“S”型增長曲線就是邏輯斯諦增長曲線嗎

周炳渠 （嘉興教育學院 浙江嘉興 314051）

“S”型增長曲線就是邏輯斯諦增長曲線嗎

周炳渠 （嘉興教育學院 浙江嘉興 314051）

辨析了簡單的邏輯斯諦增長過程和基于阿利氏定律改進的邏輯斯諦增長過程中的種群增長率變化，分析了真實生態系統中可能出現的不呈現為“S”形的邏輯斯諦增長曲線和不屬于邏輯斯諦增長的“S”型增長曲線。

邏輯斯諦增長 增長率 “S”型增長曲線 阿利氏定律

1 高考題引發的爭議

2017全國卷Ⅰ第5題：假設某草原上散養的某種家畜種群呈“S”型增長，該種群的增長率隨種群數量的變化趨勢如圖1所示。若要持續盡可能多地收獲該種家畜，則應在種群數量合適時開始捕獲，下列四個種群數量中合適的是（ ）

圖1 種群增長率—種群數量關系曲線

A.甲點對應的種群數量

B.乙點對應的種群數量

C.丙點對應的種群數量

D.丁點對應的種群數量

本題在高中生物教學中引起了較多的爭議，爭論的主要問題是：“S”型（有的教材中作“S”形）增長過程中，種群增長率-種群數量關系曲線會不會如圖1所示，還是持續下降？

關于種群增長率的高考題在2012年、2010年、2009年、2007年、2002年均有出現，而且每次都會引起商榷。

2 邏輯斯諦增長中的增長率變化

2.1 種群增長率的概念

種群增長率的概念在大學教材中有多種表述。根據高中生物學教學要求，種群的增長率計算方法如下：某時期（時間為Δt）開始時種群數量為N0，該時期結束時種群數量為Nt，則該時期的種群增長率為（Nt－N0）÷N0×100%。而根據高中生物學教學要求，種群增長速率應當為（Nt－N0）/Δt。

如在指數增長方式中，Nt＝N0·λ（tλ＞1），種群增長率為λ－1。也就是說，在指數增長中，種群增長率是不變的。

2.2 邏輯斯諦增長中的增長率變化

關于邏輯斯諦增長中的增長率-時間曲線，在高中生物教學中有兩種觀點：① 一直減小，直至為0；② 先增大后減小，直至為0。

到底哪種觀點是正確的呢？

邏輯斯諦增長模型是基于如下假設的：① 有一個環境容納量（通常用K表示），當Nt＝K時，種群為零增長；② 增長率隨密度上升而降低的變化是按比例的。最簡單的是每增加一個個體，就產生1/K的抑制影響。換句話，假設某一空間僅能容納K個個體，每一個體利用了1/K的空間，N個個體利用了N/K的空間，而可供種群繼續增長的“剩余空間”就只有（1－N/K）了。根據上述假設的邏輯斯諦方程為：

式中，N0是某時期開始時種群數量，Nt為該時期（時間為t）結束時種群數量，K是環境容納量，e是自然常數，r是種群內稟增長率，內稟增長率是種群在資源和空間無限，且不受其他生物制約的理想條件下可達到的種群增長率。據此形成的邏輯斯諦增長曲線（種群數量-時間曲線）具有如下特點：① 一般為“S”形，漸近于K值（又稱平衡密度）；② 曲線上升是平滑的；③ 增長率是按比例下降的。

根據上述公式，筆者在教學中通過Excel制作了邏輯斯諦增長中的種群數量-時間曲線、種群增長速率-時間曲線（圖2）、種群增長率-時間曲線（圖3）、種群增長率-種群數量曲線（圖4）。

圖3 種群增長率—時間曲線

圖4 種群增長長率—種群數量曲線

2.3 2017全國卷Ⅰ第5題有無科學性問題

比較圖1和圖4，曲線走勢有很大不同，這給中學生物教學帶來了疑惑，甚至懷疑試題的科學性。

種群中個體的群聚可能會增加個體間對營養、食物和空間的競爭，但這經常因群體存活力的提高而抵消，因此群聚具有保護自身、發現資源和調節小氣候或微環境的能力。群聚有利于種群的最適增長和存活，群聚的程度像整體的密度一樣，隨種類和條件的變化而變化。如圖5所示，在某些種群（A）中，當種群大小很小時，增長和存活力最大。而在其他種群（B）中，種內合作導致種群中等大小時最有利。后一種情況下，“過疏”和“過密”都可能有限制作用，這就是阿利氏定律。

圖5 阿利氏定律

由此可知，圖4是基于最簡單的邏輯斯諦增長模型得到的。而2017全國卷Ⅰ第5題的圖1是基于阿利氏效應改進的邏輯斯諦增長模型的，試題沒有科學性問題。

要持續盡可能多地收獲該種家畜，即要在單位時間內種群的增長數量盡可能多，根據增長率的概念，單位時間內種群的增長數量＝種群數量×種群增長率。解題時，把圖1中的甲點對應的種群數量與種群增長率相乘，其大小即圖6所示的面積（S甲）大小，依此得到并比較S甲、S乙、S丙和S丁，即可知道S丁最大。故答案選D。

圖6 S甲、S丁大小示意圖

3“S”形生長曲線就是邏輯斯諦增長曲線嗎

3.1 邏輯斯諦增長曲線不一定是“S”形的

筆者在教學中利用Excel制作邏輯斯諦增長中的種群數量-時間曲線時，當N0較大時，種群數量-時間曲線就不成為“S”形（圖7）。

圖7 種群數量—時間曲線

3.2“S”形生長曲線不一定是邏輯斯諦增長曲線

在真實的生態系統中，由于環境條件改變、種群生存和繁殖能力的變化等，種群的增長率可能并不是按比例下降的。根據表1得到的種群數量 -時間曲線和種群增長率-時間曲線如圖8所示。

表1 某種群隨時間的變化

圖8所示的種群數量增長曲線呈“S”形，種群增長率-時間曲線卻不同于圖3，為“先升后降”。這樣的種群增長不能稱為邏輯斯諦增長，換言之，種群數量-時間曲線為“S”形的，并不一定是邏輯斯諦增長。

圖8 各年份種群數量、增長速率、增長率及相應—時間曲線和種群增長率—時間曲線

［1］ 張向東.種群增長模型中的增長率和增長速率[J].生物學雜志，2006，23(6)：63.

［2］ 沙先勇.也談一道高考題的答案[J].中學生物教學，2007(8)：43.

［3］ 曹榮俊.種群增長率與種群增長速率的區別[J].中學生物學，2008，24(6)：52.

［4］ 魏威.辨析種群增長率與種群增長速率的一字之差[J].生物學通報，2008，43(8)：22.

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文件編號：1003-7586(2017)10-0003-03