鹽分不均勻分布對紫花苜蓿生長和離子特征的影響

孫娟娟，于林清，趙金梅，劉洪林，張英俊

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鹽分不均勻分布對紫花苜蓿生長和離子特征的影響

孫娟娟1，于林清1，趙金梅1，劉洪林1，張英俊2

（1中國農業科學院草原研究所，呼和浩特 010010；2中國農業大學動物科學技術學院草業科學系，北京 100193）

土壤鹽分濃度在空間上呈不均勻分布，研究不均勻鹽脅迫對紫花苜蓿生長、水分吸收、光合作用以及根葉部位K+和Na+的影響，探討紫花苜蓿適應根部不均勻鹽脅迫的生理機制,為紫花苜蓿耐鹽品種培育及改良鹽堿地紫花苜蓿種植技術提供理論依據。通過水培法，將紫花苜蓿幼苗的根均勻分成兩部分置于分根裝置中，給予兩側根部相同或不同濃度的NaCl處理，設置對照（0/0）、低鹽脅迫根部分別為0 mmol·L-1NaCl（0/400）和100 mmol·L-1NaCl（100/300）的不均勻鹽脅迫處理和均勻的200 mmol·L-1NaCl脅迫處理（200/200），處理7 d后取樣分析。不均勻鹽脅迫與均勻鹽脅迫均抑制了紫花苜蓿生長，導致水分吸收減少、葉片Na+濃度增加和葉片K+濃度減少。然而，0/400處理紫花苜蓿地上部分鮮重、水分吸收分別比200/200處理提高了24.3%和44.2%，其葉片Na+濃度比200/200處理降低了53.6%、葉片K+濃度與200/200處理無顯著差異。0/400處理0側根部水分吸收比對照提高12.3%、Na+濃度是對照的10.5倍、K+濃度與對照無顯著差異。100/300處理紫花苜蓿地上部分鮮重、整株水分吸收、葉片K+濃度均與200/200處理無顯著差異。100/300處理葉片Na+濃度比200/200處理提高了31.0%。100/300處理100側根部水分吸收比對照降低了33.9%、Na+濃度是對照的39.5倍、K+濃度比對照降低了31.3%。0/400、100/300與200/200的蒸騰速率、氣孔導度和胞間二氧化碳濃度無顯著差異且均顯著低于對照，而0/400的凈光合速率與200/200無顯著差異，均顯著高于對照，100/300的凈光合速率與對照無顯著差異。紫花苜蓿根部平均鹽分濃度為200 mmol·L-1NaCl時，一側根部NaCl濃度等于或高于其半致死濃度，另一側根部NaCl濃度為0 mmol·L-1時，不均勻鹽脅迫緩解了根部高濃度鹽脅迫對紫花苜蓿生長的抑制，當低鹽脅迫根部NaCl濃度為100 mmol·L-1時，不均勻鹽脅迫不能夠緩解根部高濃度鹽脅迫對紫花苜蓿生長的抑制。

紫花苜蓿；異質性鹽脅迫；水分吸收；Na+調控；光合參數

0 引言

【研究意義】紫花苜蓿（L.）是世界廣泛栽培的多年生飼草作物之一，由于其適應性廣、產草量高，且富含蛋白質、維生素和礦物質等營養物質，被譽為“牧草之王”。中國苜蓿種植面積約為3.77×107hm2，居各類人工草地之首[1]。紫花苜蓿生長及種植的多數地區都受到土壤鹽漬化的影響[2]。2015年，甘肅、內蒙古、新疆、寧夏、黑龍江、河北等6省的優質苜蓿種植面積占全國的89.8%，此六省的鹽漬土面積約占全國鹽漬土面積的65.7%[3]。自然界中土壤鹽分在時空分布上呈不均勻狀態存在[4]，并且植物根區土壤鹽分也呈不均勻分布[5-8]。地下水位的波動[9]、土層深度、水平距離的不同、季節變化[10]、灌溉、降雨[11]以及植物本身對Na+的過濾[12]均會導致土壤鹽分的不均勻分布。例如，在苜蓿田，從地表到1.2 m的土層深度，土壤電導率值變化范圍為1.1到11.7 d·S·m-1[13]；在鹽堿灘垂直方向1 m的范圍內，土壤電導率變化范圍為70—214 d·S·m-1[14]；在旱地灌木地水平方向10 m的范圍內，土壤電導率變化范圍為6—130 d·S·m-1[15]。研究表明，植物能夠在鹽土中維持生長，土壤鹽分的不均勻分布起著極為重要的作用，當植物生長在均勻的高濃度鹽土中時將面臨死亡[16-17]。生產上利用根區鹽分異質性分布減輕鹽害的特性，建立了中度和重度鹽堿地定向誘導鹽分不均勻分布的溝畦覆蓋種植技術，該技術大大提高了棉花的成苗率和產量[18-19]。然而土壤鹽分的不均勻分布與變化，卻給植物耐鹽品種的培育帶來極大困難。因此，探索植物在不均勻鹽脅迫下的生理應答機制，不僅是植物耐鹽理論的重要補充，而且對加速植物耐鹽品種的篩選培育及改良鹽堿地植物種植技術具有十分重要的理論指導意義?！厩叭搜芯窟M展】基于不均勻鹽脅迫下的植物耐鹽性研究更接近植物生長實際環境，然而大量的植物耐鹽性研究都是在均勻鹽脅迫條件下進行的，只有少部分試驗通過分根系統研究了植物在不均勻鹽脅迫下的生理響應[6-7, 19-25]。不同植物對不均勻鹽脅迫的反應不同[20-21, 23, 25-26]。多數研究認為不均勻鹽脅迫能夠減輕植物鹽害。主要原因有：（1）鹽脅迫導致植物根系對水分吸收的減少，造成植物生理干旱。提高植物對水分的吸收能力能夠有效緩解鹽脅迫對植物產生的不利影響。在不均勻鹽脅迫下，根部高濃度的鹽脅迫抑制了植物對水分的吸收，然而受低濃度鹽脅迫的根部可以完全或部分地補充吸收受高鹽脅迫的根部對水分吸收的減少，在整株水平上提高了植物吸水能力，緩解了鹽脅迫對植物造成的生理干旱[7, 22-24]；（2）鹽脅迫會導致Na+對植物的毒害，Na+對植物的毒害作用與葉片Na+濃度呈正相關，當植物處于不均勻鹽脅迫下時，植物受高濃度鹽脅迫的根部吸收的大量Na+可以轉移到處在低濃度鹽脅迫的根部[23-24]，甚至可以通過處在低鹽脅迫的根部排出植物體外[22]，降低植物葉片Na+的濃度，從而緩解了Na+對植物的毒害作用；（3）高濃度的Na+往往抑制植物對K+的吸收，與均勻鹽脅迫比，不均勻鹽脅迫提高了棉花[22]和大洋洲濱藜[23]葉片K+濃度。在這些研究的試驗設計中所設置的高鹽脅迫根部鹽分濃度都低于植物致死鹽脅迫濃度，而且低鹽脅迫根部NaCl濃度多數為0 mmol·L-1。對鹽生植物大洋洲濱藜的研究發現，當低鹽脅迫根部NaCl濃度為10 mmol·L-1，高鹽脅迫根部NaCl濃度為1500 mmol·L-1（遠高于其致死鹽脅迫濃度）時，該植物依然能夠正常生長[27]?！颈狙芯壳腥朦c】關于紫花苜蓿耐鹽性研究多數都是在均勻鹽脅迫下進行。Sun等[24]對紫花苜蓿適應不均勻鹽脅迫機理開展了研究，其不均勻鹽脅迫最高濃度鹽脅迫低于苜蓿半致死濃度，然而當高鹽脅迫濃度超出其半致死濃度的適應機制尚不清楚。本研究在根部平均鹽分濃度低于其半致死鹽濃度的前提下，研究當高鹽脅迫根部鹽分濃度等于或高于半致死鹽分濃度時，紫花苜蓿對不均勻鹽脅迫的適應機制?！緮M解決的關鍵問題】中苜1號紫花苜蓿是中國較耐鹽的紫花苜蓿品種，NaCl濃度在100 mmol·L-1和200 mmol·L-1時僅有4%—10%的幼苗死亡，而在300 mmol·L-1處理時，有超過半數的苜蓿幼苗死亡[28]。本研究在根部平均鹽脅迫濃度為200 mmol·L-1NaCl的前提下，設置均勻的200 mmol·L-1NaCl鹽脅迫處理和低鹽脅迫根部分別為0和100 mmol·L-1NaCl的2個不均勻鹽脅迫處理，其中不均勻鹽脅迫處理的高鹽脅迫根部鹽分濃度大于等于其半致死鹽分脅迫濃度，試圖比較低鹽脅迫根部NaCl濃度為0與100 mmol·L-1時紫花苜蓿生長、水分吸收及離子變化的不同，探討紫花苜蓿對不均勻鹽脅迫的生理適應機制，從而為紫花苜蓿耐鹽品種的培育以及鹽堿地紫花苜蓿種植技術的改良提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 幼苗培養與鹽脅迫處理

試驗在中國農業科學院草原研究所進行，幼苗在光照培養箱中培養，光/暗周期為13 h/11 h，溫度為22℃/18℃（白天/夜間），相對濕度60±5%。

試驗材料為“中苜1號紫花苜?！保芍袊r業科學院北京畜牧獸醫研究所提供。將種子播種在滅菌的濕砂中，濕砂盛放于長、寬、高分別為58 cm、25 cm、25 cm的塑料盆內，播種5 d后待苜蓿全部出苗，主根長度為3—4 cm時，挑選均勻一致的幼苗，剪去根尖（5mm），以促進其側根的生長，便于后面的分根試驗用。然后用寬1.5 cm左右的海綿包裹幼苗置于50 mL的裝有0.1倍營養液的離心管中培養5 d，更換為0.5倍的營養液培養7 d，更換為1倍營養液培養9 d，選擇均勻一致的幼苗移苗到分根裝置中，分根裝置具體描述參照Sun等研究[24]。營養液組成為2.5 mmol·L-1Ca(NO3)2、2.5 mmol·L-1KNO3、1mmol·L-1MgSO4、0.5 mmol·L-1(NH4)H2PO4、0.1 mmol·L-1EDTA-FeNa、0.2 μm CuSO4、1 μm ZnSO4、20 μm H3BO4、0.005μm (NH4)Mo27O4和1 μm MnSO4。分根裝置中培養11 d以后開始進行鹽脅迫處理，第1天鹽脅迫濃度為各處理最終鹽脅迫濃度的1/4，每天以1/4最終鹽脅迫濃度增加，第4天達到最終鹽脅迫濃度。最終鹽脅迫濃度處理7 d后進行取樣分析。

1.2 試驗設計

試驗共設4個處理，包括非鹽脅迫對照（0/0，“/”兩側分別代表兩側根部NaCl濃度）、低鹽脅迫根部NaCl濃度分別為0 mmol·L-1（0/400）和100 mmol·L-1（100/300）的2個不均勻鹽脅迫處理、均勻的200 mmol·L-1NaCl處理（200/200），每個處理重復10次。

1.3 指標測定

1.3.1 生長指標測定 紫花苜蓿鹽脅迫結束后測定地上部分鮮重，植株105℃鼓風干燥箱中殺青30 min，于65℃下烘至恒重，測定地上部分干重。記錄存活幼苗數計算存活率。

1.3.2 水分吸收的測定 鹽脅迫開始時，所有分根裝置中營養液的體積均為350 mL，用500 mL的量筒測量脅迫7 d后分根裝置中剩余營養液體積。水分吸收為分根裝置中初始營養液體積與剩余體積的差值。為減少水分測定誤差，盡可能減少植物根系殘留水分，直到植物根系不再滴水時開始測定剩余營養液體積。為測定試驗過程中營養液的蒸發，每個處理均做了3個空白對照（即不培養紫花苜蓿幼苗），測定試驗開始及結束時營養液體積，營養液體積變化值為營養液的蒸發量，由于各處理營養液體積變化非常小，因此營養液的蒸發量忽略不計[24]。每個試驗處理5次重復。

1.3.3 組織離子濃度的測定 取0.2 g左右植物葉片及根，置于10 mL的塑料管中，0.5 mol·L-1HNO3室溫震蕩48 h。稀釋后用光焰光度計（M410 Flame Photometer，Cambridge，UK）測定紫花苜蓿葉片及兩側根中Na+及K+的濃度，每個處理5次重復[23]。

1.3.4 氣體交換參數的測定 紫花苜蓿鹽脅迫7 d時，于上午9:00—12:00之間選取完全展開的新葉，對植物的凈光合速率、氣孔導度、蒸騰速率、胞間CO2濃度進行測量。測量儀器為Li-6400便攜式光合儀（LI-COR, Inc.，Lincoln，NE，USA），測量環境相對濕度54%，室溫24—26℃，CO2濃度為400 μmol·mol-1，流速1 000 μmol·s-1，光合有效輻射PAR為1 500μmol·m-2·s-1。葉室面積6 cm2，把用于測定光合參數的葉片部分用剪刀剪下，測量葉片實際葉面積，利用Utility菜單中的重新計算功能，根據實際葉面積轉換為實際氣體參數值，每個處理選擇4株紫花苜蓿進行測定[24]。

1.3.5 葉面積測定 使用葉面積儀（AM300 ADC Bioscientific，Hoddesdon，Hertfordshire，UK）測定葉片的葉面積，用以換算紫花苜蓿實際光合參數。

1.4 數據分析

用Excel對數據進行初步整理，用SAS8.02（SAS Institute，Cary，NC，USA）PROC GLM程序對數據進行方差分析。比較各處理地上部分鮮重、地上部分干重、水分吸收、離子濃度及光合參數等的差異，所有處理均在＜0.05水平下進行。

2 結果

2.1 不同鹽脅迫處理對紫花苜蓿生長的影響

無論均勻鹽脅迫還是不均勻鹽脅迫，均顯著降低了紫花苜蓿地上部分鮮重。100/300處理地上部分鮮重最低，0/400、100/300和200/200處理紫花苜蓿地上部分鮮重分別比對照降低了11.8%、35.9%和29.1%。0/400處理紫花苜蓿地上部分鮮重顯著高于100/300和200/200處理。0/400處理紫花苜蓿地上部分鮮重分別比100/300和200/200處理提高了27.3%和24.3%。100/300處理紫花苜蓿地上部分鮮重與200/200處理無顯著差異。對照處理紫花苜蓿地上部分干重最高，但0/400處理和200/200處理紫花苜蓿地上部分干重與對照無顯著差異，100/300處理的地上部分干重顯著低于對照（表1）。

表1 不同鹽脅迫處理對紫花苜蓿地上生物量和存活率的影響

數值由平均值（n=5）±標準誤表示。同列不同的小寫字母表示處理間差異顯著（＜0.05）。“/”兩側的數值分別代表紫花苜蓿左右兩側根部NaCl處理濃度（mmol·L-1）。下同

Values of shoot growth are means (n =5) ± SE. The different small letters in the same columns indicate significant differences (<0.05). Value of the NaCl concentration expressed is given as “/”, which denotes the values in both root parts. The same as below

2.2 不同鹽脅迫處理對紫花苜蓿水分吸收的影響

0/400處理左側根部水分吸收量顯著高于對照，比對照提高了12.3%，100/300及200/200處理左側根部水分吸收量均顯著低于對照和0/400處理；各處理右側水分吸收量均顯著低于對照，其中200/200處理右側水分吸收量顯著高于0/400及100/300處理右側水分吸收量；無論均勻鹽脅迫還是不均勻鹽脅迫，均顯著降低了紫花苜蓿整株水分吸收量。然而，0/400處理紫花苜蓿整株水分吸收量顯著高于100/300和200/200處理整株水分吸收量。0/400處理整株水分吸收量比100/300和200/200處理提高了46.9%和44.2%。100/300處理整株水分吸收與200/200處理無顯著差異（表2）。

表2 不同鹽脅迫處理對紫花苜蓿水分吸收的影響

2.3 不同鹽脅迫處理對紫花苜蓿葉片及根部Na+和K+濃度的影響

鹽脅迫顯著提高了紫花苜蓿葉片Na+濃度，顯著降低了葉片K+濃度和K+/Na+。0/400、100/300和200/200處理紫花苜蓿葉片Na+濃度分別是對照的18.3倍、51.8倍和39.6倍，其中100/300處理葉片Na+濃度最高。0/400處理葉片Na+濃度分別比100/300和200/200處理降低了64.5%和53.6%；0/400、100/300和200/200處理葉片K+濃度和K+/Na+均顯著低于對照，但3個鹽脅迫處理間的葉片K+濃度無顯著差異；0/400處理K+/Na+顯著高于100/300和200/200，分別是100/300和200/200處理的2.7和2.1倍（表3）。

鹽脅迫顯著提高了根部Na+濃度，各處理兩側根部Na+濃度隨鹽脅迫濃度的增加而增加。然而0/400處理的0側根部Na+濃度顯著高于對照，且是對照根部Na+濃度的10.5倍。鹽脅迫顯著降低了紫花苜蓿根部K+濃度，不同濃度的鹽脅迫處理中紫花苜蓿根部K+濃度無顯著差異。0/400處理0側根部K+濃度與0/0處理無顯著差異。鹽脅迫顯著降低了紫花苜蓿根部K+/Na+，0/400處理0側根部K+/Na+顯著低于0/0處理根部K+/Na+（表3）。

2.4 不同鹽脅迫處理對紫花苜蓿光合參數的影響

0/400和200/200處理凈光合速率顯著高于對照，而100/300處理與對照無顯著差異；各處理蒸騰速率均顯著低于對照，但0/400處理的蒸騰速率高于100/300和200/200處理，0/400處理蒸騰速率分別比100/300和200/200處理提高了113%和93.4%；氣孔導度和胞間CO2濃度表現出與蒸騰速率相同的規律，雖然各處理氣孔導度和胞間二氧化碳濃度均顯著低于對照，但0/400處理氣孔導度和胞間CO2濃度都高于100/300和200/200處理（表4）。

表3 不同鹽脅迫處理對紫花苜蓿葉片和根部Na+濃度和K+濃度的影響

0/400-0和0/400-400分別表示0/400處理的非脅迫一側根系和400 mmol·L-1NaCl處理一側根系，100/300-100和100/300-300分別表示100/300處理100 mmol·L-1NaCl處理一側根系和300 mmol·L-1NaCl處理一側根系

0/400-0 and 0/400-400 refer to non-slat stress part root and 400 mmol·L-1NaCl part root, 100/300-100 and 100/300-300 refer to 100 mmol·L-1NaCl part root and 300 mmol·L-1NaCl part root

表4 不同鹽脅迫處理對紫花苜蓿光合參數的影響

數值由平均值（n=4）±標準誤表示

Values of photosynthetic parameters are means (n =4) ±SE

3 討論

鹽脅迫造成農作物減產，是限制農業生產的主要非生物脅迫之一。自然界中土壤鹽分呈不均勻狀態分布。研究認為植物能夠在高出海水鹽分濃度幾倍的土壤中生長，土壤鹽分的不均勻分布起非常重要的作用[21]。多數的研究認為不均勻鹽脅迫緩解了高濃度鹽脅迫對植物造成的危害。對擬南芥[20]、橙子[21]、番茄[6]、棉花[22]、紫花苜蓿[24]、冬小麥[29]以及大洋洲濱藜[23]的研究均發現不均勻鹽脅迫下植物的生物量高于均勻鹽脅迫下植物的生物量，這些研究中不均勻的鹽脅迫都是在局部根系受到鹽脅迫的情況下進行的。本研究發現在根部鹽分平均濃度為200 mmol·L-1的情況下，不同鹽脅迫處理紫花苜蓿的地上部分生物量表現不同。當紫花苜蓿一部分根不受鹽脅迫另一部分根鹽脅迫濃度超出其半致死鹽濃度時（0/400處理），其地上部分鮮重顯著高于均勻200 mmol·L-1處理，而100/300處理其地上部分鮮重卻低于均勻200 mmol·L-1處理。這可以用Sun等[24]的研究結論解釋，此研究認為低鹽脅迫根部在一定鹽脅迫濃度之內不均勻鹽脅迫可以緩解高鹽脅迫濃度對植物造成的傷害，然而當低鹽脅迫根部鹽分濃度超出一定范圍時，不均勻鹽脅迫下紫花苜蓿的生長將會受到較高鹽脅迫濃度的抑制。

鹽脅迫對植物的危害之一是降低土壤的滲透勢，造成植物對水分吸收的減少[30]。本研究0/400、100/300和200/200 3個處理中，0/400處理整株水分吸收量最高，主要原因是其非鹽脅迫根部對水分進行了補償性吸收，該側根部水分吸水量比對照增加了12.4%，該處理87.8%的水分吸收量來自非鹽脅迫根部。在對棉花、紫花苜蓿、大洋洲濱藜、果樹等的研究中都得到了相似結果[22,24,27,31]，在這些研究中發現低鹽脅迫根部能夠部分或全部補償吸收高鹽脅迫根部對水分吸收的減少。說明不均勻鹽脅迫可以緩解鹽脅迫造成的生理干旱，增加了植物的水分吸收能力。然而，100/300處理整株水分吸收與均勻200處理無顯著差異，雖然75.9%的水分來自于100 mmol·L-1NaCl處理根部，但這部分根對水分的吸收剛剛彌補了300 mmol·L-1NaCl處理根部對水分吸收量的減少，并沒有對水分進行補償性吸收，可能是與這部分根也受到鹽脅迫有關?？梢?，不均勻鹽脅迫下紫花苜蓿低鹽脅迫根部能否對水分進行補償性吸收與低鹽脅迫根部的鹽分濃度有直接關系。

鹽脅迫對植物造成的另外一個主要危害是離子毒害，高濃度的Na+影響植物對K+的吸收，造成植物營養失衡，同時也影響植物的生理代謝過程[32]。一般植物葉片Na+濃度與植物耐鹽性呈負相關關系。0/400、100/300和200/200 3個處理中，0/400處理葉片Na+含量最低，對其他植物根部局部鹽脅迫處理的研究中也發現了相同的結果[22]，10/670 mmol·L-1NaCl不均勻鹽脅迫21 d，大洋洲濱藜葉片鈉離子含量為280 mmol·L-1，而均勻的670 mmol·L-1NaCl鹽脅迫下，其葉片鈉離子含量為830 mmol·L-1[23]，說明不均勻鹽脅迫能夠緩解均勻鹽脅迫對植物造成的Na+毒害。同時還發現0/400處理中0 mmol·L-1NaCl處理根部的Na+濃度是對照的10.5倍，充分說明了紫花苜蓿將高鹽脅迫根部吸收的Na+轉移到了不受鹽脅迫的根部，從而降低該處理葉片Na+濃度，緩解了Na+毒害，在對棉花的研究中也發現了類似結果[22]，而且通過非損傷微測技術發現Na+從非鹽脅迫根部進行外排。而100/300處理其葉片Na+濃度為各處理中最高，可能是由于其高鹽脅迫根部所處鹽分濃度較高，而低鹽脅迫根部也受到一定的鹽脅迫，從高鹽脅迫根部吸收的大量Na+不能從低鹽脅迫根部排出體外。在不均勻鹽脅迫下低鹽脅迫根部對Na+的吸收與外排如何受該部分根部鹽脅迫濃度的調控還有待于進一步研究。

雖然本研究中0/400處理顯著降低了紫花苜蓿葉片Na+的濃度，但并沒有伴隨著葉片K+濃度的增加，這與在其他植物中的研究結果不同。在海馬齒、大洋洲濱藜、棉花等植物的研究中發現與均勻鹽脅迫相比不均勻鹽脅迫會導致植物葉片K+含量增加[22-23, 25-26]，在對另外一個紫花苜蓿的品種研究中也發現，不均勻鹽脅迫沒有導致紫花苜蓿葉片K+濃度增加[24]，這可能是與紫花苜蓿在未受到鹽脅迫時吸收了大量的K+，遇到鹽脅迫后對K+有較強的持留能力有關[33-35]。隨鹽脅迫時間的延長，不均勻鹽脅迫下紫花苜蓿對K+調控是否與在均勻鹽脅迫下有所不同，還需進行深入研究。

鹽脅迫通常會破壞植物代謝過程降低植物光合效率[4]。有關不均勻鹽脅迫對植物光合參數的影響研究較少。本試驗中所有的鹽脅迫處理均顯著降低了紫花苜蓿的蒸騰速率、氣孔導度和胞間CO2濃度。前人的研究發現無論是均勻鹽脅迫還是不均勻鹽脅迫均顯著降低了植物的氣孔導度和蒸騰速率[22-23]，這與本研究結果相同。然而，對棉花的研究發現，與均勻鹽脅迫相比，不均勻鹽脅迫顯著提高了棉花的氣孔導度和蒸騰速率[22]，本研究中不均勻鹽脅迫下紫花苜蓿的氣孔導度和蒸騰速率與均勻鹽脅迫無顯著差異，可能是由于本研究的不均勻鹽脅迫中高鹽脅迫根部的鹽脅迫濃度較高導致，在對大洋洲濱藜的研究中認為在不均勻鹽脅迫下植物氣孔的關閉會受高鹽脅迫根部信號的影響[23]。前人的研究發現凈光合速率變化趨勢與氣孔導度的變化趨勢一致[22-23]，在鹽脅迫下植物凈光合速率的降低伴隨著氣孔導度的下降，植物的凈光合速率與氣孔導度有著顯著的正相關關系[36]。然而也有研究認為鹽脅迫下植物凈光合速率的變化并非由氣孔導度的變化引起[37]。本研究中紫花苜蓿的凈光合速率與氣孔導度變化趨勢不同，說明鹽脅迫下紫花苜蓿的凈光合速率的變化與氣孔導度變化并不相關，具體原因有待于進一步研究。

在棉花生產上利用植物根區鹽分不均勻分布減輕鹽害的特性，建立了中度和重度鹽堿地定向誘導鹽分不均勻分布的溝畦覆蓋種植技術，該技術大大提高了棉花的成苗率和產量[18-19]。本研究的試驗結果說明當低鹽脅迫根部鹽分濃度低于一定范圍時，紫花苜蓿根區鹽分的不均勻分布能夠減輕紫花苜蓿的鹽害，該結果可為鹽堿地定向誘導鹽分不均勻分布的紫花苜蓿種植技術的研究提供理論依據。

4 結論

在紫花苜蓿根部平均NaCl濃度為200 mmol·L-1、高鹽脅迫根部NaCl濃度等于或高于其半致死濃度的情況下，一側根部NaCl濃度為0時，不均勻鹽脅迫通過減少葉片Na+濃度，增加整株水分吸收量緩解了根部高濃度鹽脅迫對紫花苜蓿生長的抑制，當低鹽脅迫根部NaCl濃度為100 mmol·L-1時，不均勻鹽脅迫不能夠緩解根部高鹽脅迫對紫花苜蓿生長的抑制。

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（責任編輯 楊鑫浩）

Effects of Heterogeneous Root Zone Salinity on Plant Growth and Ion Characteristic in Alfalfa

SUN Juanjuan1, YU Linqing1, ZHAO Jinmei1, LIU Honglin1, ZHANG Yingjun2

(1Institute of Grassland Research, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Hohhot 010010;2Department of Grassland Science, College of Animal Science and Technology, China Agricultural University, Beijing 100193)

Soil salinity is spatially heterogeneous. The effects of heterogeneous salinity on the growth, water uptake, photosynthetic parameter, K+and Na+concentration in leaf and root of alfalfa plants were determined to improve understanding of non-uniform salt stress tolerance mechanisms of alfalfa, so as to provide theoretical evidence for breeding the new alfalfa varieties tolerant to salt, and to improve alfalfa plant in salinity areas.Plant growth, water uptake, tissue ionic concentrations were studied in alfalfa plants grown hydroponically for 7 days using a split-root system, with uniform 0 and 200 mmol·L-1NaCl or heterogeneous 0/400 and 100/300 mmol·L-1NaCl.Neither uniform salinity or heterogeneous salinity inhibited alfalfa growth, decreased water uptake, increased leaf Na+concentration and decreased leaf K+concentration. Compared with uniform 200 mmol·L-1NaCl, 0/400 treatment significantly increased the alfalfa shoot fresh weight and whole plant water uptake. Shoot fresh weight and whole plant water uptake under 0/400 treatment were 24.3% and 44.2%, respectively, higher than 200/200 treatment. The leaf Na+concentration in 0/400 treatment was 53.6% lower than in 200/200 treatment, and the leaf K+concentration was similar with 200/200 treatment . But water uptake in non-salinity root was 12.3% higher and Na+concentration in non-salinity root of 0/400 treatment was 10.5-fold higher than control, whereas K+concentration in non-salinity root of 0/400 treatment was similar with control. There were no significantly differences of shoot fresh, water uptake and leaf K+concentration between 100/300 and 200/200 treatment, but leaf Na+concentration in 100/300 treatment were 31.0% higher than in 200/200 treatment. Water uptake were 33.9% lower, K+concentration was 31.3% lower, and Na+concentration were 39.5-fold in low-salinity root of 100/300 treatment, compared with control. Transpiration rate, stomatal conductance and intercellular CO2concentration of 0/400, 100/300 and 200/200 treatment were similar with each other and significantly lower than control, however, net photosynthetic of 0/400 and 200/200 were significantly higher than control, and net photosynthetic of 100/300 were similar with control.When root average salinity was 200 mmol·L-1NaCl, the NaCl concentration of high salinity root were equal or greater than half lethal concentration, heterogeneous salinity can improve alfalfa plant growth when low salinity root under 0 mmol·L-1NaCl, but heterogeneous salinity can not improve alfalfa plant growth when low salinity root under 100 mmol·L-1NaCl.

alfalfa; heterogeneous salinity; water uptake; Na+regulation; photosynthetic parameter

2017-03-21；

國家牧草產業技術體系（CRAS-35）、中央級公益性科研院所基本科研業務費專項（1610332012003，1610332013003，1610332014007）

接受日期：2017-09-22

聯系方式：孫娟娟，E-mail：sunjuanjuan@caas.cn。通信作者張英俊，Tel：010-62733380；E-mail：zhangyj@cau.edu.cn