減數分裂期高溫對水稻穗粒數影響的定量分析

石春林 駱宗強 江敏 侍永樂 李映雪 宣守麗 劉楊 楊沈斌 于庚康

(1江蘇省農業科學院 農業信息研究所/農業部長江下游農業環境重點實驗室，南京210014；2福建農林大學 作物學院，福州350002；3南京信息工程大學 應用氣象學院，南京210044；4江蘇省氣象服務中心，南京210008)

減數分裂期高溫對水稻穗粒數影響的定量分析

石春林1駱宗強2江敏2侍永樂3李映雪3宣守麗1劉楊1楊沈斌3于庚康4

(1江蘇省農業科學院 農業信息研究所/農業部長江下游農業環境重點實驗室，南京210014；2福建農林大學 作物學院，福州350002；3南京信息工程大學 應用氣象學院，南京210044；4江蘇省氣象服務中心，南京210008)

【目的】穗粒數是水稻產量構成因子之一。為明確減數分裂期高溫對水稻穗粒數的可能影響，構建其定量估算模型，【方法】于2014－2015年以兩優培九和南粳45為供試材料，于減數分裂期設置不同強度和持續時間的高溫處理，以自然無高溫環境為對照，分析了減數分裂期不同高溫強度和高溫持續時間對穗粒數的影響，建立了減數分裂期高溫與穗粒數的定量關系，最后根據溫度日變化特征，構建了自然環境下的減數分裂期高溫對穗粒數的定量影響算法?！窘Y果】減數分裂期高溫對穗粒數的影響程度與高溫強度、持續時間有關。同樣高溫條件下，穗粒數隨高溫持續天數增加呈指數減少；日相對穗粒數隨溫度增加而減少，可用二次曲線進行描述。穗粒數對高溫敏感的終止時間大約為抽穗前5 d。利用2015年試驗資料對上述模型進行了檢驗，兩優培九和南粳45穗粒數模擬值的相對均方根差為0.094和0.085，說明模型可很好地模擬減數期高溫對穗粒數的影響?！窘Y論】對完善高溫對水稻生長過程的定量影響具有重要作用。

水稻；減數分裂期；高溫；穗粒數；定量模型

隨著全球氣候變暖，高溫熱害已成為我國水稻生產的重要災害之一[1-2]。2003年和2013年長江中下游地區發生了大范圍的高溫，對當地的水稻生產帶來了重大損失[3-4]。有關高溫對水稻生長的影響已有較多研究，大多側重于分析高溫對穎花敗育的機理[5-8]、基因型響應差異[9-10]、高溫對光合作用、物質分配及產量構成的影響等[11-13]。在高溫對水稻生長的定量研究方面，以往研究大多側重于分析高溫與結實率的關系[14-16]。研究者根據高溫與結實率的定量關系，結合溫度日變化特征、群體穎花開放特征和花時規律等建立了水稻高溫敗育模型[17-19]。雖然已有不少研究發現，減數分裂期(或孕穗期)高溫不僅影響結實率，還對穗粒數、千粒重等產量構成因子造成影響[12,20-21]，作者等建立了減數分裂期高溫對水稻穎花結實率的定量影響模型[22]，但目前對減數分裂期高溫對穗粒數的定量影響方面還缺乏相關研究。本研究在控制試驗的基礎上，分析了減數分裂期高溫與穗粒數的影響特征，構建了減數分裂期高溫對穗粒數的定量影響模型，旨在為完善高溫定量影響模型、高溫損失評估奠定基礎。

表1 減數分裂期高溫處理時間及對照抽穗期Table 1. High temperature treatment time during meiosis stage and heading date for CK.

圖1 2014－2015年高溫處理期間自然環境日最高溫度和日均相對濕度變化特征Fig. 1. Daily maximum temperature and relative daily mean humidity of natural environment in 2014－2015.

1 材料與方法

1.1 試驗設計及測定

試驗于2014和2015年在江蘇省農業科學院試驗基地進行。供試品種為兩優培九和南粳45。兩年均于5月7日浸種，12日播種于大田，6月10日選擇長勢一致的苗移栽至塑料桶中。兩優培九每桶2穴、南粳45每桶3穴，每穴單株苗，每個品種移栽150桶，共300桶。塑料桶高23 cm，直徑22 cm，移栽前每桶中裝入6.5 kg水稻土，施3.5 g復合肥(N、P、K各含15%)。移栽7d后每桶施尿素0.45 g(蘗肥)，倒4葉期和倒2葉期每桶分別施尿素0.35 g(穗肥)。管理措施按南京地區水稻高產栽培方案進行。

于水稻減數分裂期(2014年為劍葉抽穗一半時、2015年為劍葉完全抽出時)選取長勢一致的植株，利用人工氣候箱(2臺 RXZ500型、2臺 RXZ1000型智能多段編程人工氣候箱)進行不同高溫水平和持續天數處理試驗。兩年高溫強度一致，均為35℃、38℃和41℃，高溫持續天數2014年為1 d、3 d、5 d、7 d，而2015年設為1 d、3 d、6 d。選擇每天10：00－15：00高溫處理5 h，人工氣候箱內濕度設置為85%，光照設置為100% lx。每個處理2桶，處理結束后移至自然環境。以自然環境條件為對照(CK)。成熟時測定各處理及對照每穗穗粒數。高溫處理時間及對照抽穗期如表1。

高溫處理前后自然環境日最高溫度和日均相對濕度變化特征如圖1所示。從圖中可以看出，本試驗高溫處理期間(8月中旬)自然環境日最高溫度一般在 32℃以下，即可以認為對照不受高溫影響。高溫處理期間自然環境相對濕度一般在70%~90%，而人工氣候箱高溫處理下的相對濕度設置為 85%，因此可以認為處理與對照下的濕度對穗粒數無影響。嚴格來說，人工氣候箱光照強度明顯低于CK，但考慮到每天高溫處理僅為 5 h，且減數分裂期的生長中心仍以莖葉為主，因此認為人工氣候箱的弱光環境相對高溫對水稻穗粒數的影響要低得多。

圖2 減數分裂期高溫對不同水稻品種穗粒數的影響Fig. 2. Effects of high temperature at the meiosis stage on grain number per panicle of two rice cultivars.

表2 兩個品種在不同溫度處理下穗粒數與高溫持續天數擬合方程的參數a、b及R2值Table 2. Parameter a,b,and R2 values of the fitting equations under different temperatures.

1.2 模型建立與檢驗

利用 2014年試驗數據分析溫度與穗粒數的定量關系，建立高溫對穗粒數的定量影響模型，2015年的數據對上述定量關系進行檢驗。檢驗時采用國際上常用的相對均方根差(rRMSE)[17]對模擬結果進行分析。rRMSE的算法如下：

式1)中，OBSi為觀測值；SIMi為模擬值；n為樣本容量，為觀測值的平均值。一般來說，rRMSE≤10%,表示模擬效果很好，10%＜rRMSE≤20%表示模擬效果較好，20%＜rRMSE≤30%表示模擬效果一般，rRMSE＞30%表示模擬效果較差。rRMSE值越小，表明模擬值與觀測值的一致性越好，定量關系的模擬結果越準確、可靠。

2 結果與分析

2.1 減數分裂期高溫與穗粒數的相關性分析

減數分裂期不同強度及持續時間的高溫對穗粒數的影響如圖2所示。隨著溫度升高，高溫持續時間延長，兩個品種水稻穗粒數均呈減少趨勢。在41℃高溫處理 1 d時，水稻穗粒數減少至對照的85%，處理7 d時，兩優培九和南粳45的穗粒數分別為對照的50%、55%。隨著高溫持續天數增加，穗粒數呈指數下降的趨勢。由于實際穗粒數受氣候條件、管理水平、種植方式等多種因素制約，研究中為消除氣候條件、種植方式等因素的影響，用相對穗粒數來分析高溫的影響。相對穗粒數為高溫處理下的穗粒數與CK的比值。因而，可用式2)描述不同溫度下相對穗粒數與高溫持續天數的關系：

式2)中，a、b為擬合參數；RGNP為相對穗粒數；DT為高溫持續天數。表2為兩個品種在各處理溫度下的a、b及其R2值。

由表2可見，不同高溫處理下，參數a相對比較穩定，約為 1；b均隨著溫度升高而逐漸減小。研究中假定減數分裂期每日高溫對穗粒數的影響一致，考慮到穎花退化的不可逆性，若1 d高溫引起穎花退化百分率為x%，則N d高溫影響下的穗粒數為對照條件下穗粒數與(1－x%)N的乘積。因此，為高溫處理下的日相對穗粒數，進而可根據不同高溫處理的相對穗粒數,建立與溫度的關系(圖3)。

從圖3 可以看出，隨溫度升高，日相對穗粒數呈下降趨勢,其關系可用二次曲線擬合，即

式3)中a、TC為品種參數,體現了減數分裂期穗粒數對高溫的響應程度。其中TC為品種穗粒數受高溫影響的臨界上限。研究中兩個品種的a、TC參數基本一致，約為0.001和31℃。

圖3 不同溫度與日相對穗粒數的關系Fig. 3. Relationship between relative grain numbers per panicle per day and temperature.

式3中參數a是一天5小時高溫對穗粒數的影響因子。同樣假設每小時高溫的影響程度是相同的，即可得1 h高溫對穗粒數的影響因子：

2.2 溫度日變化模式下的高溫影響計算

生產實際中，由于減數分裂期每日最高溫度存在變化，每日溫度也存在日變化，因此需先進行溫度日變化模式下日高溫影響因子的計算，再進行減數分裂期高溫影響因子的估算。

研究中認為穎花的退化是不可逆轉的，即在減數分裂期某日因高溫導致退化的穎花在未來的發育中不可能再成為正常穎花。因此，全減數分裂期的高溫穗粒數影響因子可由下式估算：

式中，Y為減數分裂期高溫對相對穗粒數的總影響，t0、t1為減數分裂期穎花穗粒數對高溫敏感的起止時間，Yi為逐日高溫對穗粒數的影響因子。

同樣假定前一時刻退化的穎花在以后的發育中不能成不正常穎花，可根據溫度日變化規律[17]得到日高溫影響因子，如下式：

式中，h為一日中的時間；RGNPh為第h時刻的相對穗粒數因子，由式4結合溫度日變化特征得到。

2.3 定量關系檢驗

采用 2015年資料檢驗，對上述定量關系進行了檢驗。檢驗結果如表 3，總體來看，兩優培九和南粳45對應的根均方差(RMSE)均為12.1和6.7，相對均方根差分別為0.094和0.085，說明模擬效果很好。從表中還可以看出，1 d和3 d高溫下的模擬值與實測值基本一致，而6 d時的模擬誤差相對較大，其可能原因高溫處理時間不同導致的。2014年從葉齡余數為0.5時進行高溫處理，而2015年是從葉齡余數為0時進行高溫處理。也就是說雖然兩年高溫處理都處于減數分裂期，但穎花的發育狀態仍存在一定差異，2015年的穎花高溫處理時更接近于抽穗期，在處理時間較長的情況下，有可能后面的1~2 d對高溫響應不敏感。穗粒數對高溫敏感的終止期大約在抽穗前5 d。

曹云英等[20]以雙桂1號和黃華占為材料，于孕穗期（始穗前10 d）進行每天9 h的35℃高溫處理，持續9 d，穗粒數分別下降13%和16%。依據本研究得到的穗粒數與溫度的響應關系，考慮到穗粒數對高溫敏感的終止期，利用兩優培九的響應參數，得到模擬的下降百分率約為14.6%，與實測值基本接近。

表3 穗粒數觀測值與模擬值比較Table 3. Comparison between observed values and simulated values of grain number per panicle.

3 討論

本研究在控制試驗的基礎上，分析了穗粒數與減數分裂期高溫的定量關系，建立了減數分裂期高溫對穗粒數的定量模型，獨立試驗數據檢驗結果表明，模型可較好地模擬減數分裂期高溫對穗粒數的影響。該研究對完善高溫對水稻產量構成因子的定量影響和水稻生長模型具有重要作用。

IPCC第五次評估報告指出，隨著全球氣候的變暖，高溫熱浪發生的頻率和強度可能更高[1]。而高溫發生的時期通常為 7－8月，時值長江中下游單季早稻和中稻的高溫敏感期（減數分裂期和開花期），因此加強高溫熱害損失評估和風險分析對合理安排品種類型和種植方式具有重要意義。

在當前氣象災害呈增多增強的大背景下，研究氣象災害的預警監測與定量評估技術對提升農業生產水平、推進農業災害保險業務具有重要作用[23]。近年來基于生長模型的災害損失評估已有初步研究[24-25]，但由于現有模型[26-28]對災害過程的定量影響考慮還不夠全面，導致上述結果可能偏差較大。在水稻高溫影響方面，雖然一些模型中引入了高溫與結實率的關系，進行模型的訂正，但研究中對高溫對穗粒數和千粒重的影響、對光合生產和物質分配的影響還缺乏系統研究，因此在未來的工作中要加強這方面的研究。

溫度、濕度和風速等氣象因子都會影響水稻穎花發育，目前在水稻高溫熱害的定量研究中一般僅考慮溫度一個要素，因此，加強多氣象因子脅迫對水稻生長發育的定量影響分析對完善高溫熱害研究具有重要作用。

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An Quantitative Analysis of High Temperature Effects During Meiosis Stage on Rice Grain Number per Panicle

SHI Chunlin1,LUO Zongqiang2,JIANG Min2,SHI Yongle3,LI Yingxue3,XUAN Shouli1,LIU Yang1,YANG Shenbin3,YU Gengkang4
(1Institute of Agricultural Information,Jiangsu Academy of Agricultural Sciences/Key Laboratory of Agricultural Environment in Lower Reaches of the Yangtze River,Ministry of Agriculture,Nanjing 210014,China; 2College of Crop Sciences,Fujian Agricultural and Forestry University,Fuzhou 350002,China;3College of Applied Meteorology,Nanjing University of Information Science and Technology,Nanjing 210044,China; 4Meteorological Service Center of Jiangsu Province,Nanjing 210008,China)

【Objective】Grain number per panicle is one of yield component factors for rice. In order to analyze the effect of high temperature on the grain number per panicle and develop the quantitative model to evaluate it,【Method】a pot experiment under different high temperatures and durations during meiosis stage was conducted with Liangyoupeijiu and Nanjing 45 as materials in 2014－2015. 【Result】Grain number per panicle decreased with the rising temperature and prolonging duration exposed to high temperature. The relationship between grain number per panicle and temperature could be expressed with a quadratic equation. The terminal time of grain number per panicle sensitive to high temperature was five days before heading date. The validation result showed the model could better simulate the effect of high temperature during meiosis stage on the grain number per panicle with rRMSE 0.094 and 0.085 for Liangyoupeijiu and Nanjing 45,respectively. 【Conclusion】This study would help improve the quantitative effect of high temperature on rice growth duration.

rice; meiosis stage; high temperature; grain number per panicle; quantitative model

S511.01; S313

A

1001-7216(2017)06-0658-07

10.16819/j.1001-7216.2017.7032

2017-03-16；修改稿收到日期：2017-05-19。

公益性行業(氣象)科研專項(GYHY201306035)；國家自然科學基金資助項目(31671574，31401279)；江蘇省農業科技自主創新資金資助項目[CX(14)2113]；福建農林大學科技創新專項基金資助項目(CXZX2016165)。