AM真菌對百合生長和生理特性的影響

劉兆娜，郭紹霞，李偉

(1.青島農業大學菌根生物技術研究所，山東 青島266109；2.青島農業大學園林與林學院，山東 青島266109)

AM真菌對百合生長和生理特性的影響

劉兆娜1,2，郭紹霞1,2，李偉2*

(1.青島農業大學菌根生物技術研究所，山東 青島266109；2.青島農業大學園林與林學院，山東 青島266109)

以冷藏處理的百合種球為試材，采用盆栽的方法，研究了接種叢枝菌根(arbuscular mycorrhizal，AM)真菌摩西球囊霉(Glomusmosseae)及地表球囊霉(G.versiforme)和G.mosseae+G.versiforme的混合菌種對百合種球生長及生理生化特性的影響。結果表明，單一、混合接種真菌摩西球囊霉和地表球囊霉菌種均促進百合的生長，百合株高、莖粗、地上部分干重、地下部分干重和葉表面積有明顯增加，與對照之間存在顯著差異；接菌處理后，接種混合菌種的百合根系侵染率最高；與對照相比，接種混合菌種能夠顯著提高百合葉片中葉綠素含量、超氧化物歧化酶、過氧化物酶、過氧化氫酶含量。接菌百合的丙二醛含量比對照降低30%，可溶性蛋白、可溶性糖含量分別比對照提高了25%和46%，表明AM真菌可減輕膜脂氧化的傷害，減少植株體內RNA降解酶，增強非酶促防御系統能力，增強植物細胞的保水能力。此外，接種AM菌對葉片凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導度具有顯著的促進作用，百合生長量增加；對百合生長指標和生理特性各指標的影響均以混合菌種接種效果最佳，且接種混合菌種顯著高于單一菌種，兩菌種間差異不明顯。從綜合接種效應來看，摩西球囊霉、地表球囊霉均是培育百合菌根苗優良備選菌株，而在條件允許下混合接種G.mosseae+G.versiforme對百合花卉生長更為有利。

百合;叢枝菌根真菌;生長特征;生理特性

叢枝菌根(arbuscular mycorrhizal, AM)真菌在自然界中分布比較廣泛[1]，能夠誘導植物合成多種酶類、可溶性蛋白和類脂，調節植物體內源激素和酶活性的平衡，并且能改善植株營養狀況，提高產量品質[2]。它是一類土壤真菌，在土壤中可以與大多數植物的根系形成互惠共生的關系，提高植物對礦質營養和水分的吸收利用，促進植物的生長發育，提高植物對不良環境脅迫和病蟲害的抵抗能力，提高移栽成活率等方面[3-5]。不同的AM真菌，對植物影響亦不同，表現在菌根侵染、植物生長和生理、花卉品質等方面均有不同程度的促進作用[6]。

百合(Liliumbrownii)為百合科(Liliaceae)百合屬(Lilium)植物，可作盆花、切花，具有很高的市場價值。近年來，隨著花卉產業的發展，國內市場對百合的需求量也越來越多，百合的人工栽培也僅限于常規的栽培管理，為提高產量，化肥農藥的過度使用，造成環境的嚴重污染，也極大的威脅人們健康和生活，出現的許多問題都難以解決。如何利用生物肥料改善土壤環境成為目前農林業生產上關注的熱點問題，而AM真菌的利用是目前最行之有效的方式之一[7]。而有關AM真菌對植物生長及生理特性影響的研究逐漸受到國內外學者的關注和討論，并在果、蔬、糧食、林木、經濟作物等方面所做的植物接種試驗中取得很好的效果[8-12]。但在叢枝菌根的應用研究方面我國起步較晚，與此相關研究也長期處于基礎理論研究階段，和實際生產相脫節，尤其針對接種AM真菌對花卉生產等方面的影響研究應用較少[13]。本試驗以百合為供試材料，試圖探討不同的接種處理下，AM真菌對百合生長發育和生理特性影響，為百合的育苗及其田間高產栽培提供實驗數據，并對AM真菌在生產上得以推廣應用提供理論依據。

1 材料與方法

1.1試驗材料

供試植物體為我國原種百合種球。AM真菌為摩西球囊霉(Glomusmosseae)、地表球囊霉(G.versiforme)和G.mosseae+G.versiforme的混合菌種，用保存在三葉草(Trifoliumrepens)栽培基質中的孢子、菌根根段和菌絲作為AM真菌接種物，由青島農業大學菌根生物技術研究所提供。基質營養土為草炭∶珍珠巖=1∶3體積比混合，理化性質的測定參照李偉等[14]的方法。結果pH值為6.40，速效鉀為150.22 mg/kg，速效磷為8.98 mg/kg，堿解氮為70.04 mg/kg，有機質含量為162.069 g/kg，總含鹽量3.589 g/kg，氯離子含量為0.389 g/kg。供試花盤上口徑20 cm，下口徑13 cm，高16 cm。

1.2試驗方法

種植前準備：百合種球5～9 ℃冷藏處理8～16周，種植前種球用0.05%高錳酸鉀溶液消毒30 min，用蒸餾水沖洗，晾干。種植基質為120 ℃高溫蒸汽下滅菌2 h的培養土，75%酒精溶液消毒育苗容器花盆。

接種種植：試驗于2016年3-6月在青島農業大學實驗室進行，選取相同大小低溫處理的種球播種，設3個接種處理，單獨接種摩西球囊霉(G.mosseae)、地表球囊霉(G.versiforme)和混合接種(G.mosseae+G.versiforme)，以不接種為對照。往花盆中加入基質至其體積的2/3處，實驗組每盆接種800 g約5000接種勢單位(IP=N×W×K+S，式中：N為單位長度根段內含有的泡囊數量，W為根質量，K為單位質量根系長度，S為單位重量或體積接種劑內孢子數量)[15]的菌劑，對照組等量加入滅菌的濾液和接種物，將種球直接放入，使根系充分與菌種接觸，后覆上3～5 cm的基質，第1次澆透水，每個處理20盆，每個處理隨機取4株進行測定，重復3次。

栽培與管理：種植10 d前后出芽，出芽前，每周澆一次水，澆水均勻而充足，保證種球的生長需求。出芽后，待芽高5 cm左右，每3 d澆1次營養液，充分保證養分的供給，管理期間一定注意溫度、光線、通氣條件的控制，嚴禁積水。每天觀察生長情況并記錄，定期轉盆，調整間距，待70 d后，測量百合各個生長和生理指標。

1.2.1百合根系侵染率的測定 在植物接種試驗70 d后，分別從每個接種處理及對照中隨機取4株，每株隨機選取3條側根，分別切成2 cm的根段，混合均勻后隨機選取30個根段，利用染色鏡檢法[16]進行根段染色，在高倍光學顯微鏡下檢驗每個接種處理的菌根侵染情況。參照Biermann根段頻率標準法統計菌根侵染率[16]，重復4次，用染色鏡檢法來測定百合植物根系的侵染率，計算公式如下：

1.2.2百合生長指標的測定 株高：用直尺測出從地上莖的基部到植株最高點處的高度。莖粗：使用精確度為0.02 mm的游標卡尺測量地上莖的基部。葉表面積：采用葉面積儀進行測定。干物質質量測定：將已測定鮮物質質量的植株放入紙袋，置于100～105 ℃烘箱中殺青10 min，轉為80 ℃烘至恒重，測得干物質質量。

1.2.3百合生理指標的測定 葉綠素含量使用分光光度計，采用比色法[17]測定；丙二醛(malondialdehyde,MDA)含量的測定用三氯乙酸抽提法[18]；過氧化物酶(peroxidase,POD)活性的測定用比色法[18]；超氧化物歧化酶(superoxide dismutase,SOD)活性的測定用四氮唑藍(nitrotetrazolium blue chloride,NBT)比色法[14]；可溶性糖含量采用蒽酮顯色法測定[19]；可溶性蛋白質含量采用考馬斯亮藍法測定[20]。

百合光合作用的測定：使用CIRAS-3便攜式光合作用系統測定百合的光合相關指標。試驗在晴天進行，從上午7時到下午18時，每隔1 h測定一次。選取生長良好、朝向一致的葉片，一般選擇從頂部數第3～4片葉。測定凈光合速率(net photosynthetic rates,Pn)、蒸騰速率(transpiration rate,Tr)、氣孔導度(stomatal conductance,Gs)。

1.2.4百合花指標測定 花蕾長度：每天固定時間用直尺測定花蕾長度，取其最大值；花徑：用游標卡尺每天固定時間測定花朵直徑，取其最大值；始花期：即植株從種植到第1次開花的天數；平均著花量：計數每個花枝的平均著花數量。

1.3數據分析

圖1 AM真菌對根系侵染率的影響Fig.1 Effect of arbuscular mycorrhizal fungi on the colonization 不同小寫字母表示各處理在0.05水平差異顯著。The different letters indicate significant differences at Plt;0.05 level.

采用Excel軟件制作圖表，用DPS軟件統計分析數據。

2 結果與分析

2.1不同AM真菌對侵染率的影響

不同的接種處理下，百合的根系侵染率存在一定差異(圖1)。AM真菌根系侵染率由高到低為：混合菌種gt;G.mosseaegt;G.versiforme。接種混合菌種的處理，百合根系侵染率最高，為64.46%，顯著高于接種單一菌種的處理(Plt;0.05)。百合單獨接種G.mosseae、G.versiforme根系侵染率間差異不顯著，根系侵染率分別為52.62%、50.28%。

2.2不同AM真菌對百合生長的影響

對接種不同AM真菌的百合生長指標進行方差分析，由表1可知，接種混合菌種、G.mosseae和G.versiforme的百合的株高、地下部分干重和葉表面積與對照之間存在顯著差異，接種單一菌種的百合的株高、莖粗和葉表面積差異不顯著，其中接種混合菌種和G.mosseae的百合的地上部分干重和對照之間存在顯著差異，接種G.versiforme的百合的地上部分干重和對照之間差異不顯著。研究結果表明，接種AM真菌的百合的生長情況均優于對照處理，其中以接種混合菌種的百合生長最好，接種兩種單一菌種的百合之間的生長差異不顯著。這說明AM真菌對百合的生長發育情況具有顯著的促進作用，并且混合菌種的促進效果最為顯著。

表1 AM真菌對百合生長的影響Table 1 Effect of arbuscular mycorrhizal fungi on the growth of L. brownii

注：同列不同字母標記的數值在Plt;0.05水平差異顯著。下同。

Notes: The different letters in the same column indicate significant differences atPlt;0.05 level. The same below.

2.3不同AM真菌對葉綠素含量的影響

對接種不同AM真菌的百合葉綠素含量進行方差分析，由表2可知，接種AM真菌的百合總葉綠素含量與對照處理之間存在顯著差異，葉片內葉綠素含量顯著提高，總葉綠素含量分別提高了41%、35%、24%。接種混合菌種和單一接種的葉綠素a的含量與對照也存在顯著差異，葉綠素b的含量雖然均有提高，但差異不顯著，研究結果表明，接種AM真菌的百合葉片內葉綠素含量有了明顯提高，并且混合菌種的作用效果最為顯著。

表 2 AM真菌對百合葉片葉綠素含量的影響Table 2 Effect of arbuscular mycorrhizal fungi on leaf chlorophyll content of L. brownii mg/g

2.4不同AM真菌對超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化物酶(POD)、丙二醛(MDA)含量的影響

對接種不同AM真菌的生理指標進行方差分析，由表3可知，不同AM真菌提高了百合中酶的活性，接種AM真菌百合的酶活性與對照之間存在顯著差異，接種G.mosseae和G.versiforme真菌的SOD和MDA的含量之間差異不顯著，POD存在顯著差異。對于SOD的含量，混合菌種相對于對照組的影響顯著，提高了40%，單一菌種G.mosseae和G.versiforme分別提高了36%、32%。接菌處理的百合POD含量均顯著高于對照，在混合菌種的條件下，相比對照組增加了50%，而對于G.mosseae和G.versiforme則增加了47%、41%。不同AM真菌降低了百合MDA的含量， 但降低的程度顯著不同，混合接種的百合MDA降低的最大，比對照降低30%。這說明AM真菌對酶的活性具有顯著的促進作用，并且混合菌種的促進效果最為顯著。

表3 不同AM真菌對百合中酶的活性及丙二醛含量的影響Table 3 Effect of arbuscular mycorrhizal fungi on enzyme activity and MDA content of L. brownii

2.5不同AM真菌對可溶性糖和可溶性蛋白含量的影響

對接種不同AM真菌的百合可溶性糖含量和可溶性蛋白含量進行方差分析，由表4可知，接種AM真菌的百合可溶性糖含量和可溶性蛋白含量顯著高于對照處理，接種兩種單一菌種之間差異不顯著。接種混合菌種的百合可溶性蛋白含量最高。接種G.mosseae和G.versiforms的葉片可溶性蛋白含量分別比對照提高了15%和10%，葉片可溶性糖含量分別比對照提高了32%和28%。研究表明，AM真菌提高百合葉片中可溶性糖和可溶性蛋白的含量，并且混合菌種的促進效果最為顯著。

表4 AM真菌對百合葉片可溶性糖和可溶性蛋白含量的影響Table 4 Effect of arbuscular mycorrhizal fungi on leaf soluble sugar and soluble protein content of L. brownii mg/g

圖2 AM真菌對百合葉片凈光合速率日變化的影響Fig.2 Effect of arbuscular mycorrhizal fungi on diurnal variation of net photosynthetic rate of L. brownii

2.6AM真菌對百合葉片凈光合速率日變化的影響

百合葉片的凈光合速率的日變化大體上呈“雙峰型”變化，在上午11時和下午15時出現高峰。AM真菌對百合葉片的凈光合速率有著顯著影響，不同的接種處理，影響不同，以混合菌種對葉片的凈光合速率的影響最為顯著。接種混合菌種的百合，凈光合速率在上午11時達到最大值，為7.1 μmol/(m2·s)，日平均凈光合速率為5.4 μmol/(m2·s)。接種G.mosseae的百合，凈光合速率在11時則為6.7 μmol/(m2·s)，日平均凈光合速率為4.92 μmol/(m2·s)。接種G.versiforme的百合，凈光合速率在11時則為6.4 μmol/(m2·s)，日平均凈光合速率為4.68 μmol/(m2·s)。而未接種的對照處理的百合，11時的凈光合速率為5.9 μmol/(m2·s)，日平均凈光合速率為4.66 μmol/(m2·s)(圖2)。

2.7AM真菌對百合葉片蒸騰速率日變化的影響

百合葉片的蒸騰速率的日變化也呈現“雙峰型”變化，在上午11時和下午14時出現雙峰。接種AM真菌的百合，葉片蒸騰速率高于未接種的百合，且接種混合菌種的百合的葉片蒸騰速率高于接種單一菌種的百合。接種混合菌種的百合，葉片蒸騰速率出現的最大值為3.98 mmol/(m2·s)，日平均值為2.76 mmol/(m2·s)；接種G.mosseae的百合，葉片蒸騰速率的最大值為3.12 mmol/(m2·s)，日平均值為1.82 mmol/(m2·s)；接種G.versiforme的百合，葉片蒸騰速率的最大值為2.87 mmol/(m2·s)，日平均值為1.64 mmol/(m2·s)；未接種的百合，葉片蒸騰速率的最大值為2.44 mmol/(m2·s)，日平均值為1.37 mmol/(m2·s)(圖3)。

2.8AM真菌對百合葉片氣孔導度日變化的影響

百合葉片的氣孔導度的日變化與凈光合速率的日變化基本一致，也是呈“雙峰型”變化。接種AM真菌的百合，葉片的氣孔導度均高于未接種的百合，且接種混合菌種的百合的氣孔導度最高。接種混合菌種的百合，葉片氣孔導度出現的最大值為1.56 mmol/(m2·s)，日平均值為0.77 mmol/(m2·s)；接種G.mosseae的百合，葉片氣孔導度的最大值為1.22 mmol/(m2·s)，日平均值為0.66 mmol/(m2·s)；接種G.versiforme的百合，葉片氣孔導度的最大值為1.13 mmol/(m2·s)，日平均值為0.61 mmol/(m2·s)；未接種的百合，葉片氣孔導度的最大值為0.87 mmol/(m2·s)，日平均值為0.41 mmol/(m2·s)(圖4)。

圖3 AM真菌對百合葉片蒸騰速率日變化的影響Fig.3 Effect of arbuscular mycorrhizal fungi on diurnal variation of transpiration rate of L. brownii

圖4 AM真菌對百合葉片氣孔導度日變化的影響Fig.4 Effect of arbuscular mycorrhizal fungi on diurnal variation of stomatal conductivity of L. brownii

2.9不同AM真菌對花蕾長、花徑、始花期和平均著花量的影響

對接種不同AM真菌對花蕾長、花徑、始花期和平均著花量的影響進行方差分析，由表5可知，接種AM真菌后，花卉生長量顯著增加且均優于對照處理，其中以接種混合菌種效果最佳，接種兩種單一菌種的百合之間的花卉生長差異不顯著。接種混合菌種、G.mosseae和G.versiforme的百合的花徑、花蕾長、始花期和每花枝的平均著花量與對照之間存在顯著差異，接種單一菌種之間差異不顯著。接種混合菌種的處理和單獨接種G.mosseae和G.versiforme處理的百合，花蕾長分別比對照處理增加0.60、0.48和0.32 cm，花徑分別比對照增加3.39、2.73和2.33 cm，接種AM真菌使百合的始花期提前，以接種混合菌種效果最佳，比對照提前4.5 d；接種AM真菌的百合花苞數多于對照，接種混合菌種、G.mosseae和G.versiforme處理的百合的每個花枝平均著花量分別比對照增加2.2、1.2和1.0個，研究表明，接種AM真菌對百合的花徑、花蕾長、始花期和每花枝的平均著花量有明顯的促進作用，并且混合菌種的促進效果最為顯著。

表5 AM真菌對花蕾長、花徑、始花期和平均著花量的影響Table 5 Effect of arbuscular mycorrhizal fungi on diurnal variation of buds length, flower diameter, initial time of flowering and the average numbers of blossom of L. brownii

3 討論

AM真菌對植物的侵染具有廣泛性，世界上大約90%以上的有花植物以及蕨類和苔蘚植物都具有AM菌根，特別是溫、熱帶草本及闊葉木本植物，菌根種類繁多，不同AM真菌對植物作用效果也不同[1]。本研究結果顯示不同的AM真菌對百合的根系侵染率不同，均促進百合的生長，這與宰學明等[21]、閆昭如等[22]、王志莉等[23]在濱梅(Prunusmaritima)、櫻桃(Cerasuspseudocerasus)、蘋果(Maluspumila)幼苗上的研究中得出的結論一致；而由于菌絲體會消耗宿主10%以上的碳水化合物，同時菌絲體中貯藏的氮較高，可能對植物的生長產生抑制作用[24-26]。因此，菌根真菌并不總是對植物生長有益[27]。本研究中接種AM菌均能促進百合的生長發育，提高百合株高、莖粗、地上部分干重、地下部分干重、葉表面積，均以混合菌種接種效果最佳。這可能是由于在生物量這方面AM真菌相比于宿主很小，或者在多余的光合產物補充中真菌所消耗的碳(試驗中接種AM菌后，百合的光合能力均有所提高)，菌根的碳耗對宿主的影響可以忽略不計。

大量研究表明，AM真菌不僅對植物營養物質吸收，特別是磷營養的吸收具有促進作用，還可以提高植物體的代謝功能和抗性[11]。AM真菌對植物生理特性的影響是其生態效應直接的表現，而主要的酶活性、可溶性蛋白和可溶性糖含量的變化可以間接反映植物體代謝功能的強弱[28]。本研究結果顯示接種AM真菌均能提高百合葉片中葉綠素、SOD、POD、可溶性糖和可溶性蛋白的含量，降低MDA含量，從而減輕細胞膜脂過氧化，增強細胞質膜的穩定性，增加百合自由基清除系統的活性，降低細胞水勢，增大細胞內外滲透勢差，增強植物細胞的保水力，這與郭紹霞等[29]、孫龍燕等[30]在牡丹、郁金香上得出的結論一致。

叢枝菌根真菌與宿主植物的互利共生可以明顯促進植物的生長[31-32]，植物地上部分的增強會對其光合能力的提高具有明顯促進作用。本研究結果顯示，AM真菌均提高百合葉片的凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導度，以混合菌種的作用效果更為顯著。研究結果與韓婷婷等[33]、馬亞斌等[34]所進行的AM真菌對彩葉草(Coleusscutellarioides)、百合的光合作用的影響的研究結果相同。有研究指出，AM真菌促進植株凈光合速率、蒸騰速率和氣孔導度的增加，是AM真菌促進植株生長效應的次級效應[35]。本試驗研究表明，接種混合菌種的百合生長效應明顯優于單獨接種G.mosseae和G.versiforme的百合，且明顯提高了百合葉片的葉綠素含量、葉片凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導度。

接種AM真菌對百合花蕾、花徑增長效果明顯，與對照差異顯著，但菌種間差異不顯著；AM真菌使百合的始花期提前，使每個花枝著花量增加。接種AM真菌可以提高百合根系活力，增加對營養物質的吸收，促進百合營養生長，提高花品質，其中接種混合菌種gt;G.versiformegt;G.mosseae。因此，G.mosseae和G.versiforme混合菌種是適宜百合生長發育的優良菌種，具有廣泛的應用前景。

綜上所述，叢枝菌根真菌與植物形成了很好互利共生關系，摩西球囊霉(G.versiforme)、地表球囊霉(G.mosseae)均對宿主植物有明顯促進作用，且影響差異不顯著，而混合接種兩種菌種明顯優于接種單一菌種，從綜合接種效應來看，摩西球囊霉(G.mosseae)、地表球囊霉(G.versiforme)均是培育木香菌根苗優良備選菌株，而在條件允許下混合接種G.mosseae+G.versiforme對百合花卉生長更為有利。

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EffectofarbuscularmycorrhizalfungiongrowthandphysiologicalcharacteristicsofLiliumbrownii

LIU Zhao-Na1,2, GUO Shao-Xia1,2, LI Wei2*

1.Institute of Mycorrhizal Biotechnology, Qingdao Agricultural University, Qingdao 266109, China; 2.College of Landscape and Forestry, Qingdao Agricultural University, Qingdao 266109, China

Liliumbrowniibulbs under cool storage were used to test the effect of inoculated arbuscular mycorrhizal (AM) fungi (Glomusmosseae,G.versiformeand a mix of the two) on bulb growth, physiological and biochemical characteristics in a pot experiment. The results showed that the individual and mixed AM treatments promotedL.browniigrowth. Plant height, stem diameter, dry weight above and below ground and leaf surface area increased significantly compared with the non-inoculated control. Of all the inoculation treatments, the mixed fungi had the highest AM colonization. Compared with the control, inoculation with mixed AM significantly improvedL.browniileaf chlorophyll content, superoxide dismutase, peroxidase and catalase content. The inoculation of lily malondialdehyde content was 30% lower than that in the control, while soluble protein and soluble sugar content increased by 25% and 46% respectively, indicating that AM fungi can reduce the damage of membrane lipid oxidation, decrease plant RNA degradation enzymes in the plant, enhance the capacity of the non-enzymatic defense system and increase water retention in plant cells. In addition, inoculation with AM fungi had significant positive effects on leaf net photosynthetic rate, transpiration rate and stomatal conductance.Inoculation with mixed fungi showed significantly higher effects onL.browniigrowth and physiological characteristics than non-mixed treatments, while no significant differences were detected between the two strains individually. The study thus shows thatG.mosseaeandG.versiforme, and especially inoculation with mixes of the two, have the potential to enhanceL.browniigrowth and flowering.

Liliumbrownii; arbuscular mycorrhizal fungi; growth characteristics; physiological characteristics

10.11686/cyxb2017001http//cyxb.lzu.edu.cn

劉兆娜, 郭紹霞, 李偉. AM真菌對百合生長和生理特性的影響. 草業學報, 2017, 26(11): 85-93.

LIU Zhao-Na, GUO Shao-Xia, LI Wei. Effect of arbuscular mycorrhizal fungi on growth and physiological characteristics ofLiliumbrownii. Acta Prataculturae Sinica, 2017, 26(11): 85-93.

2017-01-06；改回日期：2017-05-12

大學生創新立項和青島農業大學博士啟動基金(663-1113341)資助。

劉兆娜(1993-)，女，山東棲霞人，本科。E-mail： 1023250841@qq.com

*通信作者Corresponding author. E-mail： zcpliwei@163.com