知，不同季節油茶可溶性蛋白、可溶性糖、葉綠素、葉片氮和葉片磷含量變化顯著，由春季到冬季呈先增加后降低的趨勢，大致表現為夏季>秋季>春季>冬季，夏季油茶各生理指標達到最大值；而不同季節油茶葉片磷含量表現為秋季>夏季>春季>冬季，在秋季達到最大值。與冬季相比，春季、夏季、秋季油茶葉片可溶性蛋白含量分別增加了1720%、59.25%、50.04%，可溶性糖含量分別增加了10000%、433.33%、383.33%，葉綠素a含量分別增加了 3.82%、98.73%、89.81%，葉綠素b含量分別增加了 31.37%、270.59%、254.90%，葉片氮含量分別增加了 3.80%、16.60%、15.86%，葉片磷含量分別增加了9.09%、38.46%、79.02%。其中，油茶葉片可溶性蛋白、葉綠素a、葉綠素b、葉片氮含量在夏季、秋季均顯著高于春季、冬季（P<0.05），并且春季和冬季差異并不顯著，夏季和秋季差異不顯著；油茶葉片可溶性糖含量在夏季、秋季均顯著高于春季、冬季（P<0.05），并且春季和冬季之間差異顯著（P<0.05）；油茶葉片磷含量在夏季、秋季均顯著高于春季、冬季（P<0.05），夏季和秋季差異顯著（P<0.05），春季和冬季差異不顯著。

2.2 不同季節油茶根際與非根際土壤理化性質

由圖2可知，不同季節油茶根際與非根際土壤理化性質隨季節變化趨勢一致，由春季到冬季，油茶根際、非根際土壤pH值呈先降低后增加趨勢，大致表現為冬季>春季>秋季>夏季，以夏季油茶根際、非根際土壤pH值最低，其中油茶根際土壤pH值在夏季、秋季顯著低于春季、冬季（P<0.05），非根際土壤pH值沒有明顯的季節差異變化，夏季、秋季油茶根際土壤pH值極顯著低于非根際土壤（P<0.01），冬季油茶根際土壤pH值顯著低于非根際土壤pH值（P<0.05）。油茶根際、非根際土壤電導率由春季到冬季呈先增加后降低趨勢，大致表現為夏季>秋季>冬季>春季，夏季根際、非根際土壤電導率達到最大值，油茶根際土壤電導率在夏季、秋季顯著高于春季、冬季（P<0.05），非根際土壤電導率沒有明顯的季節差異變化，夏季、秋季油茶根際土壤電導率極顯著高于非根際土壤（P<0.01），冬季油茶根際土壤電導率則顯著高于非根際土壤（P<0.05）。

2.3 不同季節油茶根際與非根際土壤養分含量

由圖3可知，不同季節油茶根際與非根際土壤養分含量隨季節變化趨勢相一致，由春季到冬季，油茶根際、非根際養分含量均呈先增加后降低趨勢，大致表現為夏季>秋季>春季>冬季，夏季油茶根際、非根際土壤養分含量最高，冬季油茶根際、非根際土壤養分含量最低，并有所波動。其中油茶根際土壤有機碳含量在夏季、秋季顯著高于春季、冬季（P<005），非根際土壤有機碳含量沒有明顯的季節差異變化，夏季、秋季油茶根際土壤有機碳含量極顯著高于非根際土壤（P<0.01），春季油茶根際土壤有機碳含量顯著高于非根際土壤（P<0.05）；油茶根際土壤全氮含量在夏季、秋季顯著

高于春季、冬季土壤（P<0.05），非根際土壤全氮含量在春季、秋季和冬季沒有顯著差異，夏季、秋季油茶根際土壤全氮含量極顯著高于非根際土壤（P<0.01），冬季油茶根際土壤全氮含量顯著高于非根際土壤（P<0.05）。油茶根際、非根際土壤全磷含量在夏季、秋季均顯著高于春季、冬季（P<005），夏季、秋季油茶根際土壤全磷含量極顯著高于非根際土壤（P<001），冬季油茶根際土壤全磷含量顯著高于非根際土壤（P<0.05）；油茶根際、非根際土壤全鉀含量在夏季、秋季均顯著高于春季、冬季（P<0.05），夏季、秋季油茶根際土壤全鉀含量極顯著高于非根際土壤（P<0.01）。

2.4 不同季節油茶根際與非根際土壤微生物數量

由圖4可知，在不同季節，油茶根際與非根際土壤微生物數量隨季節變化趨勢一致，由春季到冬季，油茶根際與非根際土壤微生物數量均呈先增加后降低趨勢，大致表現為夏季>秋季>春季>冬季，以夏季油茶根際與非根際土壤微生物數量最高，冬季油茶根際與非根際土壤微生物數量最低，有所波動；不同季節油茶根際與非根際土壤微生物數量以細菌最多，其次是放線菌，真菌最少，細菌在微生物總數中所占比例均在90%以上。油茶根際、非根際土壤細菌數量在夏季、秋季顯著高于春季、冬季（P<0.05），夏季、秋季油茶根際土壤細菌數量極顯著高于非根際土壤（P<0.01），冬季油茶根際土壤細菌數量顯著高于非根際土壤（P<0.05）；油茶根際土壤真菌數量在夏季、秋季顯著高于春季、冬季（P<0.05），非根際土壤真菌數量在夏季顯著高于冬季（P<0.05），夏季、秋季油茶根際土壤真菌數量極顯著高于非根際土壤（P<0.01），冬季油茶根際土壤真菌數量顯著高于非根際土壤（P<0.05），局部有所波動；油茶根際土壤放線菌數量在夏季、秋季顯著高于春季、冬季（P<0.05），非根際土壤放線菌數量在夏季顯著高于春季、秋季和冬季（P<0.05），夏季、秋季油茶根際土壤真菌數量極顯著高于非根際土壤（P<0.01）；油茶根際、非根際土壤微生物總數在夏季、秋季顯著高于春季、冬季（P<005），夏季、秋季油茶根際土壤微生物總數極顯著高于非根際土壤（P<0.01），春季油茶根際土壤微生物總數顯著高于非根際土壤（P<0.05）。endprint

2.5 不同季節油茶根際與非根際土壤理化性質、土壤養分含量和微生物數量的相關分析

由表1可知，油茶根際土壤pH值與電導率、有機碳含量、全氮含量、細菌數量、真菌數量呈極顯著負相關（P<0.01），與全鉀含量、放線菌數量呈顯著負相關（P<0.05）；根際土壤電導率與細菌數量呈極顯著正相關（P<0.01），與有機碳含量呈顯著正相關（P<0.05）；根際有機碳含量與全氮含量、全磷含量、全鉀含量、細菌數量和真菌數量呈極顯著正相關（P<0.01），與放線菌數量呈顯著正相關（P<0.05）；根際全氮含量與全磷含量、細菌數量呈極顯著正相關（P<0.01），與全鉀含量、真菌數量、放線菌數量呈顯著正相關（P<0.05）；根際全磷含量與全鉀含量呈顯著正相關（P<005）；根際全鉀含量與細菌數量、真菌數量呈極顯著正相關（P<0.01）；根際細菌數量與真菌數量、放線菌數量呈極顯著正相關（P<0.01）；根際真菌數量與放線菌數量呈極顯著正相關（P<0.01）。

由表2可知，油茶非根際土壤pH值與電導率、有機碳含量、全氮含量、全鉀含量、細菌數量、真菌數量呈極顯著負相關（P<0.01）；非根際土壤電導率與細菌數量呈正相關，與有機碳含量呈正相關；非根際土壤全氮含量與全鉀含量和細菌數量呈極顯著正相關（P<0.01），與真菌數量呈顯著正相關（P<0.05）；非根際土壤全鉀含量與細菌數量、真菌數量呈極顯著正相關（P<0.01），與放線菌數量呈顯著正相關（P<0.05）；非根際土壤細菌數量與真菌數量呈極顯著正相關（P<0.01）；非根際土壤真菌數量與放線菌數量呈極顯著正相關（P<0.01）。以上結果顯示，根際與非根際土壤理化性質、土壤養分含量和土壤微生物數量之間存在相關性。

3 討論

葉綠素在植物光合作用中具有接受和轉換能量的作用，可溶性蛋白、可溶性糖與植物體內的代謝強度有關，并且能夠促進葉綠素的合成[16-17]。片葉綠素、可溶性蛋白、可溶性糖、葉片氮、葉片磷含量均高于春季、冬季，大致表現為夏季>秋季>春季>冬季，夏季油茶各生長生理指標達到最大值。葉面積指數、比葉重是植物冠層生長狀況的指標， 葉面積指數和比葉重較大有利于捕獲更多的光能[16-17]。本研究顯示，夏季、秋季油茶的葉面積指數達到最大值，夏季、秋季為油茶的生長發育期，充足的光照、較大的葉面積指數和比葉重促進了葉片的光合作用增強、營養元素和有機物質的積累，油茶在開花和結實的過程中，體內與核酸合成有關的氮和磷含量急劇增加[18-19]，進而導致油茶體內生長生理指標達到最大值。同時，夏季、秋季油茶葉綠素含量的增加也可能是植物的一種保護性反應，通過提高捕光色素復合體中天線色素的比例，促進對光能的吸收與轉化能力，提高了對弱光的利用率，這還可能與油茶自身的抗逆性、生理生化特性的差異有關[18-19]，而冬季的溫度以及各種酶活性的降低會造成葉綠素、可溶性蛋白、可溶性糖以及營養元素的合成受阻。

由本研究還可知，不同季節油茶根際與非根際土壤理化性質隨季節變化趨勢相一致，由春季到冬季，油茶根際與非根際土壤pH值呈先降低后增加趨勢，大致表現為冬季>春季>秋季>夏季，以夏季油茶根際與非根際土壤pH值最低，而不同季節油茶根際與非根際土壤電導率卻呈相反的變化趨勢，并且油茶土壤pH值、電導率在夏季和秋季根際與非根際土壤間差異極顯著，表現出明顯的“根際富集”。隨著季節的由春至冬變化，油茶根際土壤中堿性鹽基離子逐漸被吸收，土壤朝酸性發展，而油茶根際大量擴散和繁殖造成了土壤可溶性離子數目較多，有機酸的分泌以及微生物的相互作用均可能導致土壤pH值下降，因此可以通過降低根際pH值來增加土壤養分含量以及增強有效養分的吸收和利用，而可溶性離子數目較多，則引起了電導率的增加[20-21]。

大量研究表明，營養元素含量在植物根際與非根際土壤中存在較大差異[20-21]。本研究中不同季節根際與非根際土壤養分含量和微生物數量均存在明顯差異，不同季節油茶根際與非根際土壤養分含量、土壤微生物數量隨季節變化趨勢相一致，由春季到冬季油茶根際與非根際土壤養分含量和微生物數量均呈先增加后降低趨勢，大致表現為夏季>秋季>春季>冬季，以夏季油茶根際與非根際土壤養分含量和微生物數量最高，局部有所波動。其中油茶根際土壤養分含量、微生物數量在夏季、秋季顯著高于春季、冬季（P<0.05），表現出了明顯的土壤養分含量和土壤微生物數量的“根際富集”。主要是由于油茶在夏季、秋季（生長季）根系發達、生物量大、枯落物豐富、并且伴有土壤養分富集的“肥島效應”和營養補償效應[22-23]，同時，油茶根系對大氣降塵物質和凋落物的截獲，以根際沉積的形式顯著聚集于根際，從而促進了根際微生物的旺盛生長，使得根際微區域內的養分形態、濃度和分布等方面較為復雜，表現出更多的根系沉淀和養分富集的根際效應[22-23]。此外，植物根系可通過一系列措施來減少根際營養元素的損失、緩解環境的脅迫，也能通過地下根系的可塑性分配適應土壤養分有效性的改變[22-23]。

此外，由本研究可以看出，油茶根際、非根際土壤養分含量和微生物數量與pH值呈顯著或極顯著負相關，表明油茶根系分泌的有機酸對營養元素起到一定的活化作用。pH值的降低能夠促進營養元素的轉化與活化，油茶強大根系呼吸釋放CO2、分泌有機酸能力，造成其根際土壤pH值較低[20-21]。適宜的pH值有利于土壤微生物活動和植物生長，pH值的降低致使根區酸化，從而增加土壤養分的吸收和利用、促進土壤微生物的繁殖[20-21，24]。油茶在春季處于萌芽階段，生長較為緩慢，生長和光合能力較差，此時油茶根際土壤微生物數量較少，而土壤微生物的根際效應也未能體現；夏季、秋季隨著植株對環境的適應，油茶迅速生長和繁殖，生長、生理指標均達到最大值，土壤養分含量、微生物數量表現出明顯的根際效應，有利于根際對土壤養分的吸收和微生物等的繁殖；秋季以后，其各項生理指標以及根際、非根際養分含量和微生物數量急劇降低。綜上所述，本研究初步表明，油茶土壤養分含量及土壤微生物數量在根際存在一定的富集，它們通過降低根際pH值可以提高根際養分含量，有利于對土壤養分的有效利用。本研究還顯示，油茶根際、非根際土壤微生物均以細菌最多，占微生物總數的90%以上，其次是放線菌和真菌，表明不同季節根際土壤對于不同微生物菌落起著不同的效果，但總體來說，根際效應顯著提高了微生物數量。此外，油茶的根際效應還與植物種群、生物學特性、土壤理化特性、凋落物質量和數量以及生長節律有關，是各種因素綜合作用的結果，仍然存在較多的不確定性因素[25-26]。endprint

油茶根際、非根際pH值與土壤養分含量和微生物數量之間達到顯著或極顯著相關性，土壤養分含量和土壤微生物數量之間相關性也達到顯著或極顯著水平，表明油茶根際、非根際土壤養分含量、微生物數量變化趨勢基本保持一致，它們的主導控制因子也基本相同，作為相互影響的整體表現出統一性和同步性。油茶根際沉積不僅為根際微生物提供了豐富的碳源，還對根際土壤養分產生重大影響[25-26]。因此，認識和調控根際沉積及養分的流量、方向對于建立根際環境中養分的合理分配模式具有重要作用。

參考文獻：

[1]Xiong Z G，Luo S L，He J. The software design of Camellia oleifera seed hyperspectral detection system[J]. Advanced Materials Research，2014，846-847：1076-1079.

[2]Jin X C. Bioactivities of water-soluble polysaccharides from fruit shell of Camellia oleifera Abel：antitumor and antioxidant activities[J]. Carbohydrate Polymers，2012，87（3）：2198-2201.

[3]莫寶盈，易立颯，奚如春，等. 油茶葉片營養診斷分析樣品適宜采集期研究[J]. 經濟林研究，2013，31（1）：13-19.

[4]邢益顯，崔之益，李蕊萍，等. 蠟封技術在油茶種子貯藏中的應用[J]. 經濟林研究，2014，32（3）：167-170.

[5]Schmidt M W I，Torn M S，Abiven S，et al. Persistence of soil organic matter as an ecosystem property[J]. Nature，2011，478（7367）：49-56.

[6]Paul E A. Soil microbiology，ecology and biochemistry[M]. 4th ed. New York：Academic Press，2014.

[7]Binkley D，Fisher R. Ecology and management of forest soils[M]. Hoboken，New Jersey，American：John Wiley & Sons，2012.

[8]Montes-Borrego M，Navas-Cortés J A，Landa B B. Linking microbial functional diversity of olive rhizosphere soil to management systems in commercial orchards in southern Spain[J]. Agriculture Ecosystems & Environment，2013，181（4）：169-178.

[9]Qiu M，Li S，Zhou X，et al. De-coupling of root-microbiome associations followed by antagonist inoculation improves rhizosphere soil suppressiveness[J]. Biology and Fertility of Soils，2014，50（2）：217-224.

[10]Philippot L，Raaijmakers J M，Lemanceau P，et al. Going back to the roots：the microbial ecology of the rhizosphere[J]. Nature Reviews Microbiology，2013，11（11）：789-799.

[11]Cesco S，Mimmo T，Tonon G，et al. Plant-borne flavonoids released into the rhizosphere：impact on soil bio-activities related to plant nutrition. A review[J]. Biology and Fertility of Soils，2012，48（2）：123-149.

[12]Chen Y H，Han W X，Tang L Y，et al. Leaf nitrogen and phosphorus concentrations of woody plants differ in responses to climate，soil and plant growth form[J]. Ecography，2013，36（2）：178-184.

[13]Wu T G，Yu M K，Wang G G，et al. Leaf nitrogen and phosphorus stoichiometry across forty-two woody species in Southeast China[J]. Biochemical Systematics and Ecology，2012，44（10）：255-263.

[14]Yergeau E，Bokhorst S，Kang S，et al. Shifts in soil microorganisms in response to warming are consistent across a range of Antarctic environments[J]. The ISME Journal，2012，6（3）：692-702.endprint

[15]鮑士旦. 土壤農化分析[M]. 北京：中國農業出版社，2000.

[16]Murchie E H，Niyogi K K. Manipulation of photoprotection to improve plant photosynthesis[J]. Plant Physiology，2011，155（1）：86-92.

[17]Zelitch I. Photosynthesis，photorespiration，and plant productivity[M]. New York：Academic Press，1974：ⅩⅢ-ⅩⅣ.

[18]Mishra K B，Iannacone R，Petrozza A，et al. Engineered drought tolerance in tomato plants is reflected in chlorophyll fluorescence emission[J]. Plant Science：an International Journal of Experimental Plant Biology，2012，182：79-86.

[19]Schansker G，Tóth S Z，Holzwarth A R，et al. Chlorophyll a fluorescence：beyond the limits of the Q（A） model[J]. Photosynthesis Research，2014，120（1/2）：43-58.

[20]Peiffer J A，Spor A，Koren O，et al. Diversity and heritability of the maize rhizosphere microbiome under field conditions[J]. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America，2013，110（16）：6548-6553.

[21]Hinsinger P. Plant-induced changes in soil processes and properties[M]//Soil conditions and plant growth. UK：Blackwell Publishing Ltd，2013：323-365.

[22]Lang B，Rall B C，Scheu S，et al. Effects of environmental warming and drought on size-structured soil food webs[J]. Oikos，2014，123（10）：1224-1233.

[23]李從娟，雷加強，徐新文，等. 樹干徑流對梭梭“肥島”和“鹽島”效應的作用機制[J]. 生態學報，2012，32（15）：4819-4826.

[24]Cotrufo M F，Wallenstein M D，Boot C M，et al. The Microbial Efficiency-Matrix Stabilization（MEMS） framework integrates plant litter decomposition with soil organic matter stabilization：do labile plant inputs form stable soil organic matter？[J]. Global Change Biology，2013，19（4）：988-995.

[25]Lefevre G H，Hozalski R M，Novak P J. Root exudate enhanced contaminant desorption：an abiotic contribution to the rhizosphere effect[J]. Environmental Science & Technology，2013，47（20）：11545-11553.

[26]Rosenvald K，Kuznetsova T，Ostonen I，et al. Rhizosphere effect and fine-root morphological adaptations in a chronosequence of silver birch stands on reclaimed oil shale post-mining areas[J]. Ecological Engineering，2011，37（7）：1027-1034. 徐 歡，李 紅. 南京城市綠地阻滯吸附PM2.5的健康效益評估[J]. 江蘇農業科學，2017，45（19）：271-275.endprint